Состояние голода и насыщения. Чувство голода. Чувство насыщения. Гиперфагия. Афагия.
Обновлено: 03.05.2024
Утрата осознавания витальных чувств затрагивает так называемые низшие эмоции, сопровождающие акты элементарной чувствительности и актуальные физиологические потребности (существует другое, не совсем точное название: синдром отчуждения витальных чувств). Пациенты жалуются при этом на неприятные переживания притупления и выпадения ощущений разной модальности, особенно часто кожной чувствительности: «онемение щеки. кожа на голове ничего не ощущает. губы как деревянные. резко упало зрение, приходится напрягаться, чтобы видеть. такое чувство, что я недослышу, звуки воспринимаю неотчетливо, они как будто сливаются» и т. п. Нередко пациенты сообщают, что не ощущают потребности во сне, что у них исчезли сонливость, позывы ко сну, так что они впадают в состояние сна из бодрствования очень уж быстро, минуя дремотное состояние. Точно так же и просыпаются они необычно быстро — «как по тревоге». Эти же пациенты часто добавляют, что не могут понять, спят они или нет, либо утверждают, будто не спят совсем, что они не испытывают чувства отдыха после сна.
Некоторые пациенты рассказывают, что не чувствуют, как прежде, чувства усталости даже после тяжелой физической или умственной работы, как не ощущают и приятного чувства мышечной усталости. Достаточно часто встречаются жалобы депрессивных пациентов на потерю чувства бодрости, на ощущение постоянного бессилия, снижения физической силы. Порой они сравнивают свое состояние с «одряхлением», «постарением», «старческой немощью».
Так, молодая женщина говорит о том, что чувствует себя постаревшей «лет на 10». Другая сообщает об угнетающем ее чувстве, будто она «сильно состарилась». «Мне кажется, — продолжает она, — что мне уже много лет, наверное, за 70, и я свое отжила». Третья говорит: «Если я нахожусь в нормальном для себя состоянии приподнятости, я чувствую себя молодой, значительно моложе своих лет. Когда мне плохо, мне кажется, что я угасаю, старюсь и мне где-то 80 лет, настолько я немощная. Нет никаких сил, я и по дому ничего почти не делаю. Дважды увольнялась с работы из-за этого бессилия и сидела дома, плакала». Она же сказала, что на первой беседе врач показалась ей «пожилой, в годах». На повторной беседе — напротив, молодой.
«Я даже решила, что было два разных врача, спрашивала об этом женщин в палате». Еще одна больная сетует на «ощущение, будто я жила долго-долго, была молодой когда-то так давно, что, кажется, забыла об этом». Пациент с депрессией сообщает: «У меня такое безнадежное ощущение, будто внутри я стал совсем седым, я чувствую себя глубоким и трухлявым рамоликом». Второй рассказывает: «Меня ничто не интересует. Будто я всю свою жизнь прожил, все видел, слышал, меня уже ничем не удивить. И мне уже все равно, что было, что есть и что будет». Третий пациент говорит: «Я чувствую себя стариком. Нет веселья, постоянная вялость, мне ничего не надо, радости жизни уже не для меня, пришла, кажется, пора мне умирать». Жалобы таких пациентов на бессилие легко можно принять за проявление тяжелой и упорной астении. К ним, отметим, иногда явно примешиваются ощущение мнимого старения и нарушения восприятия времени.
Иногда удается установить, что пациенты теряют ощущение недомогания при соматическом заболевании, способность чувствовать подъем температуры даже до высоких показателей: «Болею по-другому, чем раньше. Раньше было так: болеешь — плохое самочувствие, вялость, плохое настроение, чувствуешь жар. А когда это проходит, доволен, радуешься. А теперь знаю, что есть температура, но болезни не ощущаю. На градуснике высокая температура, а ни жара, ни озноба не чувствую, я перестал понимать, болею или нет».
Нередко теряется чувство боли, чем пациенты обычно не особенно тяготятся: «Раньше я остро ощущал боль, очень боялся, когда прокалывали палец на анализ крови. А сейчас мне каждый день делают уколы, даже в вену, и я почти не чувствую, что мне больно. Не замечаю, чтобы мне было больно. Порежу руку, идет кровь, а боли не чувствую. Боль стала какая-то глухая, она ощущается где-то далеко. Раньше панически боялась уколов, а теперь, когда колют, — нет. Чувствую, как протыкают кожу, а не больно». Некоторые пациенты обращают внимание на то, что они не ощущают тепла, холода.
Например, в стужу ходят без шапки, рукавиц, в парилке бани теряют чувство меры, перегреваются, получают даже ожоги. Больной говорит, что перестал ясно ощущать перепады температуры: «Раньше заходил с мороза в тепло и чувствовал, что отогреваюсь. А теперь такого нет». Некоторые пациенты сообщают, что в депрессии они уже не чувствуют повышения АД. Очень часто бывают жалобы на притупление разных видов чувствительности, изредка одновременно с обманами восприятия: «От меня, чувствую, пахнет мертвечиной, запах идет откуда-то изнутри. А вот настоящих запахов я не чувствую. Духи для меня что вода. Притупились вкусы. При ходьбе будто ступаю на ватную подушку. Звуки неотчетливые, тело как обмирает, ощущается слабее».
Встречаются пациенты, отмечающие у себя обострение и (или) притупление чувства голода либо насыщения: «Было так, что усиливалось чувство голода. Я ем, например, чувствую, что сыта, уж хватит вроде бы есть, а организм все продолжает требовать пищи. Было и по-другому. Я ем-ем и совершенно не чувствую, что наелась. Пища, кажется, проваливается, и еще охота есть, такое ощущение, что желудок пустой. Чувство голода и насыщения стали другими, неотчетливыми. Бывает, что не чувствую голода, на еду мне как бы наплевать». Порой утрата чувства голода приобретает весьма стойкий характер. Пациент сообщает: «Голова любит вкусно поесть. Сам-то я давно не хочу, а вот головой думаю, дай-ка поем. Не понимаю, хочу я есть или нет». В подобных случаях бывает сложно, если вообще возможно определить, идет ли речь об утрате чувства голода, о действительной потере аппетита или об ангедонии. В последнем случае пациенты слову «голод» предпочитают, пожалуй, выражение «аппетит», пытаясь подчеркнуть факт потери ощущения удовольствия.
Другой пациент говорит, что уже 13 лет «не ощущает аппетита, хотя до этого, — подчеркивает он, — я очень любил вкусно поесть». Все эти годы его беспокоит значительное притупление чувства голода, многочисленные попытки лечиться у врачей, травников и шарлатанов ничего не изменили. «Только во сне мне сильно хочется поесть, я часто вижу сны, в которых ем много, в охотку и даже с жадностью». О других проявлениях депрессии упомянутый пациент говорит мало, мимоходом, не придавая им значения. Стоит обратить внимание на то, что при утрате осознавания чувства голода и насыщения, в отличие от истинной булимии, пациенты едят в общем-то достаточно и не теряют контроль за количеством принимаемой пищи.
В некоторых случаях выявляется утрата восприятия сексуальной потребности. В одном из наблюдений женщина 39 лет сообщает, что на протяжении ряда лет под разными предлогами избегает половых контактов с мужем. «У меня, — поясняет она, — совершенно пропало это желание. Вначале я думала, что в этом виновен муж, у нас долго не складывались с ним отношения. Я вступила тогда в связь на стороне, но мужчина скоро бросил меня, сказал, что я фригидная». С тех же пор, говорит она далее, ей часто видятся эротические сны, причем по несколько снов за ночь. «В них я прямо пылаю от желания. Хватаю там первого встречного мужчину, даже такого, с каким днем мне противно было бы и стоять рядом, и тащу его в постель. С ним у меня происходит все до конца и не раз с такими острыми ощущениями, каких в жизни у меня не было. Такое во снах творится, я такое выделываю, что и сказать страшно, сразу подумают, что у меня не в порядке с головой».
«С мужем я ничего не ощущаю, нет ни потребности, ни оргазма, я даже не изображаю ничего, только раздвигаю ноги и с отвращением жду, когда все прекратится». Асексуальность в бодрственном состоянии, как видно, сочетается здесь с явно нимфоманическими сновидениями. Между тем в беседе с врачом пациентка постоянно возвращается к теме секса, а ее соседки по палате даже жаловались медицинскому персоналу, что она «зациклилась» на сексе, только о нем и говорит. В последние четыре года у больной появился страх быть неопрятной калом.
Она стала «ужасно бояться» внезапного появления позывов на дефекацию особенно там, где трудно сразу найти туалет. «Первое, что я делаю, когда приезжаю куда-нибудь, это узнаю, где находится туалет. Не расстаюсь с закрепляющими стул лекарствами. Теперь я практически не уезжаю далеко от дома, только дома я чувствую себя спокойно». В данном случае к утрате чувства сексуального желания с течением времени добавилось, видимо, другое нарушение, а именно снижение способности вовремя осознавать позывы к дефекации. Жалоб и иных явных проявлений, которые могли бы указывать на отчетливую тревогу или депрессию, у больной нет, исключая, пожалуй, страх непроизвольной дефекации и агорафобию.
В основном она скорее оживлена, даже несколько экзальтированна, открыта, порой до обнаженности, говорит много, быстро, при этом часто смеется и активно жестикулирует. Все годы болезни она вполне успешно ведет свой бизнес, инициативна, предприимчива, по меркам своей деревни очень богата, доминирует в семье. В данном случае, скорее всего, имеет место стойкое и неглубокое смешанное расстройство настроения с преобладанием явлений психической анестезии.
Отметим такую деталь: пациенты с симптомами психической анестезии ясно указывают на то, что их способность воспринимать те или иные стороны своего Я в полной мере, а порой и в избытке восстанавливается в сновидениях. Например, «апатия» уступает место ярким эмоциональным переживаниям; такого при собственно апатии, как известно, не бывает. Это обстоятельство, полагаем, важно учитывать в первую очередь в тех случаях, когда трудно различить дефицитарные нарушения и нарушения восприятия каких-то аспектов собственного Я.
Спр. материал / ПИЩЕВАРЕНИЕ / 03. ГОЛОД И НАСЫЩЕНИЕ
А. Состояние голода. Согласно ранней гипотезе Кеннона, периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта является причиной возникновения ощущения голода, по мнению других исследователей, — его следствием. Вместе с тем возникающая периодически в процессе интенсивных со-
кращений желудка афферентная импульса-ция оказывает активирующее влияние на пищевой гипоталамический центр, что усиливает чувство голода и поддерживает поисковое и пищедобывательное поведение, направленное на обнаружение пищевых веществ в окружающей среде и удовлетворение пищевой потребности.
Под пищевой потребностью понимают вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма. Состояние голода возникает на определенной стадии расхода питательных веществ в организме. Его определяют два фактора: эвакуация химуса из желудка и тонкой кишки и снижение уровня питательных веществ в крови (возникновение «голодной» крови), в том числе и в результате перехода питательных веществ из крови в пищевые депо.
Сенсорная стадия состояния голода формируется под влиянием импульсов от меха-норецепторов пустого желудка и двенадцатиперстной кишки, мышечная стенка которых по мере эвакуации из них химуса приобретает все более повышенный тонус. В этот период возникает только ощущение голода.
Метаболическая стадия состояния голода начинается с момента снижения питательных веществ в крови. В периоды голодной моторной деятельности желудочно-кишечного тракта резко повышается частота афферентных импульсов, поступающих в продолговатый мозг и латеральный гипоталамус, что в свою очередь приводит к переходу питательных веществ из крови в пищевые депо и прекращению обратного поступления этих веществ в кровь. Депонирование питательных веществ происходит в основном в печени, исчерченных мышцах опорно-двигательного аппарата и жировой клетчатке. Пищевые депо «закрываются» и тем самым предотвращают дальнейший расход питательных веществ в организме. Вследствие депонирования концентрация питательных веществ в крови понижается дополнительно. Становясь все более «голодной», кровь превращается в наиболее сильный раздражитель пищевого гипоталамического центра.
«Голодная» кровь действует на пищевой центр латерального гипоталамуса двояким путем: рефлекторно — через раздражение хе-морецепторов сосудистого русла; непосредственно — через раздражение центральных глюкозорецепторов латерального гипоталамуса, избирательно чувствительных к недостатку в крови определенных питательных веществ.
Существует несколько теорий, объясняющих происхождение ощущений голода при недостаточном содержании определенного вида питательных веществ в крови: глюкозы (глкжозостатическая теория), аминокислот (аминоацидостатическая теория), жирных кислот и триглицеридов (липостатическая теория), продуктов метаболизма цикла Креб-са (метаболическая теория). Согласно термостатической теории, ощущение голода возникает в результате снижения температуры крови. Наиболее вероятно, что ощущение голода возникает в результате действия всех перечисленных факторов.
Латеральные ядра гипоталамуса рассматривают как центр голода. Именно здесь происходит трансформация гуморальной пищевой потребности в системное пищевое моти-вационное возбуждение мозга (пищевую мотивацию).
Пищевая мотивация — вызванное доминирующей пищевой потребностью побуждение организма, определяющее формирование пищевого поведения (поиск, добывание и поедание пищи). Субъективным выражением пищевой мотивации являются эмоции негативного характера: ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошнота, головная боль и общая слабость.
Центр голода латерального гипоталамуса возбуждается по триггерному принципу. При формировании пищевой потребности возбуждение нейронов этого центра возникает не сразу, а через первичные изменения возбудимости до критического уровня, после чего они начинают оказывать восходящие активирующие влияния.
Согласно пейсмекерной теории формирования пищевой мотивации К.В.Судакова, центр голода латерального гипоталамуса играет инициативную роль в организации кор-ково-подкоркового комплекса пищевого мо-тивационного возбуждения. Возбуждение из латерального гипоталамуса распространяется вначале на лимбические и ретикулярные структуры мозга и лишь затем на кору большого мозга. В результате избирательного возбуждения нейронов передних отделов коры большого мозга формируется поисковое и пищедобывательное поведение.
Раздражение электрическим током гипоталамического центра голода у животных вызывает гиперфагию — непрерывное поедание пищи, а его разрушение — афагию (отказ от пищи). «Центр голода латерального гипоталамуса находится в реципрокных (взаимотормозящих) отношениях с центром насыщения вентромедиального гипоталамуса. При сти-
муляции этого центра наблюдается афагия, а при его разрушении — гиперфагия.
Б. Состояние насыщения. В процессе пи-щедобывательного поведения и поедания пищи, сопровождающихся непрерывной секреторной и моторной деятельностью пищеварительной системы, весь комплекс афферентных возбуждений от рецепторов языка, глотки, пищевода и желудка адресуется центру насыщения вентромедиального гипоталамуса, который реципрокно тормозит деятельность центра голода латерального гипоталамуса, что приводит к снижению ощущений голода. После приема достаточного количества пищи для удовлетворения пищевой потребности в результате торможения центра голода латерального гипоталамуса распадается система пищевого мотивационного возбуждения, прекращаются пищедобыва-тельное поведение и потребление пищи. Наступает стадия сенсорного насыщения, которая сопровождается положительной эмоцией. Механизм сенсорного насыщения позволяет, с одной стороны, надежно оценить количество и качество принятой пищи, а с другой — вовремя «оборвать» чувство голода и прекратить прием пищи задолго до того, как в пищеварительном тракте произойдут образование и всасывание питательных веществ.
Стадия истинного (метаболического) насыщения наступает значительно позднее — через 1,5—2 ч с момента приема пищи, когда в кровь начинают поступать питательные вещества.
По мере расхода питательных веществ в организме и формирования новой пищевой потребности весь такой цикл повторяется в прежней последовательности.
Таким образом, голод и насыщение представляют собой крайние состояния в ряду явлений между возникновением пищевой потребности и ее удовлетворением. Состояние голода формирует пищевое поведение, а состояние насыщения прекращает его.
Состояние голода и насыщения. Чувство голода. Чувство насыщения. Гиперфагия. Афагия.
Принято различать несколько типов и подтипов пищеварения.
Гидролиз пищевых веществ за счет ферментов, вырабатываемых пищеварительными железами самого организма, характерен для собственного типа пищеварения. В результате осуществления собственного типа пищеварения образуется основное количество олигомеров, поступающих в кровь и лимфу. Расщепление компонентов пищи ферментами, синтезируемыми микроорганизмами, которые обитают в пищеварительном тракте, называют симбионтным типом пищеварения (поскольку он является следствием симбиоза организмов хозяина и микробов). Так переваривается клетчатка в толстом кишечнике человека.
Гидролиз пищевых веществ ферментами, поступающими в пищеварительный тракт вместе с пищей, относят к аутолитическому типу пищеварения, так как происходит самопереваривание. Аутолитическое пищеварение играет важную роль у новорожденного, потому что компоненты грудного молока перевариваются ферментами, входящими в его состав.
Рис. 11.1. Схема внеклеточного, внутриклеточного и мембранного гидролиза пищевых веществ.
1 — внеклеточная среда; 2 — перевариваемый субстрат и продукты его гидролиза; 3 — ферменты; 4 — внутриклеточная среда; 5 — мембрана энтероцита; 6 — ядро; 7 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль, 8 — мезосома.
А — внеклеточное (дистантное) пищеварение. Полимеры и олигомеры пищевых веществ под влиянием ферментов пищеварительных соков в полости кишки гидролизуются до мономеров, которые через мембрану энтероцита транспортируются в его цитоплазму. Б — внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение. Олигомеры пищевых веществ проникают через мембрану энтероцита в его цитоплазму и под влиянием ферментов, находящихся в цитоплазме, превращаются в мономеры. В — внутриклеточное вакуольное (внеплазматическое) пищеварение, связанное с эндоцитозом. В мембране энтероцита образуется выпячивание, которое заполняется перевариваемым субстратом и превращается в вакуоль. Вакуоль соединяется с мезо-сомой, заполненной ферментами, которые расщепляют субстрат до конечных продуктов гидролиза, поступающих через мембрану вакуоли в цитоплазму энтероцита. Г — мембранное пищеварение. Адсорбированные на внешней поверхности мембраны энтероцита ферменты расщепляют олигомеры пищевых веществ до мономеров, которые затем поступают в цитоплазму клетки.
В зависимости от локализации процесса гидролиза пищевых веществ различают два типа пищеварения — внутриклеточное и внеклеточное.
Внутриклеточное пищеварение — расщепление мельчайших частичек пищевых веществ, поступивших в энтероцит путем эндоцитоза, за счет клеточных ферментов. Этот тип пищеварения играет важную роль в кишечном пищеварении в раннем постнатальном периоде развития. По мере формирования функций пищеварительного тракта у ребенка значение внутриклеточного пищеварения уменьшается.
Внеклеточное пищеварение А. М. Уголев предложил делить на 2 подтипа — дистанционное и пристеночное.
Дистанционное (полостное) пищеварение осуществляется в полостях пищеварительного тракта, удаленных от мест выработки ферментов. В процессе полостного пищеварения деполимеризация молекул пищевых веществ совершается в основном до олигомеров. Пристеночное пищеварение (контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике — в пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гликокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микроворсинок). В слизи и гликокаликсе содержится много адсорбированных ферментов пищеварительных соков, выделенных в полость кишки и расположенных на огромной площади соприкосновения с перевариваемым субстратом. Поэтому в процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к возрастанию объема всасывания продуктов гидролиза.
Схема внеклеточного и мембранного пищеварения представлена на рис. 11.1. Из этой схемы следует, что при внеклеточном пищеварении (А) ферменты расщепляют субстрат в полости пищеварительного тракта до конечных продуктов гидролиза, которые затем проникают в цитоплазму энтероцита.
В процессе внутриклеточного цитоплазматического пищеварения (Б) крупные осколки молекул пищевых веществ проникают через мембрану энтероцита в его цитоплазму и расщепляются ее ферментами до мономеров. При внутриклеточном вакуольном пищеварении (В) мельчайшие частички субстрата захватываются из полости кишки мембраной энтероцита, образующей выпячивание, которое превращается в вакуоль. Вакуоль, содержащая субстрат, объединяется с вакуолью (мезосомой), наполненной ферментом, который и осуществляет гидролиз субстрата. Мембранное пищеварение (Г) характеризуется тем, что интенсивный процесс гидролиза крупных осколков молекулы питательных веществ до мономеров происходит на поверхности энтероцита за счет ферментов, адсорбированных на его мембране.
Рис. 11.2. Схема деполимеризации частичек пищевых веществ на поверхности микроворсинок энтероцита, апикальном и латеральном гликокаликсе.
1—3 — перевариваемые субстраты в полости кишки; 4 — апикальный гликока-ликс; 5 — латеральный гликокаликс; 6 — мембрана микроворсинки; 7 — микроворсинки энтероцита.
Крупные осколки пищевых веществ в полости кишки под влиянием ферментов пищеварительных соков расщепляются до олигометров (1—3). Их гидролиз на поверхности микроворсинок и нитей гликокаликса (4—6) завершается образованием монометров, молекулы которых проникают в микроворсинку, а затем — в цитоплазму энтероцита (8).
На рис. 11.2 схематически показано, что на поверхности микроворсинок энтероцитов и нитей апикального и латерального гликокаликса происходит гидролиз частичек пищевых веществ за счет адсорбированных ферментов. Поскольку суммарная площадь, на которой происходит гидролиз пищевых веществ, очень большая, то это обусловливает высокую эффективность мембранного пищеварения
Заключительные стадии гидролиза пищевых веществ осуществляют ферменты, синтезируемые энтероцитами и встроенные в структуры их мембран. Образующиеся на поверхности мембраны энтероцита мономеры всасываются за счет активности ее ионных каналов.
Пищеварительная система является частью более сложной системы — функциональной системы питания, обеспечивающей сложное пищедобывательное поведение и поддерживающей относительно постоянный уровень содержания питательных веществ в организме.
В процессе метаболизма клеток происходит постоянное потребление ими питательных веществ. Снижение концентрации питательных веществ в крови приводит к возникновению у животных и человека неприятного чувства голода, которое является субъективным выражением потребности организма в пище. Физиологической основой для чувства голода является возбуждение центра голода, локализованного в латеральных ядрах гипоталамуса.
Чувство голода является побудительной причиной (мотивацией) целенаправленной пищедобывательной деятельности (поиска и приема пищи). При электростимуляции через вживленные электроды (в опытах на животных) латеральных ядер гипоталамуса возникает чрезмерная потребность в пище (гиперфагия), а при их разрушении — отказ от приема пищи (афагия). Мощным стимулятором центра голода является кровь с пониженным содержанием глюкозы, аминокислот, жирных кислот и глицеридов, продуктов метаболизма цикла Кребса. Она возбуждает ядра латерального гипоталамуса через хемо-рецепторы сосудов и рецепторы самого гипоталамуса, избирательно чувствительные к недостатку в крови определенных питательных веществ.
После приема пищи у животного и человека возникает субъективно приятное чувство насыщения, сменяющее чувство голода и прекращающее потребление пищи. Чувство насыщения является следствием возбуждения центра насыщения, расположенного в вентромедиальных ядрах гипоталамуса. Между центрами голода и насыщения имеются реципрокные отношения (возбуждение одного сопровождается торможением другого).
Чувство насыщения, прекращающее прием пищи, имеет нейрогенную природу и обусловлено поступлением афферентных импульсов от раздражаемых пищей рецепторов проксимальных отделов пищеварительного тракта (слизистых оболочек и мускулатуры полости рта, пищевода и желудка). Эта афферентация возбуждает центр насыщения и тормозит центр голода. Она является причиной сенсорного насыщения (первичного) и предшествует увеличению питательных веществ в крови.
Через 1,5—2 ч после приема пищи исходный уровень содержания питательных веществ в крови восстанавливается за счет их поступления из органов, в которых они находятся в депонированном состоянии.
Так, превращение гликогена печени в глюкозу приводит к возрастанию ее концентрации в крови. Это обусловливает гуморальное возбуждение центра насыщения, что является причиной метаболического (обменного, вторичного) насыщения.
Поддержание уровня концентрации питательных веществ в крови осуществляется за счет поступления из желудочно-кишечного тракта продуктов гидролиза пищевых веществ.
Глава 9. Пищеварение
Условием жизни является потребление энергетических и пластических веществ. Высшие животные в отличие от растений не могут их синтезировать из неорганических веществ, поэтому возникает необходимость их поступления из внешней среды. Длительное прекращение поступления или недостаточное введение в организм питательных веществ приводит к нарушению метаболизма и гомеостаза организма. Вместе с тем организм человека и высших животных неспособен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других веществ пищи без их предварительной физико-химической обработки. Эту важную функцию выполняет система пищеварения.
9.1. Физиологические основы голода и насыщения
В результате пищеварения и всасывания продуктов переваривания пищи поддерживается относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Лишение человека пищи влечет за собой состояние, называемое голодом. Прием пищи вызывает противоположное голоду чувство насыщения.
Голод. Как физиологическое состояние (в отличие от голодания как состояния длительной недостаточности питания, являющегося патологией) голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, которых он был лишен на некоторое время, что привело к снижению их содержания в депо и циркулирующей крови.
Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внешним объективным проявлением голода является пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных элементов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, функциями которого являются регуляция пищевого поведения и пищеварительных функций.
Пищевой центр — сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокор-тикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных свидетельствуют, что ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды — повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их раздражение — к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные отношения между этими ядрами.
Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий.
Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода.
Теории голода. Одной из них признается, что ощущение голода и пищевое поведение вызываются импульсами от периодически сокращающегося свободного от пищи желудка. Эти сокращения желудка, повторяющиеся примерно через каждые l'/г ч и длящиеся 15—20 мин, назвали «голодными». При наполнении желудка пищей (и раздувании в нем резинового баллона) эти сокращения прекращаются и поступающие от желудка импульсы подавляют голод. Это так называемая локальная теория голода.
Однако имеются данные о том, что периодические сокращения желудка не совпадают с ощущениями голода у человека и проявлениями пищевого поведения у животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, также ощущают голод. Периодические сокращения желудка есть у человека и некоторых плотоядных животных, а пищевое поведение характерно и для других видов. Собственно акт приема пищи, активация при этом секреции и моторики пищеварительного тракта имеют сигнальное значение и оказывают тормозное влияние на пищевой центр, вызывая так называемое первичное, или сенсорное, насыщение. Эти воздействия имеют значение в кратковременных изменениях состояния пищевого центра, а длительные изменения зависят от состояния метаболизма и отражающего его гомеостаза. Восстановление его после всасывания в кровь и депонирования пищевых веществ обеспечивает вторичное, обменное, или истинное, насыщение.
Насыщение. Это не только снятие чувства голода, но и ощу-
щение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. Постепенно это ощущение угасает. В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало или много, в определенное время и т. д.
Состав крови голодных и накормленных человека и животных различен, что отражается на пищевом поведении последних: переливание голодному животному крови накормленного снижает у него пищевую мотивацию и количество принимаемой пищи. Имеются свидетельства различия свойств цереброспинальной жидкости накормленных и сытых животных.
Теории насыщения. В зависимости от вида веществ, с которыми связывают изменение состояния пищевого центра, предложено несколько теорий. Согласно глюкостатической теории, углеводный обмен влияет на аппетит через гипоталамические рецепторы, состояние которых изменяется в зависимости от различия в содержании глюкозы в артериальной и венозной крови. Аминацидостатическая теория отводит сигнальную роль аминокислотам крови, которые тормозят пищевой центр, особенно некоторые из них. Липостатическая теория связывает возбуждение пищевого центра с высвобождением липидов из жировых депо. Считают, что если глюкостатический механизм определяет кратковременные изменения состояния пищевого центра, то липостатичес-кий — долговременные его состояния.
Каждое из пищевых веществ используется в «метаболическом котле» организма, и его состояние контролируется пищевым центром по интегральным показателям. В роли сигналов об этом выступают теплообразование, компоненты цикла трикарбоновых кислот (Кребса), состояние энергетического баланса организма. Согласно термостатической теории, избыточное тепло, связанное с метаболическими процессами (и температурой окружающей среды), оказывает тормозное влияние на пищевой центр, является сигналом насыщения. Прием пищи увеличивает теплообразование (специфическое динамическое действие пищи) и участвует в формировании чувства насыщения. Метаболическая теория отводит сигнальную роль циркулирующим в крови ключевым компонентам цикла трикарбоновых кислот.
Роль таких метаболических сигналов и факторов, формирующих эти сигналы с помощью изменения метаболизма организма, деятельности пищеварительной системы, выполняют гормоны. К их числу относятся гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, панкреатический полипептид), гипоталамо-гипофизар-ной системы (тиролиберин, кортиколиберин, нейротензин, сома-тотропин), щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин, каль-цитонин), гормоны пищеварительного тракта (арэнтерин, холеци-стокинин, гастрин, бомбезин), половые гормоны (эстрогены, ан-дрогены), эндогенные и экзогенные опиаты (морфиноподобные вещества). Эти горомны изменяют функциональное состояние пищевого центра и как следствие — пищевое поведение.
В целом это зависит от интеграции экстеро- и интероцептор-
ных нервных и различных активирующих и тормозных гуморальных влияний, а также влияний других центров мозга на пищевой центр.
Аппетит. В физиологии голода и насыщения применяется понятие «аппетит» (от лат. appetitus — стремление, желание) — ощущение, связанное со стремлением человека к определенной пище. Аппетит индивидуально вырабатывается и отражает не столько потребность в пище вообще, сколько потребность в связи со спецификой обмена веществ и дефицитом тех или иных компонентов пищи, индивидуальных и групповых привычек, особенностью национальной кухни и продуктов, которым отдается предпочтение. Избирательный аппетит — это влечение человека к определенному роду пищи, чаще тому, который содержит недостающие организму вещества.
У человека в норме выражены произвольная регуляция приема пищи и аппетита, управление количеством и качеством принимаемой пищи. Снижение и потерю аппетита вызывают многие факторы, в том числе те, которые отвлекают человека от еды, эмоции, в первую очередь отрицательные. Аппетит повышают острые и пряные приправы, закуски, предшествующие приему основных блюд, хорошая сервировка стола и др. Еда с аппетитом способствует эффективному пищеварению, расстраивает его прием пищи без аппетита. И. П. Павлов писал: «. врачи всех времен и стран до последнего времени считали своей существенной обязанностью, помимо борьбы с основными недугами, принимать специальные меры для восстановления аппетита».
Расстройства аппетита делят на три вида. Понижение его вплоть до полной потери называется анорексией (an — отрицание, orexis — аппетит, греч.). Причинами ее является деятельность пищевого центра и пищеварительной системы, эндокринные, нейрогенные и психогенные расстройства, интоксикации.
Резкое повышение аппетита называют булимией (bu — бык, limes — голод, греч.). Она отмечается у некоторых больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта, при поражении головного мозга и его пищевого центра, некоторых эндокринных заболеваниях. Иногда булимия является результатом снижения чувства насыщения (акория), при этом наблюдается полифагия — прием чрезмерно большого количества пищи.
Еще один вид расстройств аппетита — его извращение, стремление принимать несъедобные вещества (мел, земля, уголь, керосин, бумага и т.д.). В одних случаях это результат выраженного специфического аппетита, в других — одно из психических расстройств и нарушения деятельности пищевого центра.
Физиология голода, аппетита, насыщения — раздел многих областей знаний. Безусловно, голод является одной из жизненно важных мотиваций, которая вызывает пищевое поведение, направленное на снятие этого состояния, отражающего сдвиги в гомео-стазе организма. Восстановление гомеостаза и предоставление в
распоряжение организма новых энергетических и пластических ресурсов происходит в результате приема и переработки пищи в процессе пищеварения.
Читайте также: