Рефлекторные влияния на сердце. Кардиальные рефлексы. Рефлекс Бейнбриджа. Рефлекс Генри—Гауэра. Рефлекс Данини-Ашнера.

Обновлено: 16.05.2024

Основные вопросы: Миогенные механизмы саморегуляции сердечной деятельности: гетерометрические, гомеометрические, гидродинамические. Местные сердечные рефлексы. Экстракардиальная регуляция сердечной деятельности. Центробежные влияния на сердечную деятельность парасимпатической и симпатической нервной системы. Собственные и сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы. Гуморальная регуляция деятельности сердца.

Рефлекторные изменения сердечной деятельности, обусловленные раздражением рецепторов ротового отдела.

Механизмы регуляции сердечной деятельности подразделяются на интракардиальные (местные) и экстракардиальные (внесердечные).

Интракардиальная регуляция осуществляется при помощи нервных и миогенных механизмов.

Базисная миогенная регуляция включает в себя гетерометрический, гомеометрический и гидродинамический механизмы.

Гетерометрический механизм регуляции (закон Франка-Старлинга - основной закон сердца) отражает зависимость между степенью растяжения миокарда кровью во время диастолы и силой его последующего систолического сокращения. Чем больше растягивается миокард кровью, которая поступает в полости сердца во время диастолы, тем сильнее он сокращается во время систолы, а значит больше крови поступает в сосудистое русло.

Гомеометрический механизм обеспечивает необходимую для нормальной гемодинамики силу сердечных сокращений при постоянной величине растяжения мышечных волокон миокарда во время диастолы.

Гомеометрический механизм проявляются в виде двух основных эффектов:

1) эффект Анрепа,

2) эффект Боудича.

Эффект Анрепа отражает зависимость силы сокращения сердца от давления в аорте. Повышение давления в аорте вызывает увеличение силы сердечных сокращений и наоборот.

Эффект Боудича (лестница Боудича) отражает связь между частотой и силой сердечных сокращений. Чем выше частота, тем больше сила сокращений сердца и наоборот.

Гидродинамический механизм отражает зависимость между объемами крови, проникающей через правые и левые отделы сердца. Через правую и левую половины сердца в единицу времени проходит одинаковое количество крови.

Миогенные механизмы саморегуляции сердечной деятельности контролируется вегетативной нервной системой, которая обеспечивает регуляцию всех внутренних органов. Вегетативная (автономная) нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и метасимпатического.

Метасимпатический отдел - это комплекс нервных узлов (интрамуральных ганглиев), которые располагаются в стенке исполнительного органа-эффектора. Нейроны интрамуральных узлов формируют местные рефлекторные дуги, которые не выходят за пределы исполнительного органа.

Афферентные клетки Догеля II типа - это чувствительные нейроны, дендриты которых заканчиваются в мышечных волокнах миокарда механорецепторами, реагирующими на растяжение процессом возбуждения. Аксоны этих нейронов образуют синапсы - специфические контакты с эфферентными нейронами. Возбуждение через синапсы с одного нейрона на другой передается при помощи специальных химических веществ - медиаторов.

Эффект, который проявляется при возбуждении эфферентных нейронов зависит от вида медиатора, выделяющегося в окончаниях их аксонов. Адреналин и норадреналин оказывают на сердечную деятельность четыре положительных тропных эффекта:

1) увеличивают частоту сердечных сокращений - положительный хронотропный эффект,

2) повышают силу сокращений миокарда - положительный инотропный эффект,

3) увеличивают проводимость сердечной мышцы - положительный дромотропный эффект,

4) повышают возбудимость миокарда - положительный батмотропный эффект.

Ацетилхолин оказывает четыре отрицательных тропных эффекта.

Интракардиальный рефлекторный уровень регуляции сердечной деятельности контролируется сложной системой экстракардиальных механизмов управления.

Экстракардиальные механизмы регуляции сердечной деятельности условно подразделяются на нервные и гуморальные.

Экстракардиальная нервная регуляция обеспечивается центрами парасимпатической и симпатической нервной системы, которые передают свои влияния по волокнам блуждающих и симпатических сердечных нервов.

Парасимпатический центр регуляции сердечной деятельности относится к жизненно важным. Он располагается в продолговатом мозге и представлен эфферентными преганглионарными парасимпатическими нейронами, которые формируют ядра блуждающего нерва. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов образуют эфферентные волокна блуждающего нерва, которые заканчиваются в интрамуральных сердечных ганглиях вблизи от синоатриального и атриовентрикулярного узлов автоматии. В интрамуральных ганглиях преганглионарные аксоны переключаются на эфферентные ганглионарные (постганглионарные) парасимпатические нейроны. Они могут быть холинергическими и адренергическими.

При слабом раздражении блуждающего нерва активируются расположенные в интрамуральных ганглиях эфферентные адренергические нейроны, которые обладают низким порогом возбудимости по сравнению с холинергическими. Адреналин и норадреналин, которые выделяются из окончаний аксонов этих нейронов, вызывают повышение возбудимости пейсмекерных клеток синоатриального узла и ускоряют возникновение очередного автоматического ПД. Это приводит к увеличению частоты сердечных сокращений (ЧСС).

При сильном раздражении блуждающего нерва активируются расположенные в интрамуральных ганглиях постганглионарные холинергические нейроны. Ацетилхолин, который выделяется из окончаний аксонов этих нейронов, вызывает уменьшение возбудимости пейсмекерных клеток и затрудняет возникновение очередного автоматического ПД. Это приводит к снижению ЧСС или даже к остановке сердца.

Симпатический центр регуляции сердечной деятельности локализуется в 1-5 грудных сегментах спинного мозга. Он представлен эфферентными преганглионарными симпатическими нейронами. Аксоны этих нервных клеток переключаются в симпатических верхнем и среднем шейных, а также звездчатом шейном ганглиях на эфферентные ганглионарные (постганглионарные) симпатические адренергические нейроны. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов формируют симпатические сердечные нервы, которые заканчиваются в миокарде.

При раздражении симпатических сердечных нервов активируются эфферентные ганглионарные симпатические нейроны, которые расположены в симпатических ганглиях. Адреналин и норадреналин, которые выделяются из окончаний аксонов этих нейронов, вызывают повышение возбудимости пейсмекерных клеток и ускоряют возникновение очередного автоматического ПД. Это приводит к увеличению ЧСС. Кроме того, симпатические сердечные нервы стимулируют трофику миокарда.

Увеличение тонуса симпатической нервной системы ведет к стимуляции сердечной деятельности за счет активации ганглионарных симпатических адренергических нейронов.

Тонус симпатических и парасимпатических центров может изменяться рефлекторно за счет афферентных сигналов от различных рефлексогенных зон - участков скопления рецепторов.

Рефлекторная экстракардиальная регуляция деятельности сердца связана с собственными и сопряженными сердечными рефлексами.

Собственными сердечными называют такие рефлексы, рефлексогенная зона которых расположена в сердце или в сосудистом русле.

К основным собственным кардиальным рефлексам относятся:

1) рефлекс Бейнбриджа,

2) сердечный рефлекс с рефлексогенной зоны Геринга,

3) сердечный рефлекс с рефлексогенной зоны Циона-Людвига.

Рефлекс Бейнбриджа проявляется в увеличении частоты и силы сердечных сокращений при чрезмерном притоке крови в левое предсердие. Рефлексогенная зона Бейнбриджа располагается в устье полых вен, там, где они впадают в правое предсердие. В ней локализуются волюморецепторы, реагирующие на растяжение. Это ведет к рефлекторному повышению выделения адреналина и норадреналина в окончаниях аксонов ганглионарных адренергических нейронов. Они вызывают увеличение частоты и силы сердечных сокращений, что обеспечивает более интенсивное перекачивание крови в аорту, а значит, ведет к разгрузке предсердий и венозного отдела сосудистого русла.

Собственные сердечные рефлексы с рефлексогенных зон Геринга и Циона-Людвига обеспечивают поддержание давления в артериальном сосудистом русле на оптимальном для метаболизма уровне.

Рефлексогенная зона Геринга располагается в месте разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю ветвь. Она представлена каротидным синусом. Барорецепторы каротидного синуса реагируют возбуждением на увеличение давления в сонной артерии. В результате этого из окончаний ганглионарных парасимпатических нейронов рефлекторно увеличивается выделение ацетилхолина, который вызывает уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, что обеспечивает снижение давления в артериальном сосудистом русле.

Аортальная рефлексогенная зона Циона-Людвига располагается в дуге аорты. Барорецепторы аортальной зоны реагируют возбуждением на увеличение давления в аорте. Рефлекторно из окончаний постганглионарных парасимпатические холинергических нейронов увеличивается выделение ацетилхолина. Ацетилхолин вызывает уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, что обеспечивает снижение давления в артериальном сосудистом русле.

Сопряженными кардиальными называют рефлексы, рефлексогенная зона которых расположена за пределами сердечно-сосудистой системы.

К основным сопряженным сердечным рефлексам относятся брюшинно-сердечный рефлекс Гольца и глазосердечный рефлекс Даньини-Ашнера.

Рефлекс Гольца проявляется в снижении частоты и силы сердечных сокращений при раздражении механорецепторов брюшины. Аналогичный эффект наблюдается при раздражении механорецепторов глазного яблока и ретробульбарного пространства (рефлекс Даньини-Ашнера).

Рефлекторные изменения сердечной деятельности могут возникать во время болезненных стоматологическими манипуляциями в полости рта (например, во время препарирования зубов). Величина этих отклонения могут варьировать в зависимости от интенсивности раздражения и реактивности (чувствительности) организма. Направление сдвигов сердечной деятельности зависит от исходной частоты сердцебиений: во время болевого раздражения она может как увеличиваться (у большинства людей), так и уменьшаться.

Экстракардиальная гуморальная регуляция сердечной деятельности обеспечивается химическими веществами через жидкие среды организма.

К основным группам химических веществ, оказывающих влияние на сердце гуморальным путем, относятся:

5) биологически активные вещества.

Ацетилхолин оказывает отрицательные, а катехоламины - положительные кардиотропные эффекты.

Гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин вызывают выраженные положительные тропные эффекты. Гормон щитовидной железы - тироксин повышает ЧСС. Кортикостероиды (гормоны коркового вещества надпочечников) и глюкагон (гормон поджелудочной железы) увеличивают силу сокращений миокарда.

Кислые метаболиты, а также снижение содержания О2 и повышение СО2 увеличивают ЧСС, но снижают сократительную активность миокарда.

Большое влияние на сердечную мышцу оказывает ионный состав внутренней среды. Повышение концентрации во внеклеточной среде ионов К + угнетает деятельность сердца. При этом, вследствие уменьшения концентрационного градиента для ионов К + , падают возбудимость, проводимость, сократимость миокарда. При значительном избытке ионов К + сердце может остановиться в диастоле. Аналогично на сердце влияют ионы НСО3 - и Н + .

Избыток ионов Na + и Са 2+ , напротив, усиливает сердечную деятельность. При значительном избытке ионов Са 2+ во внеклеточной среде сердце может остановиться в систоле.

Другие биологически активные вещества: кинины, гистамин и простагландины могут увеличивать силу сердечных сокращений за счет активации процессов метаболизма.

Внутрисердечная регуляция МОК

В сердце располагаются многочисленные интрамуральные нейроны, как одиночно расположенные, так и собранные в ганглии. Основная масса этих клеток расположена непосредственно вблизи атриовентрикулярного и синоатриального узлов, образуя вместе с массой эфферентных волокон, лежащих внутри межпредсердной перегородки, внутрисердечное нервное сплетение. В последнем имеются все элементы, необходимые для замыкания местных рефлекторных дуг, поэтому интрамуральный нервный аппарат сердца иногда относят к метасимпатической системе.

Наибольшее значение среди чувствительных образований сердца имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и левом желудочке: А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Афферентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов.

Свободные чувствительные нервные окончания, расположенные непосредственно под эндокардом, представляют собой терминали афферентных волокон, проходящих в составе симпатических нервов. Считается, что именно эти структуры участвуют в развитии болевого синдрома с сегментарной иррадиацией, характерного для приступов ишемической болезни сердца, включая инфаркт миокарда.

• Собственные рефлексы сердца проявляются и в ответ на механическое раздражение сердечных камер, в стенках которых находится большое количество барорецепторов.

• К их числу относят рефлекс Бейнбриджа, описанный как тахикардия, развивающаяся в ответ на внутривенное введение крови при неизменном артериальном давлении.

• Считается, что эта реакция является рефлекторным ответом на раздражение барорецепторов полых вен и предсердия, поскольку она устраняется при денервации сердца

Экстракардиальная (рефлектроная)нервная регуляция МОК

Эффекты симпатических и парасимпатических влияний

У человека и большинства млекопитающих работа предсердий и синусно—предсердного узла постоянно контролируется блуждающим и симпатическим нервами, в то время как желудочки находятся под контролем преимущественно симпатических нервов. В существовании тонуса блуждающих нервов легко убедиться, перерезав у животного правый и левый нервы. В этом случае частота сердечных сокращений возрастает почти вдвое

Тонус сердечных нервов

Тонус блуждающих нервов возникает в результате притока импульсации от рецептивных зон дуги аорты, каротидного синуса, восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации.

• В поддержании тонуса участвуют различные гуморальные раздражители, такие как гормоны, уровень парциального давления CO2.

• Тонус блуждающих нервов находится в зависимости и от фаз дыхательного цикла.

• Во время выдоха он повышается, что влечет за собой урежение частоты сердечных сокращений. Это состояние называют дыхательной аритмией (феномен Геринга).

• Дыхательная аритмия исчезает после перерезки блуждающих нервов.

• Вагусные влияния. В продолговатом мозгу располагается парасимпатическое ядро блуждающего нерва. Аксоны клеток этого ядра в составе правого и левого нервных стволов направляются к сердцу и образуют синапсы на моторных метасимпатических нейронах интрамуральных ганглиев. Волокна правого блуждающего нерва распределяются преимущественно в правом предсердии, особенно густо пронизывая синусно—предсердный узел.

• Напротив, волокна левого блуждающего нерва через посредство метасимпатических нейронов передают свои влияния предсердно—желудочковому узлу. В результате такой структурной топографии стимуляция правого блуждающего нерва сказывается преимущественно на частоте сердечных сокращений, левого — на предсердно—желудочковом проведении.

• Влияние на сердце раздражения симпатического нерва впервые исследовали И. Ф. Цион (1867), а затем в 80—х гг. одновременно И. IL Павлов и У. Гаскелл. Оказалось, что симпатический нерв, как и блуждающий, влияет на все стороны сердечной функции. Однако это влияние имеет противоположную направленность по сравнению с раздражением блуждающего нерва и проявляется в учащении сокращений сердца — положительный хронотропный эффект, усилении сокращений предсердий и желудочков — положительный инотропный эффект, улучшении проведения возбуждения в сердце — положительный дромотропный эффект, повышении возбудимости сердца — положительный батмотропный эффект.

• Среди симпатических ветвей, идущих к сердцу, как установил И. П. Павлов находятся волокна, раздражение которых вызывает избирательное увеличение силы сердечных сокращений, это усиливающий нерв сердца. По мнению И. П. Павлова, этот нерв играет трофическую роль, он оказывает влияние на проведение возбуждения в сердечной мышце.

Гипоталамическая регуляция

• Гипоталамус — интегративный центр, который может изменять параметры сердечной деятельности для обеспечения текущих потребностей организма и всех его систем при различных поведенческих реакциях.

• Однако осуществляемая им перестройка деятельности висцеральных органов не является самостоятельной, а зависит от сигналов, поступающих из лимбической системы и коры головного мозга.

Центральные механизмы регуляции

Ядро одиночного пучка

Ядра блуждающего нерва

Бульбарный кардиоваскулярный центр

Центр имеет две зоны: усиливающую и ослабляющую деятельность сердца

Корковая регуляция

• Кора головного мозга является высшей ступенью в иерархии механизмов целенаправленного управления деятельностью сердца. Электрическая стимуляция почти любого участка коры мозга вызывает ответы сердечнососудистой системы.

• Они проявляются особенно отчетливо при раздражении моторной и премоторной зон коры, поясной извилины, орбитальной поверхности лобных долей, передней части височной доли. Эти активные области совпадают с зонами проекций в кору больших полушарий блуждающего нерва и его сердечных ветвей.

• Кора головного мозга является органом психической деятельности обеспечивающим целостные приспособительные реакции организма.

• Работа сердца изменяется при действии условии, влияющих на деятельность коры мозга: боли, страха, радости, тревоги, ярости и т. п. Например, у спортсменов наблюдается так называемое предстартовое состояние, проявляющееся учащением сердцебиения.

• Оно связано с активацией корой мозга гипоталамо—гипофизарной системы и надпочечников выделяющих адреналин в кровь.

• Сигналы, непосредственно предвещающие возникновение этих ситуаций или возможность их наступления, способны по механизму условного рефлекса вызвать перестройку функций сердца, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.

Рефлекторная регуляция

• В устье полых вен при их впадении в сердце находятся рецепторы растяжения, разделяющиеся, как и в предсердии, на рецепторы типа А и рецепторы типа В.

• Оба вида рецепторов возбуждаются при малейшем колебании внутрисосудистого объема крови, первые — при активном сокращении предсердий, вторые — при пассивном растяжении мускулатуры предсердий.

• Эта область является рецептивным полем для рефлекса Бейнбриджа, состоящего в том, что при повышении давления крови в полых венах возникает возбуждение рецепторов обоих типов, рефлекторно уменьшается тонус блуждающего нерва и возрастает тонус симпатического нерва. Сигналы от А—рецепторов повышают симпатический тонус. Оба эти влияния вызывают ускорение сердечного ритма с возрастанием силы сокращений.

• Тем самым при интенсивном притоке крови предсердия и венозная часть кровеносной системы предохраняются от чрезмерного растяжения.

• Из рефлекторных влияний на деятельность сердца особую роль играют импульсы от механорецелторов каротидного синуса и дуги аорты.

• Пока существует циркуляция крови и поддерживается кровяное давление, эти рецепторы постоянно находятся в возбужденном состоянии.

• Степень их возбуждения зависит от уровня кровяного давления.

• Чем оно выше, тем сильнее разряжаются рецепторы, тем интенсивнее рефлекторное возбуждение сердечных волокон блуждающего нерва и, как следствие, торможение деятельности сердца.

• Наряду с механорецепторами этих областей в рефлекторной регуляции сердца принимают непосредственное участие и хеморецепторы. Адекватными раздражителями для них является напряжение O2 и СО2 (или повышение концентрации ионов Н+) в крови.

• При возбуждении импульсы от хеморецепторов, направляясь в центры продолговатого мозга, приводят к снижению частоты сердечных сокращений.

• Вагусные рефлексы на сердце:

• рефлекс Гольтца (раздражение — удар в надчревную область, реакция — рефлекторная остановка сердца);

• рефлекс Даньини—Ашнера (раздражение — давление на глазные яблоки,

• Описаны рефлексы с сердца, оказывающие влияние на функцию других висцеральных систем.

• К их числу относят, например, кардиоренальный рефлекс Генри-Гауэра, который представляет собой увеличение диуреза в ответ на растяжение стенки левого предсердия.

• Определенное влияние на сердце могут оказывать и эффекты неспецифического раздражения некоторых рефлексогенных зон. В эксперименте особенно изученным является рефлекс Бецольда-Яриша, который развивается в ответ на внутрикоронарное введение никотина, алкоголя и некоторых растительных алкалоидов. Рефлекторные ответы, получили название триады Бецольда-Яриша (брадикардия, гипотензия, апноэ).

Гуморальная регуляция МОК

• Адреналин выделяется в кровь при эмоциональ-ных нагрузках, физическом напряжении.

• Его взаимодействие с (β—адренорецепторами кардиомиоцитов приводит к активации внутриклеточного фермента аденилатциклазы. Последний ускоряет образование циклического АМФ (цАМФ).

• цАМФ необходим для превращения неактивной фосфорилазы в активную.

• Активная фосфорилаза обеспечивает снабжение миокарда энергией путем расщепления внутриклеточного гликогена с образованием глюкозы.

• Адреналин повышает также проницаемость клеточных мембран .для ионов Са2+.

Важное значение имеет гормон поджелудочной железы и кишки — глюкагон.

• Он оказывает на сердце положительный инотропный эффект путем стимуляции аденилатциклазы.

• Гормон щитовидной железы — тироксин — увеличивает частоту сердечных сокращений и повышает чувствительность сердца к симпатическим воздействиям.

• Гормоны коры надпочечников — кортикостероиды, биологически активный полипептид — ангиотензин II, вещество энтерохромаффинных клеток кишки — серотонин — увеличивают силу сокращений миокарда.

Экстракардиальные механизмы регуляции деятельности сердца.

Локализация симпатического и парасимпатического центров сердечной регуляции. Особенности и рецепторные механизмы действия норадреналина и ацетилхолина на миокард. Понятие о собственных и сопряженных рефлексах на сердце.

Экстракардиальные механизмыподразделяются на нервные и гуморальные механизмы, которые осуществляются за счет структур ЦНС, внесердечных вегетативных ганглиев, желез внутренней секреции. Экстракардиальные нервные влияния осуществляются вегетативной нервной системой.Парасимпатические волокна в составе блуждающего нерва оказывают угнетающее влияние на частоту и силу сердечных сокращений, а также понижают возбудимость и проводимость сердечной мышцы. Сердце находится под постоянным тормозным влиянием со стороны блуждающего нерва.

Симпатическая иннервация сердца осуществляется симпатическими волокнами в основном через β-адренорецепторы, активация которых вызывает увеличение силы и частоты сердечных сокращений. Ее влияние, в отличие от влияния блуждающего нерва, проявляется периодически.

Регуляция работы сердца может осуществляться благодаря собственным рефлексам сердечно-сосудистой системы, которые возникают при раздражении рецепторов самой сердечно-сосудистой системы. Например, при снижении давления в аорте происходит рефлекторное увеличение частоты сердцебиений, при недостатке кислорода развивается рефлекторная тахикардия, а при дыхании чистым О2 - брадикардия. Эти реакции очень чувствительны: увеличение частоты сердцебиения наблюдается уже при снижении напряжения кислорода всего на 3 %, когда никаких признаков гипоксии в организме еще не обнаруживается. Они осуществляются посредством артериальных хеморецепторов, реагирующих на изменения содержания О2 в крови. При увеличении давления и растяжения полых вен и правого предсердия частота и сила сердечных сокращений увеличиваются (рефлекс Бейнбриджа).

Есть еще и сопряженные кардиальные рефлексы, обусловленные раздражением рефлексогенных зон, не принимающих прямого участия в регуляции кровообращения. Например,рефлекс Гольца: урежение сердцебиений (вплоть до полной остановки сердца) в ответ на раздражение механорецепторов брюшины или органов брюшной полости (при проведении операций на брюшной полости, при нокауте у боксеров). Рефлекторная остановка сердца может быть при резком охлаждении кожи живота (например, при нырянии в холодную воду). Также брадикардия имеет место при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Ашнера).

Влияние ЦНС на работу сердца осуществляется через регуляторное воздействие гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий. В гипоталамусе находятся высшие центры регуляции вегетативных функций, которые влияют на активность симпатической и парасимпатической систем. Лимбическая система регулирует эмоциональные реакции, которые влияют на работу сердца.

Гуморальная регуляция осуществляется через систему эндокринных желез и выделение биологически активных веществ.Прямое или опосредованное действие на сердце оказывают практически все биологически активные вещества, содержащиеся в плазме крови. Например, гормоны мозгового вещества надпочечников адреналин, норадреналин вызывают усиление и учащение сердцебиений. Кортикостероиды, вазопрессин, глюкагон, тироксин действуют слабее, чем адреналин, но также увеличивают силу сердечных сокращений.

Сердце очень чувствительно к ионному составу протекающей крови. Недостаток в крови ионов калия, например, в результате действия мочегонных препаратов, может приводить к нарушениям сердечного ритма, недостаток кальция приводит к снижению силы сердечных сокращений.

Центрысимпатическойсистемы (спинномозговой центр Якобсона)находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов. Симпатическиеволокна выходят из спинного мозга на протяжении от I—II грудного до II—IV поясничного сегмента.

Центральная часть парасимпатического отдела состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, отдела. Некоторые авторы считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозге не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиарной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам передних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения непроизвольных мышц волос в области -туловища и конечностей.

Наибольшее физиологическое значение имеют собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы, которые возникают чаще всего при раздражении барорецепторов магистральных артерий в результате изменения системного давления. Так, при повышении давления в аорте и каротидном синусе происходит рефлекторное урежение частоты сердцебиения. Особую группу собственных кардиальных рефлексов представляют те из них, которые возникают в ответ на раздражение артериальных хемо-рецепторов изменением напряжения кислорода в крови. В условиях гипоксемии развивается рефлекторная тахикардия, а при дыхании чистым кислородом — брадикардия. Эти реакции отличаются исключительно высокой чувствительностью: у человека увеличение частоты сердцебиений наблюдается уже при снижении напряжения кислорода всего на 3 %, когда никаких признаков гипоксии в организме обнаружить еще невозможно. Собственные рефлексы сердца проявляются и в ответ на механическое раздражение сердечных камер, в стенках которых находится большое количество барорецепторов. К их числу относят рефлекс Бейнбриджа, проявляющийся в виде тахикардии в ответ на быстрое внутривенное введение определенного объема крови. Считается, что эта реакция сердца является рефлекторным ответом на раздражение барорецепторов полых вен и предсердия, поскольку она устраняется при денервации сердца. Отрицательные хронотропные и инотропные реакции сердца рефлекторной природы возникают в ответ на раздражение механорецепторов как правых, так и левых отделов сердца. Значение интракардиальных рефлексов состоит в том, что увеличение исходной длины волокон миокарда приводит к усилению сокращений не только растягиваемого отдела сердца (в соответствии с законом Франка—Старлинга), но и к усилению сокращений других отделов сердца, не подвергающихся растяжению.

Сопряженные кардиальные рефлексы представляют собой эффекты раздражения рефлексогенных зон, не принимающих прямого участия в регуляции кровообращения. К числу таких рефлексов относят рефлекс Гольца, который проявляется в форме брадикардии (до полной остановки сердца) в ответ на раздражение механорецепторов брюшины или органов брюшной полости. Возможность проявления такой реакции учитывается при проведении оперативных вмешательств на брюшной полости, при нокауте у боксеров и т. д. При раздражении некоторых экстерорецепторов (резкое охлаждение кожи области живота) может иметь место рефлекторная остановка сердца. Именно такую природу имеют несчастные случаи при нырянии в холодную воду. Сопряженным соматовисцеральным кардиальным рефлексом является рефлекс Данини—Ашнера, который проявляется в виде брадикардии при надавливании на глазные яблоки. Таким образом, сопряженные рефлексы сердца, не являясь составной частью общей схемы нейрогенной регуляции, могут оказывать влияние на его деятельность.

Рефлексы на сердце (Данини - Ашнера, Догеля и др.)

Рефлексы на сердце (вагальные рефлексы) проводят на кроликах. Подробное описание см. в практикуме Квасова стр. 123, работа 82, 83, а также в практикуме Агаджаняна, стр72 раб 45.

Рефлекс Догеля.

Для наблюдения за деятельностью сердца используют фонокардиографическую приставку, осциллограф и громкоговоритель. К груди кролика прикладывают микрофон и подсчитывают ЧСС за 30 сек. Обычно у кролика ЧСС 200 и более раз в 1 мин. Затем к носу кролика подносят вату, смоченную в растворе нашатырного спирта или ацетона. Отмечают изменения деятельности сердца. Подсчитывают ЧСС.

Глазо-сердечный рефлекс (Данини - Ашнера).

Наблюдения проводят на человеке. Подсчитывают ЧСС по пульсу. Указательный и большой палец левой руки располагают на глазных яблоках испытуемого. Правой рукой прощупывают пульс. Проводят давление глазных яблок в течении 10 сек (давление не должно быть сильным). Одновременно подсчитывают пульс за 30 сек, продолжая подсчет и после прекращения давления. Охарактеризовать изменения ЧСС и объяснить механизм. Зарисовать рефлекторную дугу.

6. Литература:

Основная:

На русском языке:

1. Агаджанян Н.А. Основы физиологии человека. - М.: изд-во РУДН, 2001. - 409 с.

2. Атлас по нормальной физиологии / Под ред. Н.А.Агаджаняна. - М.: Высшая школа, 1986.

3. Нормальная физиология: Курс физиологии функциональных систем / Под ред. К.В.Судакова. - М.: Медицинское информационное агентство, 1999. - 718 с.

4. Судаков К.В. Курс лекций. М.: Медицина, 2000. - 784 с.

5. Физиология человека: Учебник /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. - 2-е изд., перераб и доп. - М.: Медицина, 2003. - 656 с.

6. Ноздрачев А.Д., Орлов Р.С. Нормальная физиология: учебник.- М., 2006. - 696 с.

7. Судаков К.В., Киселев И.И. и др. Нормальная физиология в динамических схемах: Атлас (цветной,иллюстрированный): учебное пособие.- М., 2007.- 520 с.

8. .Яковлев В.Н.; и соав.Методы исследования физиол. функции.Воронеж 1991

Дополнительная:

1. Гладинец А.М. Интегративная деятельность организма. - Караганда, 2001. - 63 с.

2. Начала физиологии /Под ред. А.Д.Ноздрачева. - С-Пб.: Изд-во "Лань", 2001.

3. Основы физиологии человека /Под ред. Б.И.Ткаченко. - С.-Петербург, 1994. Т.I,II.

4. Физиология человека /Н.А.Агаджанян и др. - Алма-Ата: Казахстан, 1992. T.I,II.

5. Практикум по норм.физиологии. Ред. В.И.Торшин 2004

На английском языке:

1. Guiton / Hall. Medical physiology /Eddited by W.B. Saunders compan

7. Контроль(вопросы, тесты, задачи и пр.)

Ф ЗКГМУ 703-06-09. Методические рекомендации для занятий (практических, семинарских, лабораторных). Издание первое.

1. Тема:

2. Цель: научить…. закрепить знания и навыки по …. (указывать конкретные цели по данной изучаемой теме)

Спр. материал / КРОВООБРАЩЕНИЕ / 22.СОПРЯЖЕННЫЕ РЕФЛЕКСЫ СЕРДЕЧНО

Это понятие ввел в физиологию В.Н.Черни­говский. Сопряженные (межсистемные) реф­лексы — рефлекторные влияния на сердечно­сосудистую систему с рефлексогенных зон других органов или с сердечно-сосудистой системы на другие системы организма. Они не принимают прямого участия в регуля­ции системного АД. Примером сопряжен­ных рефлексов могут служить следующие рефлексы.

Рефлекс Данини—Ашнера (глазосердечный рефлекс) — это снижение частоты сердечных сокращений (ЧСС), возникающее при надав­ливании на боковую поверхность глаз. Реф­лекс считается быстрым, если он проявляет­ся в течение 3—5 с, или медленным, если об­наруживается через 8—10 с. Пульс при этом

урежается на 10—15 в 1 мин, рефлекс осу­ществляется посредством блуждающих нер­вов. Этот рефлекс используется в клинике с диагностической и лечебной целями, напри­мер при пароксизмальной тахикардии.

Рефлекс Гольтца — уменьшение ЧСС или даже полная остановка сердца при раздраже­нии механорецепторов органов брюшной по­лости или брюшины, что учитывается при хирургических вмешательствах в брюшной полости. В опыте Гольца поколачивание по желудку и кишечнику лягушки ведет к оста­новке сердца.

Рефлекс Тома—Ру — брадикардия при сильном давлении или ударе в эпигастраль-ную область. Удар «под ложечку» (ниже ме­чевидного отростка грудины — область со­лнечного сплетения) у человека может при­вести к остановке сердца, кратковременной потере сознания и даже к смерти. У боксеров такой удар является запрещенным. Рефлексы Гольца и Тома—Ру также осуществляются с помощью блуждающего нерва и, по-видимо­му, имеют общую рефлексогенную зону.

Рефлекс Геринга — рефлекторное сниже­ние ЧСС при задержке дыхания на высоте глубокого вдоха. Эфферентным звеном дуги рефлекса является блуждающий нерв. Этот рефлекс в клинике используется для опреде­ления степени возбудимости центров блуж­дающих нервов. Если в положении сидя при вызове этого рефлекса снижение ЧСС пре­вышает 6 уд/мин, то оно свидетельствует о повышенной возбудимости центров блужда­ющих нервов.

Рефлекс с механо- и терморецепторов кожи при их раздражении заключается в торможе­нии или стимуляции сердечной деятельнос­ти. Степень их выраженности может быть

весьма сильной. Известны, например, случаи летального исхода вследствие остановки сердца при нырянии в холодную воду (резкое охлаждение кожи живота).

Рефлекс с проприорецепторов возникает при физической нагрузке и выражается в уве­личении ЧСС вследствие уменьшения тонуса блуждающих нервов. Этот рефлекс является приспособительным — обеспечивает улучше­ние снабжения работающих мышц кислоро­дом и питательными веществами, удаление метаболитов.

Условные рефлексы на изменение сердеч­ной деятельности также относят к сопряжен­ным рефлексам.

Читайте также: