Ампулярный отдел вестибулярного аппарата. Физиология полукружных каналов

Обновлено: 04.05.2024

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Строение и функции вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферический отдел вестибулярного анализатора является частью внутреннего уха и состоит из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов - двух мешочков - овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке.


Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний—во фронтальной,задний—в сагиттальной инаружный—в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков—круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, иовального (утрикулюс)расположенного ближе к полукружным каналам.

Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колена двух каналов: верхнего и заднего — соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа.Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и костным его футляром имеетсяперилимфа,которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие (их много) — стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка—киноцилия

Волосковые клеткипредставляют собой рецепторы вестибулярного анализатора иявляются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, состоящей в основном из мукополисахаридов; благодаря содержанию в ней значительного количества кристаллов карбоната кальция она получила названиеотолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называетсялистовидной мембраной (купула). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны.

Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилий. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска:отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.

В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферическиеволокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во вутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются квестибулярым ядрам продолговатогомозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее—ядро Бехтерева,медиальное—ядро Швальбе,латеральное—ядро Дейтерсаинижнее—ядро Роллера) получают дополнительную информацию по аф- ферентным нейронам от проприорецепторов; мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесносвязаны с различными отделами центральной нервной системы.Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.

третий нейронрасположен вядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.

Центральный отделвестибулярного анализатора локализуется ввисочной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21—22-е поля по Бродману, четвертый нейрон).

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи с другими отделами центральной нервной важнейшими из них являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативныеивестибулоглазодвигательные. Эти связи обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями, а также являются основой для рефлексов обеспечивающих равновесие.

а. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге оказывают влияние в основном наγ-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя часть волокон оканчивается и наα-мотонейронах.

б. Связи с мотонейронамишейного отдела спинного мозга, входящие главным образом в вестибулоспинальный тракт.

в.Связи с ядрамиглазодвигательного нерва, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью; эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка. Функцию статолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы.

г. Тракты, направляющиеся ввестибулярные ядра противоположной стороны мозга, благодаря которым афферентация с обеих сторон тела может обрабатываться совместно.

д. Связи сретикулярной формацией, посредством которых обеспечивается воздействие на ретикулоспинальный тракт, являющийся еще одним (полисинаптическим) путем кα- иβ-мотонейронам.

е. Тракты, проходящие через таламус впостцентральную извилину коры головного мозга, обеспечивающие сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.

ж.Волокна, направляющиеся вгипоталамус, которые в основном участвуют в возникновении кинетозов (укачивания).

з. Связи смозжечком, в особенности сarchicerebellum( вторичные вестибулярные афференты).мозжечок, может получать некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). И первичные, и вторичные вестибулярные афференты у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках-зернах флокку-лонодулярной доли (относящейся кarchicerebellum) и частично клеткахuvulaиparaflocculus(paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее действие на клетки Пуркине в этих областях, а аксоны последних проецируются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую регулировку вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка вследствие различных заболеваний эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, проявляющаяся в неустойчивой походке, избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Эти симптомы являются частью синдромамозжечковой атаксии.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолиней­ном и вращательном ускорении движения тела, а также при изме­нениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и пред­дверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утри-кулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют пере­пончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешоч­ках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волос­ковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желе­образную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ам­пулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит

солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуж­дение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мем­браны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток пред­дверия являются ускорение или замедление прямолинейного дви­жения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток по­лукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волос­ковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярно­го нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отде­ла расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбужде­ние поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализу­ется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего со­хранение естественной позы организма.

Физиология вестибулярного анализатора

Вестибулярный аппарат представляет собой лабиринтную периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора и его можно рассматривать как связующее звено между окружающей средой и вестибулярной системой. Внутри самого вестибулярного аппарата трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в энергию биологического раздражения — нервный импульс, является смещение инерционных структур: в мешочках преддверия — отолитовой мембраны, в мембранозных полукружных каналах — эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственного поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток отолитового и ампулярного отделов.

Современные биофизические представления о функции вестибулярной рецепторной клетки основаны на том, что между ней и эндолимфой существует разность биоэлектрических потенциалов, т. е. система «эндолимфа — волосковая клетка» может быть уподоблена конденсатору, в котором диэлектриком является непроницаемая для заряженных ионов клеточная мембрана. С внешней стороны этой мембраны находятся положительно заряженные ионы калия, а с внутренней — отрицательные ионы Na клеточной плазмы. При механическом смещении волосков рецепторных клеток вестибулярного аппарата происходит изменение электрического заряда на поверхности клетки мембраны, что обусловливает генерацию нервного импульса. По закону Эвальда раздражение сильнее в тех рецепторных клетках полукружных каналов, в которых зндолимфа движется в ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы) и слабее в клетках того полукружного канала, в котором эндолимфа движется от ампулы (ампулофугальный ток эндолимфы). В отношении отолитов существует предположение, что возбуждение сильнее там, где тангенциальное смещение отолитовой мембраны сочетается с давлением ее на рецепторные клетки.

Смещение инерционных структур вестибулярного аппарата (отолитовой мембраны и купулы), ведущее к возбуждению волосковых клеток, происходит под действием ускоренного движения с положительным или отрицательным знаком, а отолитовый рецептор, кроме того, постоянно регистрирую направление земного притяжения по отношению к голове.

Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового (углового) ускоренного движения и наиболее приспособлена к реагированию в физиологических пределах на повороты головы. Отолитовый аппарат обеспечивает анализ прямолинейного ускорения и направления силы земного притяжения и наиболее приспособлен к реагированию в физиологических пределах на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

Процесс рецепции в вестибулярном анализаторе является процессом непрерывным, имеется постоянный симметричный тонус напряжения в обеих вестибулярных системах. Блокирование одно- или двусторонней рецепции ведет к нарушению равновесия в организме: перерезка горизонтального полукружного канала вызывает у животных колебательные движения головы в горизонтальной плоскости, животное при попытке к движению падает, вращаясь вокруг продольной оси; при перерезке сагиттального полукружного канала у животных наблюдается качание головы вверх вниз, при попытке к движению животное опрокидывается на спину; перерезка фронтальных каналов вызывает качание головы вверх вниз и отмечается наклонность падать вперед. Таким образом, экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что полукружные каналы обусловливают координацию движений, сохранение равновесия, ориентацию в пространстве.

На основании экспериментальных исследований установлено, что правые полукружные каналы и саккулюс тонизируют по рефлекторной дуге те поперечно-полосатые мышцы, которые обусловливают движение глаз, туловища, конечносгей влево, а левые полукружные каналы и саккулюс наоборот тонизируют мышцы, обусловливающие движение вправо. По закону Эвальда направление движения в мышцах туловища и конечностях в горизонтальной плоскости совпадает с направлением движения эндолимфы в горизонтальных полукружных каналах. В вертикальных каналах обратная векториальность: движение эндолимфы в одну сторону вызывает двигательную реакцию, направленную в другую сторону. Утрикулюс по рефлекторной дуге тонизирует сгибатели и разгибатели мышц шеи и головы.

Схематично деятельность вестибулярного аппарата у человека по сохранению равновесия можно представить следующим образом. При нормальном положении головы раздражение рецепторных клеток минимально. От правого и левого вестибулярных аппаратов, действующих как антагонисты, посылаются импульсы по рефлекторным дугам и поперечно-полосатым мышцам шеи, конечностей, туловища, глаз. Под влиянием этих импульсов симметричные мышцы находятся в состоянии тонического равновесия и напряжения, никаких вестибулярных двигательных реакций нет и благодаря этому человек удерживает строго вертикальное положение.

Если голова наклонена на некоторый угол к правому плечу, то в левом саккулюсе возникнет раздражение сильнее, чем в правом, т. к. при тангенциальном смещении левой отолитовой мембраны возникает усиление раздражения рецепторных клеток, в то время как в левом саккулюсе — наоборот, раздражение уменьшается. Рефлекторно это приведет к гипертонусу мышц, отводящих правые конечности. По закону антагонизма в левых конечностях наступает гипертонус приводящих мышц, а в правых гипотонус. Благодаря такому перераспределению тонуса мышц создается готовность к удержанию тела в равновесии, а в более резко выраженных ситуациях происходит сильное рефлекторное сокращение соответствующих мышц, удерживающих равновесие. При опускании головы вниз происходит раздражение в утрикулюсе, в ответ наступает гипертонус мышц сгибателей шеи, туловища, конечностей. Если наклонить голову назад, то тонус сгибателей уменьшается, и наступает гипертонус разгибателей.

При поворотах головы (угловое ускорение), например вправо, возникает раздражение клеток полукружных каналов, причем в правом канале движение будет к ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы), т. к. костные стенки канала вместе с костями черепа сместятся вправо, а эндолимфа отстанет по инерции, смещаясь к ампуле, а в левом полукружном канале эндолимфа сместится от ампулы — ампулофугальный ток эндолимфы. В ответ на поворот головы вправо рефлекторно наступает гипертонус отводящих мышц конечности слева и гипертонус приводящих мышц справа.

Заметные реакции возникают, например, при подъеме или спуске в лифте, морской качке, ускорении, возникающем на качелях. Пороговой величиной ускорения являются 2—4° в с., а на качелях ускорение достигает 180—360° в сек. Ускорение Кориолиса вызывает особенно сильное раздражение. Оно возникает при равномерном вращении одновременно в двух непараллельных плоскостях, при этом наиболее сильное угловое ускорение возникает при перпендикулярном расположении плоскостей. Такое ускорение испытывают летчики, космонавты. Так, при космическом полете корабль движется равномерно по орбите, но одновременно совершает наклонные движения к Земле. Значительное раздражение вестибулярных рецепторов возникает при изменении давления в жидких средах уха при патологии лабиринта.

Чем больше величина ускорения, тем сильнее происходит возбуждение вестибулярного аппарата, тем выраженнее будут вестибулярные сенсорные, моторные, вегетативные реакции. Существуют лица крайне чувствительные к действию ускорения и наоборот устойчивые.

У человека помимо вестибулярного аппарата равновесие зависит от кохлеарного аппарата заложенного во внутреннем ухе, от зрения, от функции мозжечка и коры головного мозга, от проприоцептнвных раздражений и раздражений тактильных, в частности идущих от клеток, расположенных в подошвах ног и чувствительных к давлению.

2. Физиология вестибулярного анализатора.

Вестибулярный аппарат представляет собой лабиринтную периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора и его можно рассматривать как связующее звено между окружающей средой и вестибулярной системой. Внутри самого вестибулярного аппарата трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в энергию биологического раздражения —нервный импульс, является смещение инерционных структур: в мешочках преддверия -отолитовой мембраны, в мембранозных полукружных каналах - эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток отолитового и ампулярного отделов.

Современные биофизические представления о функции вестибулярной рецепторной клетки основаны на том, что между ней и эндолимфой существует разность биоэлектрических потенциалов, т. е. система «эндолимфа -волосковая клетка» может быть уподоблена конденсатору, в котором диэлектриком является непроницаемая для заряженных ионов клеточная мембрана. С внешней стороны этой мембраны находятся положительно заряженные ионы калия, а с внутренней -отрицательные ионыNaклеточной плазмы. При механическом смещении волосков рецепторных клеток вестибулярного аппарата происходит изменение электрического заряда на поверхности клетки мембраны, что обусловливает генерацию нервного импульса

Смещение инерционных структур вестибулярного аппарата (отолитовой мембраны и купулы), ведущее к возбуждению волосковых клеток, происходит под действием ускоренного движения с положительным или отрицательным знаком; а отолитовый рецептор, кроме того, постоянно регистрирует направление земного притяжения по отношению к голове. Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового (углового) ускоренного движения и наиболее приспособлена к реагированию в физиологических пределах на повороты головы. Отолитовый аппарат обеспечивает анализ прямолинейного ускорения и направления силы земного притяжения и наиболее приспособлен к реагированию в физиологических пределах на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

Процесс рецепции в вестибулярном анализаторе является процессом непрерывным, имеется постоянный симметричный тонус напряжения в обеих вестибулярных системах.

На основании экспериментальных исследований установлено, что правые полукружные протоки тонизируют по рефлекторной дуге те поперечнополосатые мышцы, которые обусловливают движение глаз, туловища, конечностей влево, а левые полукружные каналы, наоборот, тонизируют мышцы, обуславливающие движение вправо.

Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну и другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций.

Первый закон Эвальда - реакции (нистагм, отклонение туловища и конечностей) возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения.

Второй закон Эвальда - направлению движения эндолимфы всегда соответствует направление медленного компонента нистагма, отклонение туловища, конечностей и головы. Следовательно быстрый компонент нистагма будет направлен (или просто нистагм) будет направлен в противоположную сторону.

Третий закон Эвальда -движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полукружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение энолимфы к гладкому концу (ампулофугально).

При поворотах головы (угловое ускорение), например, вправо возникает раздражение клеток полукружных каналов, причем в правом канале движение будет к ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы), т. к. костные стенки канала вместе с костями черепа сместятся вправо, а эндолимфа отстанет по инерции, смещаясь к ампуле, а в левом полукружном канале эндолимфа сместится от ампулы - ампулофугальный ток эндолимфы. В ответ на поворот головы вправо рефлекторно наступает гипертонус отводящих мышц конечностей слева и гипертонус приводящих мышц справа.

Заметные реакции возникают, например, при подъеме или спуске в лифте, морской качке, ускорении, возникающем на качелях. Пороговой величиной ускорения являются 2-4°/с, а на качелях ускорение достигает 180-360°/с. Ускорение Кориолиса вызывает особенно сильное раздражение. Оно возникает при равномерном вращении одновременно в двух непараллельных плоскостях, при этом наиболее сильное угловое ускорение возникает при перпендикулярном расположении плоскостей. Такое ускорение испытывают летчики, космонавты. Так, при космическом полете корабль движется равномерно по орбите, но одновременно совершает наклонные движения к Земле. Значительное раздражение вестибулярных рецепторов возникает при изменении давления в жидких средах уха при патологии лабиринта.

Чем больше величина ускорения, тем сильнее происходит возбуждение вестибулярного аппарата, тем выраженнее будут вестибулярные сенсорные, соматические, вегетативные реакции. Существуют лица, крайне чувствительные к действию ускорения и, наоборот, устойчивые.

Физиология вестибулярного анализатора. Механизмы адекватных раздражителей. Исследования Эвальда, его выводы.

Различают функцию полукружных каналов и функцию мешочков преддверия, где находятся рецепторы вестибулярного анализатора.

Вестибулярный аппарат — орган равновесия — регулирует тонус мышц, поддерживает заданное положение тела, доставляет в кору мозга информацию о положении и перемещении тела в пространстве. При раздражении рецепторов вестибулярного аппарата возникают рефлекторные реакции, способствующие сохране­нию равновесия тела.

Вестибулярный анализатор в комплексе с рядом других анали­заторов регистрирует и координирует положение и движение тела в пространстве. Основной функцией вестибулярного аппарата является сигнализация о возникающих изменениях положения тела в пространстве под влиянием угловых или прямолинейных уско­рений.

Рецепторы, сигнализирующие о положении туловища в про­странстве, участвуют в механизме регуляции тонуса мышц, спо­собствуя правильному соотношению отдельных частей тела. Реф­лекс может исходить из отолитового аппарата (раздражителем в этом случае будет сила тяжести) или из ампулярного — при воз­действии углового ускорения (при изменении скорости и направления движения).

Было установлено, что адекватным раздражителем ампулярных аппа­ратов полукружных каналов является угловое ускорение, для отолитового аппарата преддверия — ускорение или за­медление прямолинейных движений тела, а также гравитационное поле Земли.

Угловое ускорение, вызывая смещение эндолимфы, влечет за собой смещение подвижных волосков (киноцилий) чувствительного эпителия на ампулярном гребешке. Фазы движения — ускорение и замедление — постоянно возникают при всех поворотах головы человека в обычной жизни. Вследствие того, что масса эндолимфы в полукружном канале обладает текучестью и определенной инерцией покоя, при ускорении движения эндолимфа отстает и смещается по отношению к стенкам канала, которые повторяют ускорение. Трение о стенки канала постепенно разгоняет эндолимфу и, если движение стало равно­мерным, жидкость приобретает ту же скорость, что и костные стенки канала, следовательно, смещение ее по отношению к стенкам прекращается, киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке приходят в состояние покоя, реакция раздражения из этого канала полностью исчезает. Когда происходит остановки (ус­корение с обратным знаком), эндолимфа в силу инерции движения и текучести опережает движение стенок канала, поэтому вновь

отклоняет волоски нейроэпителия только в обратную сторону уже по ходу движения, пока не исчерпается трением энергия движения жид­кости.

Отклонение киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке и есть момент трансформации механической энергии в энергию электрического импульса. Движение эндолимфы к ампуле называется ампулопетальным током, движение ее в обратном направлении к гладкому концу — ампулофугальным. Закономернос­ти возникающих при этом реакций изучены рядом ученых; наиболее полно они сформулированы в положениях Эвальда и под его именем вошли к практику.

Раздражение полукружных каналов вызывает сенсорные, соматические (анимальные) и вегетативные реакции. Сенсорные реакции возникают сразу в начале углового ускорения и выражаются в появлении ощущения головокружения в сторону направления движения эндо­лимфы, т.е. в сторону, обратную вращению; после остановки движения эндолимфа смещается уже в сторону вращения, так как она продолжает двигаться по инерции; следовательно, после вра­щения ощущение головокружения будет в сторону бывшего вра­щения. Эти сенсорные реакции являются первичными; на основе их появления в процессе филогенеза выработались вторичные соматические (анимальные) реакции.

При раздражении полукружных каналов возникают рефлексы на поперечнополосатую мускулатуру (соматические реакции). Различа­ют рефлексы на мышцы глаз, конечностей, туловища, шеи. Рефлекс на мышцы глаз выражается в появлении нистагма — ритмичных колебаний глазных яблок, которые состоят из медленного и быстрого компонентов. Медленный компонент нистагма обусловлен воздействием со стороны ампулярных рецепторов, а быстрый — воздействием коры мозга. Наркоз снимает быстрый компонент; нистагм при этом не возникает, а глазные яблоки на время раздражения лабиринта остаются в отведенном в соответствующую сторону положении. Раздражение горизонтальных каналов вызы­вает нистагм в горизонтальной плоскости, раздражение передних каналов — во фронтальной плоскости и задних — в сагиттальной плоскости. Одновременное раздражение двух или трех каналов может вызвать наряду с основной реакцией, например нистагм в го­ризонтальной плоскости, появление нистагма в вертикальной или фронтальной плоскости (горизонтально-ротаторный или горизон­тально-вертикальный нистагм).

В соответствии с силой экспериментального или патологи­ческого раздражения различают три степени нистагма. Нистагм первой степени регистрируется лишь в одном положении глазных яблок — при отведении их в сторону быстрого компонента нистагма. Исследующий устанавливает палец на расстоянии 70 см от лица обследуемого и просит его фиксировать взгляд на пальце, затем отводит его в сторону, ожидаемого быстрого компонента, но не очень резко, чтобы не вызвать перенапряжения глазных мышц.

После выявления нистагма в этом положении палец (а следовательно, и глазные яблоки) устанавливают прямо; прекращение нистагма в этом положении свидетельствует о том, что имеется первая степень нистагма. Наличие нистагма и в положении взгляда прямо указывает на то, что он второй степени, но может быть |и третьей. Если при отведении глаз в сторону медленного компо­нента нистагм исчезает, то, следовательно, его относят ко второй степени. Если нистагм сохраняется и при отведении взгляда в сторону медленного компонента — это нистагм третьей степени.

Чтобы определить продолжительность нистагма, фиксируют взгляд исследуемого в сторону быстрого компонента. Время от начала нистагма (сразу после остановки вращения) и до его пре­кращения характеризует длительность нистагма. В условиях пато­логии нистагм может появиться без всякого дополнительного раздражения и продолжаться длительно — такой нистагм называют спонтанным.

Таким образом, нистагм характеризуют по плоскости (горизонтальный, фронтальный, вертикальный), по направле­нию (вправо, влево, вверх, вниз), по силе (три степени), по амплитуде (крупноразмашистый, среднеразмашистый, мелко­размашистый), по быстроте (быстрый, медленный или живой, вялый), по продолжительности (в секундах).

Следует отметить, что наибольшую информацию о функци­ональном состоянии лабиринта дает исследование нистагма пос­ле экспериментального раздражения рецепторов полукружных ка­налов.

Анимальные рефлексы при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону направления медленного компонента нистагма (в сторону движения эндолимфы) для горизонтального полукружного канала, для остальных каналов — в обратную сторону. Эта же закономер­ность отклонения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора возникает афферентная импульсация к двигательным, вегетатив­ным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безуслов­ные рефлексы, которые возникают с большим постоянством и потому названы «железными законами».

Эвальд в эксперименте наглухо запломбировал гладкий конец полукружного канала у голубя, затем пневматическим приспособ­лением (поршнем) надавливал на стенку канала и вызывал тем самым движение эндолимфы к ампуле; при снятии этого давления возникало смещение эндолимфы к гладкому концу канала. Такое же управляемое движение эндолимфы можно вызвать, если рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну или другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций

ТРИ ЗАКОНА ЭВАЛЬДА:

1. Нистагм возникает в плоскости раздражаемого канала.

2. Ампулопетальный ток эдолимфы в сторону ампулы в горизонтальном полукружном канале - более сильный раздражитель, чем ампулофугальный. В вертикальных каналах этот закон обратный.

3. Нистагм направлен в сторону более активного лабиринта.

Методы исследования функции полу­кружных каналов вестибулярного анализа­тора— вращательная проба (кресло Барани - 5 оборотов за 10 секунд, в обе стороны), калорическая проба, прессорная (фи­стульная) проба (надавливание пальцем на козелок - повышение давления в барабанной полости, появление нистагма и головокружения), исследование отклонений конечностей. Эти методы называются эксперименталь­ными; по силе вызываемого раздражения они стоят в следующем .порядке: более грубым является раздражение вращением, несколько мягче раздражает калорическая проба и прессорная проба.

Вестибуло-вегетативные реакции выражаются в изменении ча­стоты и глубины дыхания, частоты и ритма пульса, артериального давления, изменении дермографизма, температуры кожи, потоотделения.

Адекватными раздражителями отолитового аппарата являются земная гравитация и прямолинейное ускорение. Давление отолитов на волоски нейроэпителия в нор­мальном положении в покое вызывает рефлексы, поддерживающие тонус мышц для удержания заданного положения. При изменении положения головы в пространстве соответственно меняется поло­жение волосков чувствительных клеток и отолитов, однако остается постоянным направление давления (к центру земли) отолитов. При этом волоски нейроэпителия будут испытывать давление в другом, чем прежде, направлении; вместо давления может возникнуть их натяжение, если они окажутся над отолитами. Таким образом, четко регистрируется изменение положения. Прямолинейные ускорения вызывают смещение (давление) отолитов в силу инерции в сторону, обратную направлению ускорения, так как отолиты не закреплены жестко, а находятся в желатиноподобной мембране. Такое давление является адекватным раздражителем, который вызывает анимальные рефлексы, направленные на поддержание тела в равновесии; возникают также сенсорные и вегетативные рефлексы. При прыжке вверх или прямолинейном ускорении вверх (на лифте) в начале движения отолиты будут сильнее давить на волоски в силу своей инерции; при этом возникает гипертонус сгибателей. Сразу после остановки отолиты по инерции продолжат путь и натянут волоски, что вызовет рефлекс противоположного направления — возникает гипертонус разгибателей.

Читайте также: