Полукружные каналы. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов.

Обновлено: 21.09.2024

Рецепторы вестибулярного аппарата

Рецепторы вестибулярного аппарата доставляют информацию о положении и движении тела в пространстве. Поступающие в центральную нервную систему импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата обусловливают возникновение рефлексов, необходимых для сохранения равновесия тела. В результате этих рефлексов происходят сложнокоординированные тонические сокращения скелетной мускулатуры, с помощью которых положение тела выравнивается и сохраняется равновесие.

В пирамиде височной кости находится внутреннее ухо, или лабиринт, который состоит из улитки и вестибулярного аппарата. Последний включает в себя преддверие (vestibulnm) и три полукружных канала (саnales semicirculares). Полукружные каналы, представляющие собой узкие ходы правильной формы, расположены не совсем точно в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Верхний, или передний, канал лежит во фронтальной, задний — в сагиттальной, а наружный— в горизонтальной плоскости. Один конец каждого канала колобообразно расширен и называется ампулой.

В костном лабиринте имеется почти точно повторяющий его форму перепончатый лабиринт. Последний в области предверия делится на два мешочка: один - sacculus — помещается в сферическом вдавлении кости и лежит ближе к улитке, другой—utriculus — лежит в имеющем эллиптическую форму вдавлении кости и расположен ближе к полукружным каналам ( рис. 196 ).

Рис. 196. Схема левого лабиринта млекопитающего. 1, 2 и 3 — полукружные каналы; 4 — ампулы каналов; 5, 6 — преддверие (vestibulum), которое разделяется на два мешочка: utriculus (3) и sacculus (б); пунктиром отмечены «слуховые» пятка — macula utrlculae и macula sacculac; 7 — улитка.

Между костью и перепончатым лабиринтом имеется небольшое пространство, заполненное жидкостью, — перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой; вязкость в 2—3 раза больше, чем воды.

В мешочках преддверия — sacculus utriculus — находится так называемый отолитовый аппарат, имеющий сложную структуру.

В каждом мешочке имеются возвышения, называемые пятнами — macula sacc и macula utriculi, представляющие собой скопления рецепторных клеток. Одна половина каждой такой клетки имеет цилиндрическую форму, другая — сужена и снабжена одним подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками ( рис. 197 ). Волоски рецепторных клеток проникают в сетчатую, похожую на войлок ткань, имеющую студенистую консистенцию и покрывающую maculaе.

В петлях этой студенистой массы находится большое количество микроскопических образований, состоящие из органического соединения фосфорно-углексилого кальция и имеющих форму продолговатых шестиугольников. Эти образования называются отолитами. Отолитовый слой, или отолитовая мембрана, тяжелее остальной ткани и может оказывать механическое давление на волоски рецепторных клеток.

Рис. 197. Схема строения отолитового аппарата (из Кольба). 1 — отолиты; а — отолитовая мембрана; 3 — полоски рецепторных клеток; 4 — рецепторные клетки; 5 — опорные клетки; б — нервные волокна.

В перепончатых полукружных каналах рецепторные клетки имеются только в ампулах, где они образуют скопления, получившие название cristae ampularis. Эти рецепторпые клетки имеют длинные волоски. При движении эндолимфы каналов, происходящем при вращении тела; может происходить изгиб волосков рецепторных клеток.

К рецепторным клеткам вестибулярного аппарата подходят нервные волокна, являющиеся отростками биполярных клеток, образующих ganglion scarpae. Между реценторной клеткой в дендритом биполярного нейрона имеется синапс, передача возбуждения в котором осуществляется посредством медиатора — ацетилхолина. Вторые отростки биполярных нейронов по выходе из ganglion scarpae образуют вестибулярную ветвь VIII пары черепномозговых нервов.

Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата является ускоренное или замедленное вращательное или прямолинейное движение тела. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата происходит лишь под влиянием изменения скорости движения. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает раздражения.

Электрофизиологические исследования подтвердили эти давно установленные факты. По афферентным нервным волокнам, отходящим от вестибулярного аппарата, постоянно поступают в центральную нервную систему редкие импульсы, даже в условиях покоя. Резкое возрастание частоты импульсов наблюдается в начале и в конце вращательного движения. Частые залпы импульсов длятся при этом около 25 секунд. Если вращательное движение равномерно, то импульсация в афферентных нервных волокнах, отходящих от полукружных каналов, отсутствует. В зависимости от характера движения может возникнуть преимущественное раздражение отолитовых рецепторов или же рецепторов полукружных каналов.

Раздражителями отолитового аппарата являются ускоряющееся или замедляющееся прямолинейное движение тела, а также тряска, качка и наклон тела или головы в сторону, вызывающие изменения давления отолитовой мембраны на волоски рецепторных клеток.

Раздражение рецепторов отолитового аппарата, согласно одной теории— теории Брейера, происходит, когда отолитовая мембрана в силу собственной тяжести или под влиянием движении головы отодвигается внутрь преддверия и натягивает волоски рецепторных клеток. Согласно этой теории, реценторные клетки подвергаются раздражению в том случае, когда отолитовая мембрана под влиянием тех же причин надавлиет на их волоски.

Рецепторы отолитового аппарата при прямолинейном движении дают возможность воспринять ускорение, равное 2—20 см/сек2 (порог различения ускорения). Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, вперед и назад — около 1,5—2°.

При сопутствующих раздражениях можно наблюдать значительное повышение этого порога, т. е. ухудшение различения наклона, например, вибрации, имеющиеся в самолетах, повышают этот порог до 5° при наклонах вперед и назад и до 10° при наклонах в сторону.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускоренное или замедленное вращательное движение в какой-либо плоскости. В зависимости от характера вращательного центробежного ускора или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов разных полукружных каналов: рецепторы канала, расположенного в oдной плоскости с направлением вращения, раздражаются с большей силой, чем другие.

Порог различения вращения равен в среднем 2—3°/сек2 углового ускорения.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является движение эндолимфы. Это доказано опытами Эвальда: посредством тонкой операции он вводил животному в один из полукружных каналов «пневматический молоточек», который мог производить перемещение эндолимфы, когда его приводили в движение. Эксперименты показали, что при этом возникают такие же рефлекторные движения животного, как и при вращении в соответствующую сторону.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолиней­ном и вращательном ускорении движения тела, а также при изме­нениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и пред­дверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утри-кулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют пере­пончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешоч­ках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волос­ковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желе­образную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ам­пулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит

солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуж­дение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мем­браны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток пред­дверия являются ускорение или замедление прямолинейного дви­жения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток по­лукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волос­ковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярно­го нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отде­ла расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбужде­ние поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализу­ется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего со­хранение естественной позы организма.

Физиология вестибулярного анализатора. Механизмы адекватных раздражителей. Исследования Эвальда, его выводы.

Различают функцию полукружных каналов и функцию мешочков преддверия, где находятся рецепторы вестибулярного анализатора.

Вестибулярный аппарат — орган равновесия — регулирует тонус мышц, поддерживает заданное положение тела, доставляет в кору мозга информацию о положении и перемещении тела в пространстве. При раздражении рецепторов вестибулярного аппарата возникают рефлекторные реакции, способствующие сохране­нию равновесия тела.

Вестибулярный анализатор в комплексе с рядом других анали­заторов регистрирует и координирует положение и движение тела в пространстве. Основной функцией вестибулярного аппарата является сигнализация о возникающих изменениях положения тела в пространстве под влиянием угловых или прямолинейных уско­рений.

Рецепторы, сигнализирующие о положении туловища в про­странстве, участвуют в механизме регуляции тонуса мышц, спо­собствуя правильному соотношению отдельных частей тела. Реф­лекс может исходить из отолитового аппарата (раздражителем в этом случае будет сила тяжести) или из ампулярного — при воз­действии углового ускорения (при изменении скорости и направления движения).

Было установлено, что адекватным раздражителем ампулярных аппа­ратов полукружных каналов является угловое ускорение, для отолитового аппарата преддверия — ускорение или за­медление прямолинейных движений тела, а также гравитационное поле Земли.

Угловое ускорение, вызывая смещение эндолимфы, влечет за собой смещение подвижных волосков (киноцилий) чувствительного эпителия на ампулярном гребешке. Фазы движения — ускорение и замедление — постоянно возникают при всех поворотах головы человека в обычной жизни. Вследствие того, что масса эндолимфы в полукружном канале обладает текучестью и определенной инерцией покоя, при ускорении движения эндолимфа отстает и смещается по отношению к стенкам канала, которые повторяют ускорение. Трение о стенки канала постепенно разгоняет эндолимфу и, если движение стало равно­мерным, жидкость приобретает ту же скорость, что и костные стенки канала, следовательно, смещение ее по отношению к стенкам прекращается, киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке приходят в состояние покоя, реакция раздражения из этого канала полностью исчезает. Когда происходит остановки (ус­корение с обратным знаком), эндолимфа в силу инерции движения и текучести опережает движение стенок канала, поэтому вновь

отклоняет волоски нейроэпителия только в обратную сторону уже по ходу движения, пока не исчерпается трением энергия движения жид­кости.

Отклонение киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке и есть момент трансформации механической энергии в энергию электрического импульса. Движение эндолимфы к ампуле называется ампулопетальным током, движение ее в обратном направлении к гладкому концу — ампулофугальным. Закономернос­ти возникающих при этом реакций изучены рядом ученых; наиболее полно они сформулированы в положениях Эвальда и под его именем вошли к практику.

Раздражение полукружных каналов вызывает сенсорные, соматические (анимальные) и вегетативные реакции. Сенсорные реакции возникают сразу в начале углового ускорения и выражаются в появлении ощущения головокружения в сторону направления движения эндо­лимфы, т.е. в сторону, обратную вращению; после остановки движения эндолимфа смещается уже в сторону вращения, так как она продолжает двигаться по инерции; следовательно, после вра­щения ощущение головокружения будет в сторону бывшего вра­щения. Эти сенсорные реакции являются первичными; на основе их появления в процессе филогенеза выработались вторичные соматические (анимальные) реакции.

При раздражении полукружных каналов возникают рефлексы на поперечнополосатую мускулатуру (соматические реакции). Различа­ют рефлексы на мышцы глаз, конечностей, туловища, шеи. Рефлекс на мышцы глаз выражается в появлении нистагма — ритмичных колебаний глазных яблок, которые состоят из медленного и быстрого компонентов. Медленный компонент нистагма обусловлен воздействием со стороны ампулярных рецепторов, а быстрый — воздействием коры мозга. Наркоз снимает быстрый компонент; нистагм при этом не возникает, а глазные яблоки на время раздражения лабиринта остаются в отведенном в соответствующую сторону положении. Раздражение горизонтальных каналов вызы­вает нистагм в горизонтальной плоскости, раздражение передних каналов — во фронтальной плоскости и задних — в сагиттальной плоскости. Одновременное раздражение двух или трех каналов может вызвать наряду с основной реакцией, например нистагм в го­ризонтальной плоскости, появление нистагма в вертикальной или фронтальной плоскости (горизонтально-ротаторный или горизон­тально-вертикальный нистагм).

В соответствии с силой экспериментального или патологи­ческого раздражения различают три степени нистагма. Нистагм первой степени регистрируется лишь в одном положении глазных яблок — при отведении их в сторону быстрого компонента нистагма. Исследующий устанавливает палец на расстоянии 70 см от лица обследуемого и просит его фиксировать взгляд на пальце, затем отводит его в сторону, ожидаемого быстрого компонента, но не очень резко, чтобы не вызвать перенапряжения глазных мышц.

После выявления нистагма в этом положении палец (а следовательно, и глазные яблоки) устанавливают прямо; прекращение нистагма в этом положении свидетельствует о том, что имеется первая степень нистагма. Наличие нистагма и в положении взгляда прямо указывает на то, что он второй степени, но может быть |и третьей. Если при отведении глаз в сторону медленного компо­нента нистагм исчезает, то, следовательно, его относят ко второй степени. Если нистагм сохраняется и при отведении взгляда в сторону медленного компонента — это нистагм третьей степени.

Чтобы определить продолжительность нистагма, фиксируют взгляд исследуемого в сторону быстрого компонента. Время от начала нистагма (сразу после остановки вращения) и до его пре­кращения характеризует длительность нистагма. В условиях пато­логии нистагм может появиться без всякого дополнительного раздражения и продолжаться длительно — такой нистагм называют спонтанным.

Таким образом, нистагм характеризуют по плоскости (горизонтальный, фронтальный, вертикальный), по направле­нию (вправо, влево, вверх, вниз), по силе (три степени), по амплитуде (крупноразмашистый, среднеразмашистый, мелко­размашистый), по быстроте (быстрый, медленный или живой, вялый), по продолжительности (в секундах).

Следует отметить, что наибольшую информацию о функци­ональном состоянии лабиринта дает исследование нистагма пос­ле экспериментального раздражения рецепторов полукружных ка­налов.

Анимальные рефлексы при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону направления медленного компонента нистагма (в сторону движения эндолимфы) для горизонтального полукружного канала, для остальных каналов — в обратную сторону. Эта же закономер­ность отклонения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора возникает афферентная импульсация к двигательным, вегетатив­ным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безуслов­ные рефлексы, которые возникают с большим постоянством и потому названы «железными законами».

Эвальд в эксперименте наглухо запломбировал гладкий конец полукружного канала у голубя, затем пневматическим приспособ­лением (поршнем) надавливал на стенку канала и вызывал тем самым движение эндолимфы к ампуле; при снятии этого давления возникало смещение эндолимфы к гладкому концу канала. Такое же управляемое движение эндолимфы можно вызвать, если рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну или другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций

ТРИ ЗАКОНА ЭВАЛЬДА:

1. Нистагм возникает в плоскости раздражаемого канала.

2. Ампулопетальный ток эдолимфы в сторону ампулы в горизонтальном полукружном канале - более сильный раздражитель, чем ампулофугальный. В вертикальных каналах этот закон обратный.

3. Нистагм направлен в сторону более активного лабиринта.

Методы исследования функции полу­кружных каналов вестибулярного анализа­тора— вращательная проба (кресло Барани - 5 оборотов за 10 секунд, в обе стороны), калорическая проба, прессорная (фи­стульная) проба (надавливание пальцем на козелок - повышение давления в барабанной полости, появление нистагма и головокружения), исследование отклонений конечностей. Эти методы называются эксперименталь­ными; по силе вызываемого раздражения они стоят в следующем .порядке: более грубым является раздражение вращением, несколько мягче раздражает калорическая проба и прессорная проба.

Вестибуло-вегетативные реакции выражаются в изменении ча­стоты и глубины дыхания, частоты и ритма пульса, артериального давления, изменении дермографизма, температуры кожи, потоотделения.

Адекватными раздражителями отолитового аппарата являются земная гравитация и прямолинейное ускорение. Давление отолитов на волоски нейроэпителия в нор­мальном положении в покое вызывает рефлексы, поддерживающие тонус мышц для удержания заданного положения. При изменении положения головы в пространстве соответственно меняется поло­жение волосков чувствительных клеток и отолитов, однако остается постоянным направление давления (к центру земли) отолитов. При этом волоски нейроэпителия будут испытывать давление в другом, чем прежде, направлении; вместо давления может возникнуть их натяжение, если они окажутся над отолитами. Таким образом, четко регистрируется изменение положения. Прямолинейные ускорения вызывают смещение (давление) отолитов в силу инерции в сторону, обратную направлению ускорения, так как отолиты не закреплены жестко, а находятся в желатиноподобной мембране. Такое давление является адекватным раздражителем, который вызывает анимальные рефлексы, направленные на поддержание тела в равновесии; возникают также сенсорные и вегетативные рефлексы. При прыжке вверх или прямолинейном ускорении вверх (на лифте) в начале движения отолиты будут сильнее давить на волоски в силу своей инерции; при этом возникает гипертонус сгибателей. Сразу после остановки отолиты по инерции продолжат путь и натянут волоски, что вызовет рефлекс противоположного направления — возникает гипертонус разгибателей.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Вестибулярная система (статокинетический анализатор), взаимодействуя со зрительной и проприорецептивной сенсорными системами, играет важную роль в пространственной ориентации организма. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в обеспечении контроля статических и динамических реакций организма, а также в определении положения тела в пространстве по отношению к гравитационному полю Земли и положения головы и шеи по отношению к туловищу. Кроме того, вестибулярный анализатор отвечает за восприятие линейных (изменение скорости движения) и угловых (перемена направления движения) ускорений. При равномерном движении или в условиях покоя вестибулорецепторы не возбуждаются.

►Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата.Периферический отдел вестибулярной системы - вестибулярный аппарат, который является одной из частей перепончатого лабиринта, другой его частью является орган слуха (см. Гл. 2). Аппарат состоит из преддверия, трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний канал — в сагиттальной плоскости, задний — во фронтальной, а латеральный — в горизонтальной (рис.3.1). Такое расположение позволяет осуществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости.

Рис. 3.1. Схема вестибулярного лабиринта (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1985).

Лимфатические пространства вестибулярного лабиринта и улитки сообщаются между собой.

Одна из ножек каждого перепончатого канала, как и костного, расширяется и образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Участки ампул, содержащие рецепторные волосковые клетки, называют кристами, или гребешками. В преддверии находятся два мешочка (утрикулус и саккулус), образующие отолитовый (статолитовый) аппарат. Участки этих мешочков, содержащие рецепторные волосковые клетки, называют макулами, или пятнами.В рецепторах макул и крист различают два вида ресничек - стереоцилии (по 60-80 на каждой клетке) и киноцилии (по одной на каждой клетке). И в области макул, и в полукружных каналах содержащий рецепторы сенсорный эпителий покрыт желеобразной массой. В отолитовом аппарате она называется отолитовой мембраной и содержит отложения карбоната кальция (СаСО3) в форме небольших кристаллов кальция. В полукружных каналах такая мембрана не содержит кристаллов и называется купулой. В отолитовую мембрану и купулу погружены волоски рецепторов.

Механоэлектрические преобразования на уровне вестибулярного сенсорного эпителия макул и крист. Отолитовая мембрана имеет существенно больший удельный вес (т.е. тяжелее), чем эндолимфа, заполняющая внутреннюю полость мешочков. На этом и основывается механизм действия стимулов. Так, если орган подвергается действию линейного ускорения,сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по сенсорному эпителию подобно тому, как движутся по инерции незакрепленные предметы в резко затормозившем автомобиле. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул и тем самым макулы воспринимают изменение силы тяжести линейного ускорения. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести.Макулы постоянно подвергаются ее воздействию. Когда тело выпрямлено и голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса (см. рис. 3.1) расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к подлежащему сенсорному эпителию. Когда же голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Стимуляция макулы саккулуса в принципе происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении головы (см. рис. 3.1). В невесомости отолитовая мембрана перестает давить на рецепторы, в результате чего мозг не получает информации, где верх, а где низ. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно рецепторов, что связано с определенной картиной возбуждения в нервных волокнах, которая в последующем обрабатывается в центральном отделе вестибулярной системы и в результате организм получает информацию о положении головы в пространстве. Это является наиболее существенной функцией отолитового аппарата.

Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах (см. рис. 3.1). Последние действуют, как заполненные эндолимфой замкнутые круговые каналы, хотя их форма и не является идеально круговой. Расположенная в полукружных каналах, не имеющая минеральных включений купула обладает практически такой же плотностью,что и эндолимфа. Поэтому линейное ускорение, т.е. если голова находится в покое или во время равномерного и прямолинейного движения, не влияет на рецепторы крист. К тому же взаиморасположение каналов, купулы и ресничек при этом не изменяется. Иной эффект у углового ускорения(вращения). Так, если же голова поворачивается в сторону, то давление эндолимфы на стенки полукружных каналов меняется. Вследствие инерции эндолимфа в канале смещается и сильнее давит на сторону, противоположную движению. Воспринимающие клетки реагируют на это изменение и посылают в мозг соответствующую информацию. Следовательно, воспринимающие клетки полукружных каналов реагируют на угловое ускорение, то есть на перемену направления движения, если даже скорость его остается постоянной. Они воспринимают также вращательное ускорение и замедление.

Нервные импульсы, передаваемые волокнами, идущими от полукружных каналов, также перерабатываются в ЦНС. По картине активности нервных волокон, приходящих из трех полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию об угловом ускорении головы. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей - наклоняться вперед и назад (кивать), влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, - и необходимы именно три полукружных канала, расположенные в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях (горизонтальный расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 30 0 , что учитывают при клинических исследованиях).

Таким образом, адекватным раздражением для полукружных каналов являются угловые ускорения и замедления, возникающие при вращении человека или животных в горизонтальной, фронтальной или сагиттальной плоскостях, а также смена направления движения, если даже скорость его остается постоянной. Отолитовый же аппарат воспринимает как раздражения от ускорения или замедления прямолинейного движения, так и изменения в положении головы, вызывающие смещение отолитовой мембраны.

►Вестибулярные пути и обработка информации в коре больших полушарий.Первыми нейронами, воспринимающими возбуждение волосковых клеток вестибулярного аппарата, являются биполярные нейроны, составляющие основу вестибулярного, или преддверного, узла (ганглия Скарпе), который залегает на дне внутреннего слухового прохода. Их дендриты, контактирующие с волосковыми клетками, в ответ на возбуждение этих клеток-рецепторов генерируют потенциалы действия, которые передаются в ЦНС по аксонам. Аксоны биполярных клеток образуют вестибулярную, или преддверную, часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов). Физиологические исследования показали, что в вестибулярном нерве даже при полном покое наблюдается спонтанная электрическая активность. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения.

Волокна вестибулярной части нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны имеется по четыре ядра, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе), латеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (ядро Роллера). Такая классификация основана на ответах нейронов этих ядер на натуральную стимуляцию полукружных каналов. Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов, приходящие в эти ядра, сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы, подвижной в шейном сочленении, не зависит от положения корпуса. ЦНС должна получать информацию о положении головы относительно туловища и учитывать ее при определении положения тела в целом. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (от мышц и сочленений шеи). При экспериментальном разрушении этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как при разрушении лабиринта. Соматосенсорные афференты от других суставов также приходят в вестибулярные ядра.

Кроме того, вестибулярные ядра связаны и с различными отделами ЦНС, что служит основой для реализации вестибулярного контроля позы в результате перераспределения тонуса мышц туловища и конечностей, обеспечивающих оптимальную ориентацию тела и относительное постоянство изображения на сетчатке глаза в условиях статических и динамических воздействий. Среди таких нисходящих связей следует отметить следующие:

1) Вестибулоспинальный тракт, волокна которого направляются к α-мотонейронам спинного мозга.

2) Вестибуломозжечковый путь, который связывает вестибулярные ядра через нижние ножки мозжечка с ядрами шатра мозжечка, доставляя к ним информацию о положении тела в пространстве. Нарушение связи мозжечка и вестибулярного аппарата приводит к развитию вестибулярной атаксии, т.е. к нарушению координации движений.

3) Вестибулоокулярный путь, который связывает вестибулярные ядра с ядрами глазодвигательных нервов (III, IV и VI пары черепных нервов). Такие связи играют важную роль в регуляции движений глаз, что необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения, в частности благодаря этому мы можем читать во время езды в транспорте. При возбуждении вестибулярных ядер возникают ритмические движения глаз и головы в противоположную вращению сторону, которые сменяются быстрым скачком глаз и головы обратно (нистагм глаз и головы). Это явление широко используется в клинике для оценки состояния вестибулярной системы.

4) Вестибуло-гипоталамический путь связывает вестибулярные ядра с парасимпатическими (трофотропными) нейронами гипоталамуса, находящимися, главным образом, в преоптической и передней области гипоталамуса. При возбуждении вестибулярных ядер повышается тонус парасимпатической нервной системы, в том числе тонус языкоглоточного и блуждающего нервов (IХ и Х пары черепных нервов), что вызывает при выраженном раздражении вестибулярного аппарата вестибуло-вегетативные реакции — тошноту, рвоту, головокружение, тахикардию, потоотделение, падение артериального давления и т.д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивание - «морская болезнь»). Это свидетельствует о том, что за счет повышения тонуса парасимпатической нервной системы вестибулярные ядра (в пределах физиологической нормы) могут принимать участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. У новорожденных и у людей с удаленным лабиринтом кинетозов не наблюдается.

Через некоторое время эти явления проходят и восстанавливается нормальное состояние. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Возможно, у кого-то может возникнуть вопрос - почему же таким образом реагирует наш организм при сильном возбуждении вестибулярного аппарат? Скорее всего, это связано с тем, что вестибулярная система развивалась в ходе эволюции с расчетом движения на ногах, а не в расчете на различные ускорения, возникающие в самолетах, автомобилях и т.д.

5) Лемнисковый путь— это путь, по которому информация от вестибулярных ядер поступает (после перекреста на уровне трапециевидного тела) через медиальную петлю (лемниск) к специфическим ядрам таламуса, а от них начинается прямой путь в кору больших полушарий - нижнюю часть постцентральной извилины, верхнюю и среднюю височные извилины. Кроме того, обнаружена и вторая вестибулярная зона - в моторной коре. Это обеспечивает сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.

Головокружение с позиции отоневролога

Головокружение и расстройство равновесия - это проблемы, с которыми сталкиваются достаточ но часто врачи разных специальностей: ЛОР-врачи, невропатологи, терапевты, психиатры и другие специалисты. До 30% лиц старше 50 лет испытывают головокружения. Жалобы на головокружения и нарушения статики предъявляют около 10% больных, обращающихся к ЛОРврачу, и 5% пациентов, обращающихся к специалистам другого профиля. Общеизвестно, что у больного любого профиля постановка диагноза на 50% зависит от грамотного выяснения жалоб больного, анамнеза заболевания и анамнеза жизни, т.е. от правильности построения беседы с больным. У больных с головокружением это значение может увеличиваться, по мнению различных авторов, до 80-90%.Лечение головокружений , безусловно, включает лечение заболевания, на фоне которого оно возникло. При этом используются многочисленные как консервативные, так и хирургические методы лечения. Однако очень важно при лечении этого контингента больных как можно раньше купировать столь тягостный для больного такой симптом, как головокружение. Одним из наиболее эффективных вестибулосупрессоров является бетагистина дигидрохлорид, который сходен по структуре и фармакологическим свойствам с гистамином. Являясь агонистом Н 1 - и антагонистом Н 3 -гистаминергических рецепторов, бетагистина дигидрохлорид пролонгирует эффект освободившегося гистамина, который в свою очередь приводит к вазодилатации и увеличению проницаемости сосудов внутреннего уха, способствуя нормализации внутрилабиринтного давления и устранению гидропса лабиринта. Кроме того, являясь вестибулосупрессором и снижая активность вестибулярных ядер, он приводит к прекращению головокружения, что значительно улучшает качество жизни пациента.

Полный текст

Читайте также: