Нозодерма земноводных. Формирование медуллярной трубки, хорды и мезодермы

Обновлено: 29.04.2024

Развитие бесчерепных через ряд промежуточных стадий дало начало классу рыб, у большинства которых, как и у ланцетника, свободный личиночный тип развития. Однако отдельные отряды и семейства отличаются по содержанию желтка в яйцеклетке настолько, что это отражается на всем дальнейшем эмбриогенезе— приводит к неличиночному типу развития.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.

МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

У многих костистых рыб, некоторых костных и хрящевых ганоидов и двоякодышащих кистеперых яйца мезолецитальные. Такие же яйца, а следовательно, и характер эмбриогенеза, у амфибий, произошедших от кистеперых. Поскольку эмбриогенез амфибий изучен несравнимо лучше, чем у рыб, на его примере рассмотрим развитие животных, имеющих мезолецитальные яйца.

Яйцеклетки и зигота этих животных мезо- и телолецитальные. Оплодотворение и развитие внешние. Дробление полное, неравномерное. В результате дробления развивается амфибластула. Гаструла образуется путем инвагинации и эпиболии. В районе впячивания — будущем хвостовом конце особи — возникает углубление— гомолог бластопора ланцетника. Активнее всего размножается и прежде всего подворачивается клеточный материал, соответствующий дорсальной губе бластопора, по бокам от него материал боковых губ. Материал дорсальной губы бластопора, распространяющийся снаружи в сторону головного конца зародыша, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем свертывается в трубку. На головном конце ее формируются мозговые пузыри. Материал, подворачивающийся в области боковых губ, превращается в мезодерму, а клетки нижней губы бластопора обрастают крупные инертные бластомеры дна бластулы, формируя вместе с ними кишечную энтодерму. Дифференциация мезодермы аналогична тому, что описано у ланцетника.

РАЗВИТИЕ ПТИЦ

У птиц, как и некоторых рыб, яйцеклетки полилецитальные, с неравномерным распределением желтка. Их яйца, кроме первичной и вторичной, покрыты еще и третичными оболочками (белковая, подскорлуповые пленки и скорлупа). Это создает дополнительные преимущества при питании и защите зародыша от внешних воздействий. Большое же количество желтка обеспечивает питанием зародыш в течение всего эмбриогенеза. Отпадает необходимость в личиночной стадии. Такой тип развития называется неличиночным, или прямым. Особенно это заметно у выводковых птиц, к которым относятся все бегающие, пингвины, а также все сельскохозяйственные птицы (куриные, пусиные) и др. У них птенцы зрелорождаемы: к моменту вылупления хорошо развита мускулатура (способны бегать), оперение (покрыты пухом), самостоятельно находят пищу.

Оплодотворение у птиц внутреннее, развитие наружное. Дробление частичное, дискоидальное. В результате дробления образуется дисков ластула (бластодиск). Дробление и начало гаструляции происходят в яйцеводе. Гаструла возникает путем деламинации, иммиграции и эпиболии.

Клетки эктодермы цилиндрические, плотно прилегают друг к другу в несколько слоев. Клетки энтодермы плоские, лежат более рыхло. Энтодерма образуется как путем подворачивания, так и выселения из клеток эктодермы.

В первые 12 ч инкубации очень активно идут процессы эпиболии— бластодиск разрастается по желтку. Центральная его часть утолщается —

развивается зародышевый щиток (рис. 20). В клетках зародышевого щитка идут активные процессы гаструляции. При этом желток, лежащий под зародышевым щитком, частично резорбируется, используется зародышем. Отделившиеся от желтка клетки кажутся более светлыми. Овальной формы центр зародышевого щитка называется светлым полем, а его край, где клетки вплотную прилегают к желтку, — темным полем. Зародыш развивается из материала светлого поля, темное — является источником внезародышевых образований.

Рис. 20. Щиток куриного зародыша (стрелки указывают направление движения клеточного материала в период гаструляции):

1 — первичная полоска; 2— бороздка; 3— первичный (гензеновский) узелок; 4— первичная ямка; 5 — внеза-родышевая эктодерма; 6 — закладка нервной пластинки; 7— закладка хорды; 8 — закладка мезодермы.

В результате сложных перемещений клеточного материала зародышевого щитка по средней линии светлого поля на протяжении 3 / 5 его длины образуется утолщение — первичная полоска. Передний конец ее еще более утолщен и расширен. Это первичный (гензеновский) узелок. В области первичной полоски и узелка начинается подворачивание клеточного материала внутрь. При этом в первичном узелке развивается первичная ямка, а в первичной полоске — первичная бороздка. Область ямки соответствует дорсальной губе, правая и левая сторона бороздки — боковым губам бластопора. В области первичной ямки подворачивается материал хордального зачатка и головной энтодермы. Подвернувшись, он движется в сторону будущего головного конца зародыша и называется головным отростком. Параллельно с продвижением головного отростка вперед над ним из дорсальной эктодермы формируется нервная пластинка. В области первичной бороздки подворачивается и распространяется в стороны и вперед материал мезодермы. По мере перемещения клеточного материала головной отросток удлиняется, а первичная полоска укорачивается. Гензеновский узелок смещается в каудальном направлении, пока не окажется на месте будущего ануса. Мезодерма, сначала имеющая вид сплошного тяжа, к концу первых суток насиживания делится на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Дифференцировка зароды-

шевых листков начинается с головного конца — в области головного отростка и постепенно распространяется к хвостовому — к области гензеновского узелка. В процессе роста зародыша происходит отделение зародышевых частей от внезародышевых с помощью туловищной складки, окружающей зародыш (см. цв. табл. III).

Параллельно с дифференцировкой зародышевых листков наблюдается обрастание желтка внезародышевыми частями эктодермы, энтодермы и мезодермы — развивается желточный мешок — внезародышевый орган питания, дыхания и кроветворения эмбриона. Стенками его являются три зародышевых листка, а содержимым — желток. В процессе отделения зародышевых частей от внезародышевых туловищная складка стягивается под зародышем, в результате чего кишечная энтодерма превращается в кишечную трубку, связанную с желточным мешком — желточным протоком, который проходит в середине пупочного стебелька. Кроме желточного мешка у наземных животных (рептилий, птиц, млекопитающих), так называемых амниот, образуются и другие внезародышевые органы, прикрывающие зародыш и поэтому называемые зародышевыми, или плодными, оболочками. У птиц — это амнион, аллантоис и серозная оболочка. На второй день развития эмбрион слегка погружается в разжижившийся желток в области латебры. При этом навстречу туловищной складке начинает вырастать амниотическая складка, состоящая из эктодермы и париетального листка спланхнотома мезодермы. Она становится высокой, обрастает зародыш и на 3—4-е сутки инкубации смыкается над ним таким образом, что наружные склоны складки срастаются между собой и образуют серозную оболочку, а внутренние склоны — амнион. Однако амниотическая складка срастается не по всей длине. В заднем ее участке сохраняется отверстие, соединяющее амнион с серозной оболочкой. Это — серозно-амниотический канал.

Серозная оболочка, разрастаясь под скорлупой, обрастает белок, который по серозно-амниотическому каналу поступает в амнион и там заглатывается зародышем. Оболочки обращены друг к другу внезародышевой мезодермой, между ее листками сохраняется внезародышевый целом. В него от заднего участка кишки (от клоаки) начинает отрастать аллантоис (allantois — колбаса), который, быстро распространяясь, к 10-м суткам занимает все пространство между амнионом и серозой. Так как аллантоис — это вырост кишки, его стенки состоят из энтодермы и висцерального листка спланхнотома мезодермы. Мезодерма аллантоиса срастается с мезодермой серозной обо-

лочкой, образуя серозоаллантоис.

Мезодерма провизорных органов дает начало сосудам, которые образу-

ют внезародышевую сосудистую систему. Она связана с эмбрионом пупоч-

ными сосудами, проходящими в пупочном стебельке. По сосудам желточного мешка поступают питательные вещества из желтка. Здесь же обнаруживаются первые очаги кроветворения и первичные половые клетки. В сосуды серозоаллантоиса поступает кислород воздуха, поскольку эта оболочка тесно прилегает к скорлупе. В них же поступает резорбируемый из скорлупы кальций. Амнион - водная оболочка является средой, в которой развивается зародыш, предохраняет его от внешних воздействий. Его содержимое заглатывается зародышем, особенно во второй половине плодного периода (с 16—17 суток). Аллантоис— резервуар для некоторых продуктов обмена, в нем накапливается мочевая кислота. Срастаясь с амнионом и серозной оболочкой, ал-

Нозодерма земноводных. Формирование медуллярной трубки, хорды и мезодермы

Бластогенез земноводных. Дробление и бластуляция зигот земноводных

Примитивное развитие земноводных (Amphibia), например лягушки, очень похоже на бластогенез ланцетника, однако уже с самого начала проявляются определенные различия в развитии, связанные с размножением желточного вещества в яйцевой клетке во время филогенеза. Яйцеклетки амфибий являются мезолецитальными, умеренно телолецитальными, но они все еще относятся к голобластическому виду. Следовательно, дробление их яиц по-прежнему еще полное, но неравномерное. Анимальный полюс яйца определяется по его более темной окраске, обусловленной наличием пигмента.

Первые две борозды, которые возникают при дроблении яйцевой клетки амфибий, имеют меридиональный ход и образуются сначала на анимальном полюсе. Третья борозда, как и у ланцетника, проходит, однако, ближе к анимальному полюсу, выше экватора (латитудинальная борозда); таким образом, бластомеры, расположенные в области анимального полюса, явно меньше (микромеры) бластомеров на вегетативном полюсе (макромеров).

В результате дальнейших дроблений, которые происходят в области вегетативного и анимального полюсов в разные сроки (макромеры из-за большего содержания желтка и из-за более крупных размеров размножаются медленнее), возникает стадия морулы, которая хотя и похожа на морулу ланцетника, но вегетативный полюс ее состоит из гораздо более крупных клеток (макромеров), с большим содержанием желткового вещества, в то время как анимальный полюс содержит маленькие пигментированные клетки (микромеры).

За стадией морулы следует бластуляция, проходящая подобным образом, как и у ланцетника, и ведущая к образованию бластулы с бластоцелем и бластодермой. Бластодерма в связи с делением ее клеток в тангенциальной плоскости, состоит, в отличие от бластулы ланцетника, не из одного, а из нескольких слоев клеток. Благодаря большим размерам макромеров в области вегетативного полюса, стенка бластодермы в этой части яйца очень толста, а полость бластоцеля соответственно сравнительно меньше, чем у ланцетника, и эксцентрично сдвинута ближе к анимальному полюсу бластулы.

Развитие гаструлы земноводных в связи с содержанием большего количества желтка в вегетативных макромерах их бластулы несколько отличается от гаструляции ланцетника. Значительная масса наполненных желтком макромеров, расположенных в области будущей энтодермы затрудняет осуществление простой инвагинации вегетативной части бластулы во внутрь бластоцеля, и эта масса впячивается внутрь лишь постепенно.

Первым признаком начавшейся гаструляции является образование полудугообразной бороздки на поверхности бластулы на границе между анимальным и вегетативным полюсами. При этом выпуклая конвексная часть бороздки обращена к будущему черепному концу зародыша. Образование этой бороздки, называемой ямкой инвагинации, является, по сути дела, определенной попыткой инвагинации вегетативного полюса, которая, однако, не может произойти в полном объеме, как, например, у ланцетника, поскольку этому препятствует большой клеточный узел, находящийся на вегетативном полюсе.

В выпуклой части ямки инвагинации определяется презумптивный хордомезодермальный материал. Таким образом, эта область соответствует дорсальной губе бластопора ланцетника. Оба плеча бороздки, ограничивающей ямку инвагинации, удлиняются и идут по направлению к будущему хвостовому концу зародыша, а ямка непрерывно углубляется от своей выпуклости по направлению к плечам. Ее латеральные края (плечи бороздки) содержат презумптивный мезодермальный материал и, таким образом, соответствуют боковым губам бластопора.

Образование задней губы бластопора (задней границы ямки инвагинаии) из-за значительной величины вегетативных клеток сначала затруднено, и задняя губа возникает несколько позже. Задняя губа, образовавшись, дополняет, наконец, сравнительно небольшое круглое отверстие бластопора, но это происходит в то время, когда нотогенез в области передней губы находится уже в полном развитии.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Формирование медуллярной трубки, хорды и мезодермы (нотогенез) у земноводных в основном сходно с соответствующим процессом развития у ланцетника. Разница заключается лишь в том, что после образования медуллярной бороздки поверхностная эктодерма не растет над медуллярной пластинкой, а происходит утолщение боковых краев бороздки, которые вместе с соседствующей, прилежащей поверхностной эктодермой приподнимаются над уровнем медуллярной пластинки.

При этом образовавшиеся валики конвергентно сближаются и сращиваются, наконец, продольно по средней линии над медуллярной бороздкой. В этой стадии возникшая таким образом медуллярная трубка еще непрерывно сообщается с поверхностной, располагающейся над ней эктодермой, а несколько позже она полностью обособляется от нее.

Срастание краев медуллярной бороздки начинается посередине спинной стороны зародыша, распространяясь затем в краниальном и каудальном направлениях. Полость медуллярной трубки затем свободно открывается на черепном конце, так же как и у ланцетника, в виде отверстия, называемого нейропором, а в хвостовом отделе она через нервно-кишечный канал сообщается с полостью первичного кишечника.

В дорсомедиальной области, располагающейся по сторонам хорды и медуллярной трубки, из мезодермы возникают первичные сегменты (сомиты), а в междермальную щель между эктодермой и кишечной энтодермой врастают латеральные пластинки мезодермы подобным образом, как и у ланцетника. Однако, в отличие от амфиокса, у земноводных уже с самого начала отсутствует сегментация латеральной мезодермы.

С латеральными, боковыми, мезодермальными пластинками сомиты связаны при помощи суженной мезодермальной полоски (мезодермального стебля первичных сегментов), из которой в процессе органогенеза возникают выделительные органы (пронефрос и мезонефрос). Латеральные пластинки мезодермы не являются, как у ланцетника, a priori полыми, полость (спланхноцель) образуется в них вторично, в результате расхождения (дегисценции) клеток.
Однако после формирования соматоплевры и спланхноплевры и эта стадия развития амфибий очень походит на соответствующую стадию развития ланцетника.

Дальнейшее развитие то есть образование закладок для отдельных органов и формирование внешнего вида различных представителей земноводных происходит, благодаря дифференциации примитивных эмбриональных органов, возникающих в процессе описанных стадий развития. В области каудального конца зародыша, куда перемещается маленькое отверстие бластопора, происходит вторичное сращение его обеих боковых губ.

Эта спайка имеет вид краткой полоски, которая соответствует так называемой первичной полоске, возникающей на более поздней стадии филогенетического развития у высших позвоночных (птиц) и у человека. В области этой спайки образуется хвостовой бугорок, из которого зародыш вырастает в длину и из которого формируется также хвостовая часть организма. Зародыш между тем значительно удлиняется и после образования хвоста он уже способен к самостоятельной жизни в воде, причем дыхание у него осуществляется жабрами, сформированными в шейной области тела.
Эта переходная личиночная стадия (головастик) преобразуется затем во взрослое животное (лягушку).

Гаструляция земноводных. Этапы гаструляции зигот земноводных

Непрерывно углубляющаяся полость ямки инвагинации соответствует полости первичного кишечника (архентерона) ланцетника. Ее углубление обусловливается весьма характерным перемещением презумптивного материала в дорсальной (передней) и в латеральных (боковых) губах бластопора.

Клетки в этих отделах начинают быстро размножаться и так же, как у ланцетника, иммигрируют внутрь ямки (архентерона), то есть, как принято говорить, происходит нарастание губ бластопора. Различие, но одновременно и общность передвижений этого материала с гаструляцией ланцетника показаны на приведенных рисунках.

Точно так же, как и у ланцетника, хордомезодермальный материал нарастает на передней губе и через край бластопора перемещается внутрь, располагаясь по средней линии спины под эктодермальной полоской будущей медуллярной пластинки. Ход хордальной закладки и медуллярной пластинки определяет, таким образом, продольную ось удлиняющегося зародыша.

Плечи ямки инвагинации, которая сначала имеет подковообразный вид, представляют собой латеральные губы бластопора; через них происходит нарастание презумптивного материала для мезодермы, который проникает под поверхностную эктодерму и перемещается по направлению к черепному концу эмбриона. При этом он располагается по бокам хордальной закладки, а краниально соединяется с головной мезодермой, берущей начало из области передней губы.

Таким образом как у ланцетника, так и у амфибий, образуется спинная сторона тела зародыша. (Сравни с предыдущей главой о гаструляции и нотогенезе ланцетника).
Наконец, мезодермальный материал нарастает и перемещается и через край задней губы, тем самым ограничивая ее и замыкая до сих пор еще открытую заднюю границу бластопора. Эта мезодерма перемещается в хвостовом направлении, проникая под энтодерму и, в конце концов, соединяясь с остальной (парахордальной) мезодермой в единый средний зародышевый листок.

Вместе с ней через отверстие бластопора медленно перемещается и громоздкая масса вегетативных клеток, которая вначале выступала из округлого бластопора в виде так называемой желточной пробки Рускони.

Наряду с этой несовершенной инвагинацией, в процессе гаструляции наблюдается еще и новое явление, также обусловленное повышенным количеством желточного вещества в вегетативных макромерах.

Пигментированная область бластодермы, соответствующая клеткам анимального полюса, из которых позднее развивается эктодерма, начинает в результате активного роста перемещаться по направлению к краям бластопора, то есть по направлению к вегетативному полюсу; таким образом, значительная часть будущих энтодермальных клеток, содержащих большое количество желтка, попадает во внутрь зародыша благодаря тому, что происходит их обрастание эктодермой. Этот сопутствующий процесс развития называется эпиболией; на более поздних стадиях филогенетического развития эпиболическое обрастание поверхностной эктодермы начинает превалировать над процессом инвагинации.

При этих процессах в результате образования и расширения полости первичного кишечника масса вегетативных клеток, создающая закладку будущей энтодермы, поворачивается на 180 градусов и образует дно и боковые стенки архентерона. Подобным образом, как и у ланцетника, у земноводных позднее из этой энтодермы формируется примитивный, первичный, кишечник.

Дорсальная крыша кишечной закладки сначала не замкнута, и в этом месте в его энтодерму проникает материал хорды и парахордальной мезодермы.

В соответствии с развитием полости первичного кишечника, с углублением ямки инвагинации и с обрастанием губ бластопора презумптивным материалом во внутрь постепенно исчезает и полость бластоцеля.

лекция эмбриогенез амфибий и птиц

Зигота амфибий умереннотелолицетальная, содержит большое количество желтка, который распределен равномерно. Дробление меробластическое (полное, неравномерное). В результате дробления образуется амфибластула. На анимальном полюсе более мелкие клетки – микромеры, на вегетативном полюсе крупные клетки – макромеры. Бластоцель небольшая и смещена к анимальному полюсу. На стадии бластулы формируются призумптивные зачатки: зачаток эктодермы, зачаток энтодермы, зачаток мезодермы, зачаток хорды и зачаток нервной трубки.

Гаструляция амфибий происходит по типу эпиболии и инвагинации.

Гаструляция начинается с погружения некоторых богатых желтком макромеров вегетативного полюса внутрь тела зародыша. Гаструляция начинается в области серого серпа, где возникает щель, представляющая собой закладку бластопора, возникает серповидная бороздка. В результате погружения клеток в области бороздки образуется полость, которая дает начало первичной кишке. Зачаток бластопора располагается на заднем конце зародыша. Сверху бластопора формируется дорсальная губа. Далее начинается процесс эпиболии. Микромеры начинают нарастать и подворачиваются через дорсальную губу бластопора внутрь бластоцеля. Бластопор, разрастаясь, охватывает вегетативную зону кольцом. Вегетативные бластомеры в просвете бластопора образуют желточную пробку. У бластопора можно выделить вентральную губу и боковые губы. В результате инвагинации происходит распределение клеток по внутренней поверхности бластодермы. Образуется гастроцель – полость первичной кишки. Образование мезодермы происходит энтероцельным способом.

Гисто и органогенез начинается процессом нейруляции. На спинной стороне зародыша эктодерма утолщается, образуя нервную пластинку. Края нервной пластинки приподнимаются, формируются нервные валики. Возникает полая нервная трубка.

Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой. Дифференцировка мезодермы происходит как у ланцетника. Далее происходит удлинение нейрулы и начинается развитие головного отдела, появление обонятельных ямок, глаз, жаберных пластинок, присосок. Появляется хвостовая почка, которая удлиняясь образует хвост. У основания хвоста формируются зачатки задних конечностей.

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Эмбриональное развитие птиц.

Зигота птиц резкотелолицетальная, содержит большое количество желтка, который занимает почти весь объем. Дробление дискоидальное (неполное, неравномерное). В результате дробления образуется дискобластула. На анимальном полюсе образуется бластодиск. Центральная зона бластодиска - зародышевый щиток является собственно зародышем. От центра бластодиска к переферии находится внезародышевая часть, плотно прилегающая к желтку. Бластоцель маленькая виде узкой полосы.Гаструляция происходит с помощью иммиграции и деляминации.

На первом этапе гаструляции путем деляминации с нижнего края бластодермы (из средней части) отслаиваются клетки и перемещаются на желток, образуя зародышевую энтодерму. В бластодерме происходят активные перемещения клеточного материала и в центре образуется зародышевый щиток. Лежащие на желтке клетки бластодермы начинают размножаться и нарастают на желток (иммиграция), образуя внезародышевую энтодерму – гипобласт. Все что осталось в бластодерме – эпибласт. В эпибласте находятся презумптивные зачатки хорды, нервной трубки, мезодермы, эктодермы. В эпибласте опять происходят активные перемещения клеточного материала и образуется сгущение клеток – презумптивные зачатки.

1.Первичный узелок с первичной ямкой – презумптивный зачаток хорды. Материал первичного узелка подворачивается через края центральной ямки и мигрирует через бластоцель на энтодерму и образует хорду.

2.Первичная полоска с желобком – презумптивный зачаток мезодермы. Материал первичной бороздки подворачивается через края бороздки и края центральной ямки и располагается на энтодерме по бокам от хорды виде двух мезодермальных крыльев. Верх и центральная часть первичной полоски превращается в зародышевую мезодерму. Нижняя часть превращается во внезародышевую мезодерму, которая идет на образование провизорных органов.

3.Светлый серп – презумптивный зачаток нервной трубки. Материал светлого серпа разрастается в процессе нейруляции и превращается в нервную трубку, которая лежит над хордой.

Оставшаяся эктодерма делится на зародышевую и внезародышевую. Внезародышевая эктодерма идет на построение провизорных органов.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (серозная оболочка) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желточный мешок осуществляет функции питания, дыхания, выделения, кроветворения.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Читайте также: