Развитие и изменения эндоплазматического ретикулума (ЭПР)
Обновлено: 26.04.2024
Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной. Различают шероховатый и гладкий ЭР,между ними имеется морфологическое различие: мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.
Шероховатый ЭР [ШЭР (rER)](1) — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭР.
Белки, синтезированные на шероховатом ЭР (1), претерпевают посттрансляционные модификации (созревание белков). Они могут оставаться внутри шероховатого ЭР в виде мембранных белков. Но обычный путь для белка - это путь через ШЭР в аппарат Гольджи (2, 3). Наконец, созревшие (модифицированные) белки переносятся в различные отделы клетки, такие, как лизосомы (4), цитоплазматическая мембрана (6) или секреторные пузырьки (5). Последние высвобождают свое содержимое к межклеточное пространство, сливаясь с плазматической мембраной (экзоцитоз). Эти транспортные процессы могут быть конститутивными, т.е. проходить постоянно, или регуляторными, т.е. управляться химическими сигналами. Направленность процесса в первую очередь зависит от сигнальной последовательности синтезируемого белка.
ЭР, не имеющий связанных рибосом, называетсягладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР). Он занимает в клетке сравнительно небольшой объем. Выраженный ГЭР имеется в клетках с активным обменом липидов, таких, как гепатоциты. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев.
ГЭР принимает участие всинтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина. В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов - одного из классов липидов. В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации ксенобиотиков (реакция 1).
ГЭР выполняет функцию депо ионов Са 2+ , поддерживающего низкий уровень Са 2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток. В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са 2+ -каналы и энергозависимые Са 2+ -насосы, а высокая концентрация ионов Са 2+ в цистернах поддерживается при участии Са 2+ -связывающих белков.
Структуру, известную как аппарат Гольджи (А, 3), впервые обнаружил в клетках в 1898г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать эти органеллы удалось с помощью электронного микроскопа. Он содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска. Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Например, обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи (т.е. это гликопротеины). Они претерпевают в аппарате Гольджи модификацию и углеводы превращаются в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов. Во многих растительных клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, растительного клея.
Помимо секреции различных веществ аппарат Гольджи выполняет еще одну важную функцию - в нем формируются лизосомы.
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.
Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.
Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая — за углеводы и жиры.
По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС.
Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС, созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.
После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).
Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.
Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.
Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.
Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум - присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.
Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.
Цитоплазматический ретикулум
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.
Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Транспортируемые белки.
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9)
(10)
(11)
Содержание
История открытия
Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.
Строение
Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.
Выделяют два вида ЭПР:
- гранулярный эндоплазматический ретикулум
- агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум
На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.
Функции эндоплазматического ретикулума
Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома
При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.
Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума
Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.
Синтез гормонов
К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.
Накопление и преобразование углеводов
Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.
Нейтрализация ядов
Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.
Саркоплазматический ретикулум
Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.
Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.
Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума
Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.
Синтез белков
Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.
Синтез мембран
Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.
Шероховатый эндоплазматический ретикулум
Смотри также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое "Шероховатый эндоплазматический ретикулум" в других словарях:
Эндоплазматический ретикулум — (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев … Википедия
Гранулярный эндоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Эндоплазматический ретикулюм — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Цитоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Ретикулум эндоплазматический — * рэтыкулум эндаплазматычны * endoplasmic reticulum сеть внутри цитоплазматической мембраны и мембранных преобразований. Выделяют гладкий, или агранулярный (ГЭР), и шероховатый, или гранулярный, Р. э. (ШЭР). ГЭР это система мембран, в которой… … Генетика. Энциклопедический словарь
эндоплазмический ретикулум — Endoplasmic Reticulum (ER) Эндоплазмический ретикулум (ЭР) 1. Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум система плоских мешочков в цитоплазме цистерн, стенка которых состоит из мембраны. К внешней поверхности мембраны… … Толковый англо-русский словарь по нанотехнологии. - М.
Цитоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Шероховатая эндоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Эндоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
Органоиды — цитоплазма вместе с её компонентами (органеллами), в типичной животной клетке: (1) Ядрышко (2) Ядро (3) Рибосома (малень … Википедия
Эндоплазматический ретикулум
Эндоплазмати́ческий рети́кулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.
Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Макромолекулы
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9) Цис-Гольджи
(10) Транс-Гольджи
(11) Цистерны Гольджи
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
- гранулярный эндоплазматический ретикулум;
- агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.
Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома
Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.
К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.
Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.
Роль ЭПС как депо кальция
Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.
Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.
Саркоплазматический ретикулум
Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.
Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.
См. также
Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена.
Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники.
Эта отметка установлена 15 мая 2011.
Смотреть что такое "Эндоплазматический ретикулум" в других словарях:
эндоплазматический ретикулум — endoplazminis tinklas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Submikroskopinis ląstelės organoidas, sudarytas iš citoplazmoje išsiskaidžiusių ir tarpusavyje sudarančių sistemą kanalėlių ir pūslelių, atliekančių metabolitų transporto ląstelių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Шероховатый эндоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия
эндоплазматический ретикулум — ( ндо + (цито)плазм ) см. Эндоплазматическая сеть … Большой медицинский словарь
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ — субмикроскопический органоид клетки в виде разветвленных в цитоплазме и взаимосвязанных в систему мембранных канальцев, цистерн и полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и межклеточной транспортной сети для метаболитов. Часть мембран Э. р.… … Словарь ботанических терминов
Ретикулум Эндоплазматический (Endoplasmic Reticulum (Er)) — совокупность мембранных структур, присутствующих в цитоплазме клетки (представляет собой единую непрерывную полость, ограниченную мембраной ред.). Эндоплазматический ретикулум называется шероховатым (rough), если к его наружной поверхности… … Медицинские термины
РЕТИКУЛУМ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ — (endoplasmic reticulum (ER)) совокупность мембранных структур, присутствующих в цитоплазме клетки (представляет собой единую непрерывную полость, ограниченную мембраной ред.). Эндоплазматический ретикулум называется шероховатым (rough), если к… … Толковый словарь по медицине
Ретикулум (Reliculum) — сеть канальцев или кровеносных сосудов. См. Ретикулум эндоплазматический, Ретикулум саркоплазматический. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
Читайте также: