Центр образования микротрубочек (ЦОМТ) - центросома
Обновлено: 28.04.2024
Микротрубочки представляют цилиндры диаметром 25 нанометров с полостью внутри. Их стенка образована мономерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: полимеризация из мономеров идет легче на плюс - конце, чем на минус - конце. Система микротрубочек, в отличие от актинового кортекса, в большинстве клеток строго централизована: в то время как в кортексе может работать одновременно множество центров полимеризации, из которых растут новые микрофиламенты, микротрубочки часто имеют лишь 1 - 2 центра полимеризации на клетку. Практически все микротрубочки в клетках растут из этих центров плюс - концами к периферии, и поэтому системы микротрубочек часто имеют вид звезд. Наиболее распространенные варианты ЦОМТ - центросомы, из которых растет митотическое веретено и «звезды» микротрубочек во многих клетках, а также базальные тельца, из которых растут микротрубочки жгутиков и ресничек. Замечательное свойство этих центров, что они способны репродуцироваться: новый центр вырастает рядом со старым и затем «материнский» и дочерний центры расходятся. Долго искали в центрах ДНК, но не нашли. Удвоение центров, видимо, имеет совсем особый механизм, отличный от удвоения ДНК, но природа его еще неизвестна.
Как уже говорилось, микротрубочки разных структур сильно различаются по стабильности. Если инъецировать в клетки раствор тубулина, меченного флуоресцентной краской, то микротрубочки становятся окрашенными, и в флуоресцентный микроскоп можно непосредственно наблюдать, как отдельные микротрубочки быстро растут от центра к периферии, затем быстро укорачиваются, иногда исчезают совсем, опять растут и т.д. Эта смена фаз роста и укорочения - характерная черта систем нестабильных микротрубочек. У многих стабильных микротрубочек, например, в жгутиках сохраняется постоянная длина. Большую или меньшую стабильность придают микротрубочкам особые белки, связывающиеся с их наружной стенкой и укрепляющие ее.
Среди белков, прикрепленных к микротрубочкам, очень важны моторные молекулы - динеины и кинезины. Эти молекулы одним концом прикрепляются сбоку к микротрубочке и могут двигаться по ней, если доставлять им энергию в виде АТФ. При этом большинство вариантов кинезина двигается по трубочке к ее плюс - концу, а все динеины - кминус - концу. Другим полюсом молекула динеина или кинезина может прикрепиться к мембранным органеллам или к другим микротрубочкам. В результате эти молекулярные моторы могут совершать много разных типов движений.
Проявление единства субсистем поверхностного аппарата клетки в реализации основных функций: барьерной, транспортной, рецепторной и контактной.
1 1.Поверхностный аппарат клетки.-является универсальной субсистемой,имеется у всех клеток, определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой. В составе 3 компонента:1.Плазматическую мембрану,2.Надмембранный комплекс,3. Субмембранный. Плазмолемма - является структурной и функциональной основой поверхностного аппарата клетки и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран. Межмембранные липиды (гидроф голов, нейтр шейка, гидрофоб хвосты (остатки жир кислот)) Билипидный слой. Интегральные белки связаны с липидами ковалентными: трансмембр, нетрансмем. Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружней частью поверхностного аппарата клетки, располагаясь над плазмолеммой. В состав надмембранного комплекса включают: 1. Углеводные остатки гликолипидов и гликопротеидов 2. Периферические и полуинтегральные мембранные белки. 3. Специфические углеводы. Субмембранный опорно-сократительный аппарат - под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. Выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему. Периферическая гиалоплазма -часть цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой. Это жидкое высоко дифференцированное гетерогенное вещество, которое содержит в растворе разнообразные низкомолекулярные и высокомолекулярные молекулы.является микросредой в к протекают общие и специфические процессы метаболизма. В периферической гиалоплазме располагается ОСС Тонкие фибриллы 2-4нм образ цитоскелета, связыв элементы ОСС. Микрофиблиллы - нитевидные структуры, актин - миозиновая система. 5-7нм 1 сокращение мышц, 2 измен конфигур ПАК, 3 защита от осмот давления, 4 образ цитоскелета, 5 клеточн контакты, 6 транспорт в-в, 7 деление цитоплазмы. Скелетные (промежуточные филаменты) фибриллы - 10 нм, белки представ гомотетрамеры, устройство «кирпич кладки», устойчивы к хим/физ факторам 1 опор, 2 обр цитоскел, 3 образ клет контакт, 4 связ ПАК ядро и цитопл Микротрубочки - 20 нм, занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. 13 протофиламентов. Сборка происх в ЦОМТ (центросома). +кинезин-динеин 1 транспорт, 2 опор, 3 контакт, 4 формир веретено деления.
Центр организации микротрубочек
Центр организации микротрубочек (ЦОМТ, англ. microtubule-organising centre, MTOC ) — структура эукариотической клетки, на которой собираются микротрубочки. ЦОМТ имеет две основные функции — сборка жгутиков и ресничек, а также образование нитей веретена деления в ходе митоза и мейоза.
Участок сборки микротрубочек может быть визуализован в клетке при помощи иммуногистохимии по наличию γ-тубулина. У животных классифицируют два основных типа ЦОМТ — на основе базальных телец ресничек и центриолей, принимающая участие в образовании веретена деления.
Содержание
У животных
Центриоль
В большинстве клеток животных в течение интерфазы присутствует одна центросома, обычно располагающаяся возле ядра. В ней до S-периода содержится одна центриоль. В ходе S-периода достраивается вторая центриоль. Микротрубочки заякорены своими (-)концами на центросоме, что предотвращает их полный распад. Обычно отходящие от центросомы микротрубочки характеризуются динамической нестабильностью: они медленно растут, а затем быстро распадаются почти целиком начиная с (+)конца. Полярность микротрубочек важна для везикулярного транспорта: как правило, кинезины перемещают мембранные пузырьки с грузом к периферии клетки, двигаясь к (+)концам, а динеины — в противоположном направлении.
Базальное тельце
В эпителиальных клетках животных, клетках сетчатки глаза и других нервных клетках — рецепторах, а также в клетках многих протистов ЦОМТы, содержащие центриоли, служат базальными тельцами ресничек и жгутиков.
У клеток зародышей животных и у большинства клеток самых разных тканей взрослого организма есть первичная ресничка, также обладающая базальным тельцем [1]. Она играет важную роль в межклеточной сигнализации, миграции клеток и других процессах.
На базальных тельцах, как и на других ЦОМТах, происходит нуклеация микротрубочек, а заякоривание (-)концов обеспечивает их стабилизацию. Базальные тельца обеспечивают рост ресничек и жгутиков, а также (вместе с корневыми структурами) закрепляют их на поверхности клетки.
ЦОМТы протистов и грибов
У многих протистов в состав ЦОМТов входят центриоли. Однако нередко, особенно при закрытых митозах, ЦОМТы не содержат центриолей. Такие ЦОМТы часто называют «полярными тельцами». Иногда они формируются в цитоплазме и встраиваются в ядерную мембрану, иногда формируются внутри ядра. Внутриядерные ЦОМТы никогда не содержат центриолей. Центриоли также отсутствуют в ЦОМТах грибов, у которых отсутствуют и реснички.
У растений
Высшие растения не имеют центриолей. Сайты нуклеации микротрубочек, содержащие γ-тубулин, на разных стадиях клеточного цикла могут быть диффузно распределены в цитоплазме или заякорены на различных внутренних мембранах клетки: на эндоплазматической сети и на ядерной мембране. Кроме того, в телофазе ЦОМТ сосредотачиваются в районе фрагмопласта. У печёночного мха Dumortiera hirsuta в клетках перед началом мейоза диффузные ЦОМТ сосредотачиваются на поверхности единственной пластиды, а после окончания деления пластиды перемещаются в цитоплазму, где формируют веретено деления; затем, в телофазе I, ЦОМТ располагаются на поверхности ядер и в районе фрагмопласта. [1]
Клеточный центр
Телофаза митоза (электронная микрофотография). Стрелка указывает на центросому. Четко видны две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу: одна перерезана поперек, другая вдоль.
Центросома (от центр и греч. soma — тело), центросфера, центроплазма, участок цитоплазмы клетки, окружающий центриоли. В Центросоме отсутствуют клеточные органоиды. Она плотнее остальной части цитоплазмы, её можно растягивать и передвигать при помощи микрургических операций. В старой литературе термин «Центросома» часто употреблялся как синоним центриолей.
Центросома или клеточный центр — главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1888 г. Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой. В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток. Более одной центросомы в норме характерно для некоторых полиэнергидных простейших и для синцитиальных структур.
У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином.
В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной. В профазе митоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты ее деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам на центромерах хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.
Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.
Шесть стадий клеточного деления
На всех стадиях кариокинеза важнейшую роль играют Микротрубочки (далее МТ) - их образование и пространственная ориентация, взаимодействие с кинетохорами хромосом, структурные изменения, создающие силы, необходимые для разделения хромосом, и, наконец, их разрушение. МТ входят в состав цитоскелета и играют важнейшую роль в поддержании и изменении формы клетки и направленном переносе внутриклеточных компонентов (везикул, органелл, белков и т.п.) в цитоплазме. В клетках животных несколько тысяч МТ. Все они растут из специальных образований, называемых центрами организации МТ (ЦОМТ). В клетке может быть 1-2 ЦОМТ. Исследования показали, что от центросомы отходят всего несколько десятков МТ, следовательно, МТ не обязательно связаны с центросомой. Центриоли же дают начало новым МТ, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. МТ представляет собой очень маленькую трубочку длиной несколько микрометров при наружном диаметре 25 нм. Она построена из 13 длинных «палочек» - протофиламентов, параллельных оси трубочки и расположенных по кругу. Протофиламент составлен из чередующихся глобул альфа- и бета-тубулина, причем в каждой паре таких глобул (димере тубулина) альфа-тубулин взаимодействует с бета-тубулином, а бета-тубулин - с альфа-тубулином ближайших соседних димеров, что и позволяет образоваться очень прочной цилиндрической конструкции. Как же такая конструкция может обеспечивать перемещение чего-либо внутри клетки? Что касается органелл, белков и других компонентов клетки, то они перемещаются по МТ, прикрепляясь к белкам-моторам: динеинам и кинезинам, которые способны буквально «шагать» по МТ в определенном направлении, потребляя в качестве топлива АТФ. Хромосомы же прикрепляются к концам МТ, которые затем каким-то образом быстро растаскивают их к полюсам веретена деления.
В клетках животных, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие (+)-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ начинают свой рост от центров организации микротрубочек (ЦОМТ). Различные ЦОМТ подразделяют на несколько групп: центросомные клеточные центры, и центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локализации.
Например, в клетках высших растений полимеризация МТ происходит по периферии клеточного ядра, от которого МТ расходятся радиально. Сходная картина наблюдается при регенерации МТ в гигантских клетках слюнных желез двукрылых. В ряде случаев новообразование МТ, их закладка, нуклеация, может происходить в цитоплазме вне связи со специальными зонами или структурами.
Но в большинстве случаев в клетках животных организмов образование и рост МТ начинается от клеточного центра, содержащего специальные образования - центросомы, которые большей частью могут содержать сложно организованные центриоли, или же не иметь их.
Центросомы и центриоли. Центросомы (клеточный центр) были обнаружены и описаны сто лет назад (Флемминг, 1875; Бенеден, 1876), представляют собой очень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. Обычно располагающиеся в геометрическом центре клетки, откуда и их название. В некоторых объектах можно видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера) (рис. 277).
Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, и нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. Например, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра (рис. 278).
Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фибриллярной массы или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центра входит только эта фибриллярная масса, от которой отходят микротрубочки (см. ниже).
Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (рис. 279), шириной около 0, 15 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон) (рис. 280).
Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) - к центру цилиндра.
В интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли (дуплет центриолей) или диплосома (рис. 281). В диплосоме центриоли располагаются одна по отношению к другой под прямым углом. Из двух центриолей одну называют “материнской”, другую - “дочерней”, продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном конце материнской центриоли располагаются придатки - аморфный материал в виде выростов или шпор. На дочерней центриоли придатки отсутствуют (рис. ).
В проксимальных концах центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную “втулку” диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. Объем, занимаемый внутри центриоли втулкой со спицами, может составлять у разных клеток от 3\4 до 1\5 длины центриоли. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты.
Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т.н. муфты или оправы.
Около центриолей и в связи с ним обнаруживают дополнительные структуры: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону - центросферу вокруг центриоли (рис. 282).
Лучистое сияние центросферы, видимое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность (рис. 284). Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно, могут располагаться плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходят одна или несколько микротрубочек (фокусы схождения микротрубочек). Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу (центросферу) вокруг центриоли, где (-)-концы МТ связаны с ЦОМТ, а (+)-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли, сателлиты и матрикс, участвуют в образовании микротрубочек, микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют.
В интерфазных клетках центриоли оказываются связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами.
Центросомный цикл. Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения (рис. 283).
Во время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл или центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходят микротрубочки. У дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура имеет форму веретена, на концах которого, на полюсах клетки, располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками (центросфера). В веретене зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации (полимеризации) микротрубочек.
К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, происходит разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие (0,5-2мкм) расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.
В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму (рис. 284а). Следовательно, вторая форма активности клеточного центра - образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках.
В клетках центросомы индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: “старые”, не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходит как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек.
В фазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285) материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета. Ддновременно она может образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это - третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек (см. ниже).
В S-периоде (в середине его) происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров - процентриолей (рис. 284б). В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом - в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную “втулку” со спицами.
Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль - процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
В S-периоде во время удвоения (дупликации) центриолей материнская продолжает проявлять вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.
В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль (первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой). Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (а всего четыре центриолярных цилиндра) (рис. 286).
После S-периода наступает постсинтетический (G2-период), во время которого в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме (так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней), а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички (или множества ресничек). В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца.
Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы.
Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов.
Таким образом, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей являются затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае - при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал (головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т.д.). Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры - клеточного центра или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности в последних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем “репликации”.
Центр образования микротрубочек (ЦОМТ) - центросома
Читайте также: