Висцеральный скелет. Формирование висцерального скелета плода

Обновлено: 25.04.2024

Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"

Стадии развития скелета в филогенезе.

У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Развитие скелета в онтогенезе у человека.

Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

Первичные и вторичные кости.

По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.

Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.

Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

Cпособы развития костей (окостенения).

В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

Эндесмальное окостенение.
Перихондральной окостенение.
Энхондральное окостенение.
Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие и аномалии развития ребер и грудины.

Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.

Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Висцеральный скелет. Формирование висцерального скелета плода

К описанной основе черепа относится также и так называемый висцеральный скелет, который представляет собой образующую базу для костей лица, особенно для костей верхней и нижней челюстей и для ксстей твердого неба, кроме того, также базу для костей шеи и для слуховых косточек. Висцеральный скелет развивается из хрящевой закладки жаберных дуг. У хрящевых рыб эти части имеют еще ярко выраженное сегментное распределение и образуют более каудальную часть черепной основы.

Первая жаберная дуга (челюстная дуга) делится на две части — на закладку верхней и закладку нижней челюстей. В верхнечелюстных отростках хрящ не закладывается, а оба латеральных отдела верхней челюсти возникают десмогенным путем, непосредственно из мезенхимной бластемы. Средняя часть верхней челюсти (межчелюстная область — os intermaxillare) возникает из нижненосового поля, area infranasalis, которое является нижней частью лобного отростка. В результате сращения этих закладок формируется единая верхняя челюсть.

Области сращения (швы) между межверхнечелюстной частью и обеими латеральными частями верхней челюсти представляют собой так называемые резцовые швы (sutura incisiva), наиболее дорсальной, расположенной по средней линии точкой которых является резцовое отверстие (foramen incisivum). Небные пластинки, вырастающие из верхнечелюстных отростков, окостеневают каждая из отдельного центра окостенения, образуя затем твердое небо, которое также имеет десмогенное происхождение. Между его обеими частями еще и во взрослом состоянии сохраняется видимый костный шов.

Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных закладок, то возникает врожденное расщепление неба (palatoschisis), которое обычно комбинируется с расщеплением челюсти и губы (cheilognatho-palatoschi-sis). После образования межчелюстной области в своде первичной ротовой полости (в ее будущей носовой части) образуется продолжение хрящевой носовой перегородки, основание которой в виде костной части носовой перегородки после окостенения присоединяется к костям неба.

Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) также характеризуется хрящевой закладкой (рейхертов хрящ), дорсальный конец которой доходит до области исходной ушной капсулы примордиального черепа. Из этого конца формируется третья слуховая косточка — стремя (stapes). Из вентральной части закладывается шиловидный отросток (processus styloides), который присоединяется к височной кости. Средняя часть рейхертова хряща замещается соединительнотканным шило-подъязычным сухожилием (ligamentum stylohyoideum), которое связывает шиловидный отросток с малыми рожками подъязычной кости (соrnu minus ossis hyoidis).

Малые рожки возникают из лежащих наиболее вентрально отделов рейхертова хряща. Слуховые косточки позднее замыкаются в энтодермальной среднеушной полости, происходящей из дорсального конца первой внутренней жаберной борозды. Хрящевая ушная капсула окружает данную область, замыкая ее в каменистую часть височной кости, которая из нее возникает.

Хрящ третьей жаберной дуги окостеневает в своих вентролатеральных отделах, образуя с каждой стороны большие рожки подъязычной кости (cornus major ossis hyoidis). Эти большие рожки соединяются с непарным телом подъязычной кости (corpus ossis hyoidis), возникающим в результате окостенения мезенхимы в области копулы, в области вентральных отделов третьей жаберной дуги.

Из четвертой и пятой жаберных дуг берут начало гиалиновые хрящи и эластические хрящи гортани, а именно из их более вентральных отделов (щитовидный хрящ — cartilago thyreoides, клиновидный хрящ — cartilago cuneiformis, рожковидный хрящ — cartilago corniculata и перстневидный хрящ — cartilago cricoides).

Среди аномалий и пороков развития, наблюдаемых при развитии черепа, стоит упомянуть лишь некоторые. Иногда в краниодорсальных областях кости черепа не развиваются (acrania), или же не смыкаются (cranioschisis). Этот дефект комбинируется с расщеплением позвоночника (craniorachischisis). Преждевременное сращение швов черепных костей обусловливает различные деформации черепа (например микроцефалию — ненормально малую голову, и т. д.).

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Окостенение черепа плода. Формирование костей черепа эмбриона

Окостенения преобладающей части хрящевого примордиального черепа на третьем месяце развития еще не произошло. Лишь большие крылья основной кости, центральный отдел затылочной кости и небольшие участки в ее латеральной части образованы костью. И у новорожденного сращены еще не все части; окончательное сращение происходит в течение нескольких лет в процессе внеутробной жизни.

Соединительнотканные кости черепа закладываются в виде одиночных или же парных центров в сгущенной мезенхиме в латеральных областях и в задней части черепа, где из них возникают добавочные элементы к примордиальному черепу, как это уже было описано выше (чешуя затылочной кости, чешуя височной кости, барабанная область). Соединительнотканное происхождение имеют и некоторые небольшие кости черепа в данной области.

В нижней части перпендикулярной пластинки решетчатой кости из соединительной ткани развивается сошник (vomer). Соединительнотканное происхождение имеет также и носовая кость (os nasale), слезная кость (os lacrimale) и скуловая кость (os zygomaticum). Вторично десмогенным путем развиваются: верхнечелюстная кость (maxilla), нижняя челюсть (mandibula) и твердое небо (palatum durum).

Помимо упомянутых костей, из соединительнотканной бластемы в виде парной закладки возникает и все покрытие черепа, образованное теменными костями и лобной костью. В лобной области возникает парная закладка лобной кости, на темени головы — правая и левая теменные кости (os parietale), причем каждая из них развивается из двух отдельных центров. В затылочной области развивается верхняя часть чещуи затылочной кости, летерально — чешуя височной кости.

Все эти образования в результате десмогенного окостенения разрастаются из соответствующих центров в плоскости, а их края взамно сближаются, соединяясь, наконец, узкими соединительнотканными полосками, из которых между ними развиваются швы (saturae). Однако это соединение и у новорожденного еще не совершенно (рис. 170); кости у него еще не подходят вплотную одна к другой; таким образом, между костями возникают неокостеневшие перепончатые, мягкие спайки, так называемые роднички (fonticuli — фонтанеллы). В месте пересечения чешуи затылочной кости с обеими теменными костями (область стыка сагиттального, стреловидного шва с лямбдовидным швом) располагается малый, или затылочный, родничек (fonticulus minor, occipitalis).

Несколько кпереди на месте пересечения сагиттального шва со швом венечным, между лобной костью и теменными костями, располагается большой родничек (fonticulus major, frontalis), который полностью зарастает лишь на третьем году жизни. Лобные кости срастаются раньше (приблизительно в течение второго года жизни) в единую, лобную кость (os frontale). Между нижним отделом чешуи затылочной кости и с другой стороны чешуи височных костей находится сосцевидный родничек (fonticulus mastoideus), который также закрывается на втором году жизни. Подобным образом между вентролатеральной частью теменной кости и большими крыльями основной кости располагается основной, или клиновидный, родничек (fonticulus sphenoi-deus), исчезающий в результате сращения костей на третьем году жизни.

Тот факт, что отдельные кости у новорожденного еще полностью не сращены, и между ними находятся упомянутые роднички и соединительнотканные швы, обусловливает взаимную подвижность костей. Это имеет большое значение во время родов, когда при прохождении головки плода по родовому каналу необходимо хотя бы частичное приспособление конфигурации черепа плода форме родовых путей.

Эмбриогенез, лучевая анатомия лица и шеи плода

а) Основные принципы эмбриогенеза лица, шеи:

1. Жаберные дуги:
• Формируются между 4-й и 5-й неделями эмбрионального развития
• Четыре жаберные дуги представляют собой пластинки, образованные мезенхимой
• Жаберные дуги разделены щелями:
о Жаберные щели
• Строение жаберных дуг и жаберных щелей:
о Наружный слой - эктодерма
о Внутренний слой - энтодерма
о Средний слой - мезодерма
о Мигрирующие клетки нервного гребня

2. На поверхности жаберных дуг образуются выпячивания:
• Отростки
• Плакоды:
о Перемещаются и сливаются, формируя лицо плода
• При нарушении перемещения и слияния возникают типичные аномалии развития лица

3. Лимфатические структуры:
• Изначально изолированные парные лимфатические протоки
• Впадают в венозную систему
• Обеспечивают отток от головы, шеи, верхних конечностей
• При нарушении их формирования или слияния с венами возникают пороки развития лимфатической системы

Эмбрион в 5 нед., фронтальная плоскость. Лицевой скелет формируется из пяти зачатков, появляющихся на 4-й неделе беременности (лобно-носовой, 2 верхнечелюстных и 2 нижнечелюстных отростка). К 5-й неделе нижнечелюстные отростки сливаются. Из парных утолщений эктодермы - обонятельных полей, образуются обонятельные ямки. Эмбрион в 6 нед., фронтальная плоскость. Произошла инвагинация обонятельных ямок. Медиальные носовые отростки сливаются, образуя межверхнечелюстной отросток, а затем - губной желобок. Верхнечелюстные отростки срастаются с межверхнечелюстным отростком, формируя целостную верхнюю губу. Нёбо эмбриона в 7-8 нед., поперечная плоскость. Первичное нёбо развивается из дорсальной части межверхнечелюстного отростка, вторичное нёбо - из верхнечелюстных отростков. Сращение завершается к 10-й неделе. Эмбрион в 5 нед., вид в профиль. Латеральный и медиальный носовые отростки еще не слились с верхнечелюстным. Бугорки ушной раковины, развивающиеся из первой и второй жаберных дуг, расположены по бокам от первой жаберной щели. Изображение эмбриона в 10 нед., вид в профиль. Развитие век и наружного уха. На данном этапе ушная раковина расположена низко и медиально. По мере роста нижней челюсти ушная раковина смещается кверху. Изображение эмбриона в 14 нед., вид в профиль. При слиянии парных медиальных носовых отростков образуется губной желобок, который также соединяется с верхнечелюстными отростками. Ушная раковина достигла окончательной локализации - вершина завитка находится на одном уровне с медиальным углом глазной щели.

б) Эмбриогенез носа, губы, неба:

1. Лобно-носовой отросток:
• Выпячивание тканей в краниальной части эмбриона, направленное кпереди
• Содержит передний мозг

2. Носовые плакоды:
• Развиваются на лобно-носовом отростке:
о 5-я неделя эмбрионального развития
• Двусторонние утолщения овальной формы
• В конечном итоге инвагинируют:
о Образуют обонятельные ямки

3. Медиальный + латеральный носовые отростки:
• Развиваются на лобно-носовом отростке:
о 6-я неделя эмбрионального развития
• Пролиферация мезенхимы по краям будущего носа:
о Подковообразные выступы
• По мере углубления обонятельной ямки образуются обонятельные мешки:
о Обонятельные мешки растут дорсально и кверху
о Первичная перегородка, разделяющая ротовую и носовую полости
о Кзади от первичного нёба образуются первичные хоаны:
- Дезинтеграция носоротовой мембраны
• Медиальные носовые отростки соединяются:
о Слияние медиальных носовых отростков по срединной линии
о Формируется межверхнечелюстной сегмент:
- Становится губным желобком

5. Нёбо:
• 6-12-я недели эмбрионального развития
• Формируется из двух зачатков
• Первичное нёбо:
о Наиболее глубоко лежащая часть межверхнечелюстного сегмента:
- Происходит из медиального носового отростка
о Клиновидный сегмент
о В конечном итоге становится небольшим участком окончательно сформированного твердого нёба:
- От передней части верхней челюсти до резцового отверстия
- Включая область резцов
• Вторичное нёбо:
о Дает начало большей части твердого и мягкого нёба
о Формируется из верхнечелюстных отростков:
- Боковые части нёбных пластинок
о Нёбные пластинки растут кверху по направлению к средней линии:
- Над формирующимся языком
о Края нёбных пластинок срастаются:
- Медиально - друг с другом
- Спереди - с первичным нёбом
- Вверху - с носовой перегородкой
о Одновременно с этим клетки нервного гребня запускают оссификацию нёба:
- Задняя часть нёба не оссифицируется (мягкое нёбо)

в) Эмбриогенез нижней челюсти и органа слуха:

ТВУЗИ плода в 12 нед. Поперечный срез через глазницу. Определяются парные носовые кости и глазницы нормальных размеров. Хрусталик может визуализироваться уже на данном сроке. ТВУЗИ плода в 13 нед., фронтальная плоскость. Визуализируются лобные и носовая кости, образующие верхнюю и медиальную стенки глазницы. Глазное яблоко и хрусталик также отчетливо визуализируются. УЗИ в начале II триместра, поперечный срез через глазные яблоки плода. Определяется нормальная гиалоидная артерия, проходящая внутри канала стекловидного тела. Артерия обеспечивает питание развивающихся хрусталиков и в норме визуализируется на этом сроке. Как правило, она регрессирует в III триместре. МРТ плода в конце II триместра, Т2-ВИ, поперечная плоскость. Визуализируются глазницы. МРТ и УЗИ используют для измерения диаметра глаза, интра- и экстраорбитального размера. Хрусталик при МРТ дает сигнал низкой интенсивности. 3D УЗИ лица плода в III триместре. Видны глаза, нос и губы. Отчетливо определяются интраорбитальный размер и медиальный угол глаза. 3D УЗИ плода в профиль. Визуализируются открытые глазные щели. В III триместре часто отмечают открывание глаз плода. Также в режиме реального времени можно наблюдать движения глазных яблок. УЗИ плода в 12 нед., сагиттальная плоскость. Определяется нормально сформированная носовая кость. По эхогенности носовая кость не отличается от лобной. 3D УЗИ плода в 13 нед., реконструкция костных структур. Ретроназально визуализируется «треугольник», образованный парными носовыми костями вверху, лобным отростком верхней челюсти латерально и первичным нёбом внизу. 3D УЗИ плода в профиль. Нос, глазные яблоки и ушные раковины расположены нормально относительно друг друга. Вершина ушной раковины в норме находится на одном уровне с медиальным углом глаза. УЗИ, фронтальный срез через нос и губы. Видны ноздри и интактная верхняя губа. Данная плоскость входит в перечень стандартных плоскостей исследования анатомии плода. 3D УЗИ с реконструкцией мягких тканей. Визуализируются нормальные округлые ноздри и губной желобок. МРТ плода в 30 нед., Т2-ВИ. Интактное вторичное нёбо. Гиперинтенсивная полоска жидкости в ротовой полости над языком служит «контрастным веществом», позволяющим визуализировать нёбо. Также визуализируется заполненная жидкостью гортанная часть глотки, идущая до верхней части трахеи. Первичный череп. Фиолетовым цветом отмечен развивающийся хрящевой череп, синим - развивающийся висцеральный череп, представленный жаберными дугами. Хрящевой череп развивается из хорды и является предшественником основания черепа. Висцеральный череп развивается из подъязычных дуг и дает начало лицевому скелету. Хрящевой череп и участки жаберных дуг оссифицируются по мере развития соединительнотканного мозгового черепа и соединительнотканного висцерального черепа. Окончательное формирование костей черепа из хрящевого черепа, жаберных дуг, а также соединительнотканных висцерального и мозгового черепа. 3D УЗИ профиля плода в 18 нед. Определяется правильно сформированный свод черепа с нормальным расположением швов. 3D УЗИ плода в 20 нед., фронтальная плоскость, реконструкция костных структур. Визуализируется правильное строение костей черепа с нормальным расположением швов. 3D УЗИ плода в начале III триместра. Видны передний родничок и лобный шов.

г) Эмбриогенез органа зрения:

1. Хрусталиковая плакода:
• Формируется на лобно-носовом отростке на 3-й неделе
• Ее развитие индуцируют глазные пузыри:
о Выросты переднего мозга
о Становится хрусталиковым пузырьком и в конечном итоге хрусталиком
• Образует глазные бокалы:
о Вначале имеют крупные размеры, впоследствии инвагинируют

2. Глазницы:
• Образуются из мезенхимы, окружающей глазные пузырьки:
о Клетки нервного гребня
• Стенки глазниц образованы семью костями черепа:
о Верхняя: лобная кость
о Нижняя: верхняя челюсть, скуловая кость
о Медиальная: лобная и слезная кости, верхняя челюсть
о Латеральная: скуловая и лобная кости

Эмбрион в 6-7 нед. Изображены лимфатические мешки, собирающие лимфу, до появления соединений с венозной системой. Лимфа от нижних конечностей и туловища отводится в наружную и внутреннюю подвздошные вены. Лимфатическая система в 7 нед. (слева) и в 17 нед. (справа). Грудные протоки изначально являются парными образованиями. У большинства плодов происходит атрофия каудальной части левого протока и краниальной части правого протока с образованием единого грудного протока, переходящего через среднюю линию тела. Отток лимфы от верхней части туловища осуществляется через соединеннее венозной системой возле яремно-подключичного венозного сочленения.

д) Эмбриология лимфатических структур:

1. Лимфатические мешки:
• Начинают развиваться к концу 5-й недели:
о Через 2 нед. после сердечно-сосудистой системы
• Развиваются вдоль кровеносных сосудов
• Лимфатические мешки образуются в результате слияния или расширения соседних мезенхимальных пространств
• Шесть первичных лимфатических мешков:
о Парные яремные лимфатические мешки:
- В месте слияния подключичной и внутренней яремной вен
- Обеспечивают отток от головы, шеи, груди, верхних конечностей
о Цистерна грудного протока:
- Лимфатический мешок, находящийся под диафрагмой
- Вдоль задней стенки брюшной полости
о Забрюшинный (брыжеечный) лимфатический мешок:
- Корень брыжейки
- Задняя стенка брюшной полости, спереди от цистерны грудного протока
о Парные подвздошные лимфатические мешки:
- Место слияния подвздошной и задней кардинальной вен
- Обеспечивают отток от брюшной стенки, таза, нижних конечностей
- Впадают в цистерну грудного протока
• Лимфатические мешки в конечном счете становятся группами лимфатических узлов:
о Исключение - верхняя цистерна грудного протока
• Лимфатические сосуды вырастают из лимфатических мешков и соединяются с венозной системой

2. Грудной проток:
• Два канала, соединяющих яремные мешки с цистерной грудного протока:
о Правый и левый грудные протоки
• Между парными протоками формируются анастомозы и взаимный отток
• Окончательное строение грудного протока:
о Верхняя часть образуется из левого протока
о Центральная часть - из анастомоза
о Каудальная часть - из правого протока
• Возможны анатомические варианты строения грудного протока

е) Эмбриология распространенных пороков развития лица, шеи:

1. Расщелина верхней губы и нёба:

• Изолированная расщелина верхней губы:
о Вовлечена губа ± первичное нёбо:
- Границей между первичным и вторичным нёбом служит резцовое отверстие
- Вторичное нёбо интактно
о Нарушение сращения верхнечелюстного отростка с носовым:
- На верхней губе образуется персистирующая борозда о Редкие варианты:
- Изолированная срединная расщелина верхней губы
- Изолированная двусторонняя расщелина верхней губы

• Расщелина нёба ± расщелина верхней губы:
о Нарушение слияния краев нёбных отростков:
- Не срастаются друг с другом
- Не срастаются с носовой перегородкой
- Чаще всего вовлечены губа, первичное и вторичное нёбо
о Изолированная расщелина нёба (губа и первичное нёбо интактны):
- Кзади от резцового отверстия

• Редкие варианты расщелин лица:
о Срединная расщелина нижней челюсти
о Боковая или поперечная расщелина лица:
- От ротовой щели до ушной раковины
о Косая расщелина лица:
- От верхней губы до внутреннего края глазницы

2. Пороки развития органа зрения:
• Гипертелоризм и гипотелоризм:
о Миграция глазных яблок следует за миграцией переднего мозга:
- ГПЭ: гипотелоризм, циклопия
о Связь с краниофациальным дизостозом:
- Гипертелоризм
• Гипоплазия или отсутствие глазных яблок или глазниц:
о Нарушение закладки зрительных пузырей или хрусталиковой плакоды

3. Гипогнатия:
• Несостоятельность первой жаберной дуги:
о Нарушение миграции клеток нервного гребня
• Синдромы:
о Синдром Пьера Робена:
- Гипоплазия нижней челюсти
- Расщелина нёба + аномалии развития органа слуха
о Синдром Тричера Коллинза:
- Челюстно-лицевой дизостоз
- Пороки развития органов зрения и слуха

4. Пороки развития органа слуха:
• Низкорасположенные ушные раковины:
о Развитие нижней челюсти сопровождается миграцией ушных раковин:
- Уменьшение подбородка связано с низким расположением ушных раковин
• Нарушение развития бугорков ушной раковины:
о Ушные привески (придатки)
о Удвоение ушной раковины
о Анотия (отсутствие ушной раковины), микротия (гипоплазия ушной раковины)

5. Пороки развития носа и рта:
• Врожденная микростомия (сужение ротовой щели):
о Избыточное сращение компонентов мезенхимы
• Отсутствие носа:
о Нарушение формирования парных носовых плакод
• Единственная ноздря:
о Образуется только одна носовая плакода
• Расщепление носа:
о Неполное сращение медиальных носовых отростков

Видео урок эмбриогенез (развитие) щитовидной и паращитовидных желез

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 30.9.2021

Скелет головы

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой, череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.

В задней части осевого черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа (лежащая кпереди от турецкого седла), не имеющая сегментации, развивается, по-видимому, как новообразование в связи с увеличением размеров переднего мозга.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части.

Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

Рис. 15.8. Череп человека с метопическим швом (указан стрелкой)

У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию. Появление большого количества зон окостенения и последующее слияние их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом. Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие межтеменных, а также двух лобных костей с мето- пическим швом между ними (рис. 15.8). Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Висцеральный череп впервые появляется у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифферен- цировка происходила на фоне олигомеризации.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёб- ноквадратныМу он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гио- мандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостилъным (рис. 15.9).

Рис. 15.9. Эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных.

А — хрящевая рыба; Б — земноводное; В — пресмыкающееся; Г — млекопитающее.

1 — нёбно-квадратный хрящ, 2 — меккелев хрящ, 3 — гиомандибулярный хрящ, 4 — гиоид, 5 — столбик, 6 — накладные кости вторичных челюстей, 7—наковаленка, 8 — стремечко, 9 — молоточек; гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дута своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки — столбика,— передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Одна слуховая косточка — столбик, — характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются, соответственно, в наковаленку и молоточек. Таким образом создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих (см.рис. 15.9).

Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение дифферен- цировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки является механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.

Читайте также: