Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.

Обновлено: 04.05.2024

Сок толстой кишки состоит из жидкого и плотного компонентов. Ферменты кишечного сока образуются и накапливаются в кишечных эпителиоцитах. После слущивания и разрушения эпителия ферменты попадают в жидкую часть сока, рН которой составляет 8,5-9,0.

Плотный компонент состоит из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи.

Активность ферментов сока толстой кишки значительно ниже, чем тонкой. В соке содержатся небольшие количества катепсинов (ферментов катализирующих гидролиз белков), пептидаз, липаз, амилаз, нуклеаз, щелочной фосфатазы (в 15-20 раз меньше, чем в тонком кишечнике).

Регуляция сокоотделения осуществляется преимущественно местными механизмами.

Продвигаясь по толстой кишке химус приобретает всё более плотную консистенцию за счёт активного всасывания воды (1-1,5 л/сут), что способствует формированию каловых масс (150-250 г/сут).

Одной из особенностей толстого кишечника является наличие микрофлоры (10 11 –10 12 на 1 мл содержимого). Преобладающими микроорганизмами являются облигатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды – почти 90% от всех микробов. Остальные 10% – молочнокислые бактерии, стрептококки, стафилококки, кишечная палочка и др.

Кишечная микрофлора выполняет ряд важнейших функций для организма:

ферменты бактерий расщепляют целлюлозу, пектины, лигнины;

обеспечивает механическую защиту слизистой оболочки (за счёт комплементарности гликолипидов стенки бактерий гликопротеидам мембран энтероцитов);

осуществляет ингибирование патогенных и условно-патогенных микроорганизмов;

помогает в расщепление остатков пищеварительных веществ, в результате чего образуются кислые продукты (молочная и уксусная кислоты), токсические вещества (индол, скатол, фенол, крезол), которые обезвреживаются печенью, БАВ (гистамин, тирамин), а также водород, сернистый газ, метан;

поддерживает равновесие между процессами брожения и гниения;

принимает участие в инактивации ферментов пищеварительных соков;

синтезирует витамины (К, группы В);

стимулирует естественный иммунитет (осуществляет продукцию интерферонов, стимулирует образование Ig А);

участвует в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

Моторная функция толстого кишечника.

Содержимое тонкого кишечника через илеоцекальный сфинктер переходит в толстый. В обратном направлении переход химуса невозможен. Илеоцекальный сфинктер работает согласованно с пилорическим, т.е. их расслабление происходит одновременно. Это обеспечивается бисфинктерным рефлексом – значительное повышение давления в толстой кишке повышает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление содержимого из тонкой кишки в толстую.

Для толстой кишки характерны следующие типы сокращений:

маятникообразные / гаустральные сокращения: в результате сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя стенка толстой кишки образует складки и вздутия (гаустры), движущиеся вдоль кишки за счет сокращения продольных мышечных лент (волны гаустрации). Они обеспечивают перемешивание химуса, что ускоряет всасывание воды;

перистальтические сокращения – способствуют продвижению химуса в дистальном направлении;

антиперистальтические сокращения – перемещают содержимое кишки в ретроградном направлении, что также ускоряет всасывание воды и приводит к сгущению содержимого;

пропульсивные / масс-сокращения – обеспечивают продвижение химуса на большие расстояния – из поперечной ободочной в сигмовидную и прямую кишку. Приём пищи ускоряет возникновение пропульсивных сокращений;

тонические сокращения – в норме продолжаются от 15 сек до 5 минут, на них накладываются вышеперечисленные сокращения.

Основными механизмами регуляции моторной активности толстой кишки являются рефлекторные, реализуемые преимущественно за счет интрамуральной нервной системы. В её основе лежит способность мембран гладкомышечных клеток к спонтанной деполяризации при раздражении механорецепторов толстой кишки.

Экстрамуральная иннервация осуществляется парасимпатическими волокнами блуждающего и тазового нервов; симпатические волокна выходят из верхнего и нижнего брыжеечных узлов. Так же, как и на другие отделы желудочно-кишечного тракта, парасимпатические волокна на толстую кишку оказывают стимулирующее, а симпатические – тормозное действие.

Моторика толстой кишки возбуждается во время еды, прохождения пищи по пищеводу, раздражения хемо- и механорецепторов желудка и тонкой кишки. Стимулирует моторику раздражение рецепторов толстой кишки. Гуморально стимулируют моторику толстой кишки серотонин, глюкокортикоиды, ацетилхолин; тормозят – адреналин, глюкагон.

Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10-20% неорганических веществ, 2-3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Коричневый цвет кала определяют производные билирубина – стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах, – индол, скатол, меркаптаны и сероводород.

Опорожнение нижних отделов толстой кишки от экскрементов осуществляется с помощью акта дефекации. Раздражение рецепторов прямой кишки при ее заполнении каловыми массами и повышении давления в ней до 40-50 мм. рт. ст. вызывает позыв к дефекации. Регуляция осуществляется интрамуральной нервной системой, парасимпатическими и соматическими нервами из центра дефекации, расположенного в крестцовых сегментах S1–S4. Афферентные импульсы от слизистой толстой кишки передаются по срамным и тазовым нервам в спинальный центр, откуда через парасимпатические волокна, идущие в составе этих же нервов, поступают к мышечной оболочке и сфинктерам толстой кишки.


При реализации акта дефекации тонус внутреннего сфинктера ослабляется, возбуждается моторика. Тонус наружного сфинктера вначале повышается, а при достижении надпороговой силы раздражения тормозится, и происходит акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий, рефлекс вырабатывается в течение первого года жизни. Естественный акт дефекации является отчасти волевым, отчасти непроизвольным. При значительном раздражении прямой кишки происходит ее сокращение и расслабление внутреннего анального сфинктера. Произвольная часть заключается в расслаблении наружного сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц. Это повышает внутрибрюшное давление до 220 см вод. ст. Рефлекс дефекации полностью исчезает после разрушения крестцовых сегментов спинного мозга. Разрушение спинного мозга выше этих сегментов сопровождается сохранением спинальных рефлексов дефекации, но не осуществляется произвольный компонент рефлекса.

Вопрос 85. Особенности пищеварения в толстой кишке.

Здесь завершается гидролиз остатков пищевых веществ за счет ферментов, поступающих с химусом из подвздошной кишки, и ферментов, вырабатываемых слизистой оболочкой толстой кишки, и энзимов, выделяемых микрофлорой, населяющей толстую кишку; осуществляется всасывание воды, продуктов гидролиза пищевых веществ и микробного разложения остатков пищи; происходит также формирование каловых масс.

Сокоотделение в толстом кишечнике является в основном реакцией в ответ на местное механическое раздражение слизистой оболочки химусом. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой компонент. Плотная компонента включает в себя слизистые комочки, состоящие из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи. Жидкая компонента имеет рН 8,5—9,0. Перемещение химуса из тощей кишки в слепую осуществляется благодаря ритмической деятельности илеоцекального сфинктера, который представляет собой утолщение циркулярных пучков мышечных волокон в конечном отделе подвздошной кишки. Воронкообразная складка слизистой оболочки кишки в области сфинктера выполняет роль клапана, пропускающего химус только в дистальном направлении. Установлено, что илеоцекальный сфинктер работает синхронно с пилорическим сфинктером за счет осуществления бисфинктерного рефлекса. Это обеспечивает согласование уровней наполнения химусом начальных и конечных отделов тонкого кишечника. Ферменты сока содержатся в основном в слущенных эпителиоцитах, при распаде которых их ферменты (пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза) поступают в жидкую компоненту. Содержание ферментов в соке толстой кишки и их активность значительно ниже, чем в соке тонкого кишечника. Но имеющихся ферментов достаточно для завершения гидролиза в проксимальных отделах толстой кишки остатков непереваренных пищевых веществ. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осуществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механизмов.

Физиологическая роль микрофлоры толстого кишечника. Толстая кишка является местом обитания большого числа микроорганизмов. Они формируют эндоэкологический микробный биоценоз (сообщество). Микрофлора толстого кишечника состоит из трех групп микроорганизмов: главной (бифидобактерии и бактероиды — почти 90 % от всех микробов), сопутствующей (лактобактерии, эшерехии, энтерококки — около 10 %) и остаточной (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки и др. — около 1 %). В толстой кишке находится максимальное количество микроорганизмов (по сравнению с другими отделами пищеварительного тракта). Нормальная микрофлора здорового человека участвует в формировании иммунологической реактивности организма человека, предотвращает развитие в кишечнике патогенных микробов, синтезирует витамины (фолиевую кислоту, цианокобаламин) и физиологически активные амины, осуществляет гидролиз токсичных продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов, предотвращая эндотоксинемию.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов, относящихся к нормальной микрофлоре, образуются органические кислоты, которые снижают рН среды и тем самым препятствуют размножению патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов.

Бифидобактерии, лактобактерии, эубактерии, пропионбактерии и бактероиды усиливают гидролиз белков, сбраживают углеводы, омыляют жиры, растворяют клетчатку и стимулируют перистальтику кишечника. Бифидо- и эубактерии, а также эшерихии за счет своих ферментных систем участвуют в синтезе и всасывании витаминов, а также незаменимых аминокислот. Бактериальные модулины бифидо- и лактобактерии стимулируют лимфоидный аппарат кишечника, увеличивают синтез иммуноглобулинов, интерферона и цитокинов, подавляя развитие патогенных микробов. Кроме того, модулины усиливают активность лизоцима. Анаэробные бактерии вырабатывают биологически активные вещества (бета-аланин, 5-аминовалериановую и гамма-аминомасляную кислоты), медиаторы, оказывающие влияние на функции пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, а также на органы кроветворения.

На состав микробного сообщества толстого кишечника оказывают влияние многие эндогенные и экзогенные факторы. Так, растительная пища приводит к увеличению энтерококков и эубактерии, животные белки и жиры способствуют размножению клостридий и бактероидов, но снижают количество бифидобактерии и энтерококков, молочная пища приводит к увеличению числа бифидобактерии. Ферменты бактерий расщепляют целлюлозу, гемицеллюлозу и пекти­ны, не переваренные в тонкой кишке.

Микроорганизмы утилизируют непереваренные питательные вещества, образуя при этом ряд веществ, которые всасываются из кишечника и вклю­чаются в общий обмен веществ. Микрофлора существенно влияет на печеночно-кишечную циркуляцию компонентов желчи и через них — на дея­тельность печени. С участием микрофлоры кишечника происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

Микрофлора участвует в инактивировании ферментов энтерокиназы, щелочной фосфатазы, трипсина, амилазы. В ряде случаев инактивирующие эффекты микрофлоры сочетаются с таковыми протеолитических ферментов пищеварительных желез. Микроорганизмы принимают участие в разло­жении желчных кислот, ряде органических веществ с образованием орга­нических кислот, их аммонийных солей, аминов.

Естественным регулятором микрофлоры кишечника являются антимикробные вещества, продуцируемые слизистой оболочкой кишечника и содержащиеся в пищеварительных секретах (лизоцим, лактоферрин, дефенины, секреторный иммуноглобулин А). Нормальная перистальтика кишечника, продвигающая химус в дистальном направлении, оказывает большое влияние на уровень заселенности микробами каждого отдела кишечного тракта, препятствуя их распространению в проксимальном направлении. Поэтому нарушения двигательной активности кишечника способствуют возникновению дисбактериоза (изменению количественных соотношений и состава микрофлоры).

Поступление пищевых веществ в желудочно-кишечный тракт человека и высших животных следует рассматривать не только как способ восполнения энергетических и пластических материалов, но и как аллергическую и токсическую агрессии. Питание связано с опасностью проникновения во внутреннюю среду организма различного рода антигенов и токсических веществ, причем особую опасность представляют чужеродные белки. Лишь благодаря сложной системе защиты негативные стороны питания эффективно нейтрализуются. В этих процессах особую роль играет тонкая кишка, осуществляющая у высших организмов несколько жизненно важных функций - пищеварительную, всасывательную (транспортную) и барьерную. Именно в тонкой кишке пища подвергается многоступенчатой ферментативной обработке, что необходимо для последующего всасывания и ассимиляции образующихся продуктов гидролиза пищевых веществ, не имеющих видовой специфичности. Этим организм в определенной мере предохраняет себя от воздействия чужеродных субстанций. Понятно, что энзиматический барьер, состоящий из пищеварительных гидролаз, представлен рядом отдельных пространственно разделенных барьеров, но в целом образует единую взаимодействующую систему. Таким образом, желудочно-кишечный тракт - это не только ассимиляторная система, но и барьер (или система барьеров), предотвращающий поступление вредных веществ во внутреннюю среду организма.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ

В толстой кишке пищеварительные процессы завершаются под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой киш­ки. Здесь интенсивно всасывается вода, заканчивается всасывание других питательных веществ, формируется кал.

А. Переход кишечного химуса из подвздошной кишки в тол­стую кишку определяется деятельностью илеоцекального сфинк­тера (баугиниева заслонка). При этом порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку. Сфинктер пред­ставляет собой небольшое утолщение мышц в терминальном участ­ке подвздошной кишки и пропускает химус только в одном направ­лении. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Спустя 1-4 мин после приема пищи возникают ритмические сокращения илеоцекального сфинктера с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6-8 цикл/мин) - от нее приходит волна возбуждения. Химус переходит струйками (за каждые 0,5-1 мин около 15 мл). Илеоцекальный сфинктер работа­ет в ритме с пилорическим сфинктером: их расслабление происхо­дит одновременно. Этот феномен был назван бисфинктерным реф­лексом. Повышение давления в толстой кишке тормозит « поступление химуса тонкой кишки в слепую кишку посредством увеличения тонуса илеоцекального сфинктера. За сутки из тонкой в толстую кишку переходит 0,5-4 л химуса.

В. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганиз­ма. У взрослого человека желудок является практически стериль­ным, что объясняется бактерицидным действием соляной кислоты. Содержание микроорганизмов в верхних отделах тонкой кишки тоже невелико. Численность микробов существенно возрастает в дистальных частях тонкой кишки. Основным местом обитания мик­роорганизмов является толстая кишка. Сухое вещество фекалий

на 30-50% состоит из бактерий. Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые облигат-но анаэробные палочки ВШаит Ьас1епит и Вас^егоМез, которые составляют около 90% всей микрофлоры. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и не­которые другие микроорганизмы. Нормальная микрофлора — эубиоз - выполняет ряд функций для макроорганизма.

Во-первых, участвует в процессах пищеварения; ферменты бак­терий толстой кишки расщепляют клетчатку, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом, рас­щепляют содержащиеся в незначительном количестве в толстой кишке пищевые вещества.

Во-вторых, микроорганизмы выполняют ряд важнейших непи­щеварительных функций: 1) участвуют в формировании иммуно­биологической реактивности организма (облигатная микрофлора обладает выраженной антагонистической активностью по отноше­нию к патогенным бактериям); 2) продуцируют биологически ак­тивные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стен­ки и всасывание воды и аминокислот; 3) синтезируют витамины К и группы В (Вр В6, В12), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом; 4) микроорганизмы инактиви-руют ферменты пищеварительных секретов.

Г. Двигательная активность толстой кишки - это прояв­ление автоматии гладких мышц. Весь процесс пищеварения длится около 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходит­ся на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Выявляются следующие виды движений толстой кишки.

1. Маятникообразные сокращения наблюдаются преимуще­ственно в проксимальных отделах толстой кишки. Эти движения очень медленные. Малые маятникообразные сокращения не про­двигают кишечное содержимое, но способствуют его перемешива­нию, что создает благоприятные условия для всасывания воды и сгущения химуса.

2. Перистальтические волны в толстой кишке возникают ред­ко, они мало эффективны в отношении продвижения кишечного химуса.

3. Антиперистальтические сокращения приводят к созданию дистально-проксимального градиента давления, который обуслов­ливает ретроградное перемещение кишечного содержимого.

4. Пропульсивные сокращения возникают при скоплении дос­таточного количества плотного содержимого в поперечноободоч-ной кишке. Они обеспечивают быстрое продвижение содержимого сразу на большое расстояние - из поперечной кишки в сигмовид-

ную и прямую кишку, возникают 3-4 раза в сутки. Этот вид движе­ний толстой кишки отмечается после еды, что нередко вызывает позывы к дефекации.

Д. В регуляции моторной функции толстой кишки важ­ная роль принадлежит интраорганной нервной системе, деятель­ность которой направлена на торможение миогенной ритмики. Нис­ходящие тормозные влияния нейронов интраорганной нервной системы на гладкие мышцы толстой кишки реализуются через тор­мозные медиаторы: ВИП, АТФ. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, а тазовый - левую половину. Раз­дражение блуждающего нерва повышает амплитуду и частоту со­кращений толстой кишки, а раздражение симпатических нервов -понижает.

Моторная деятельность толстой кишки стимулируется во вре­мя приема пищи, при ее прохождении по пищеводу, желудку и две­надцатиперстной кишке. Эти влияния реализуются условно- и бе-зусловнорефлекторными путями. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности. Раздражение меха­норецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное торможение моторики вышележащих отделов толстой и тонкой кишок, что на -некоторый период времени предотвращает ее переполнение.

Некоторые гормоны действуют на моторику толстой кишки ина­че, чем на моторику тонкой кишки. Так, серотонин стимулирует моторную деятельность тонкой кишки, но тормозит моторику тол­стой кишки. Тормозят ее также адреналин, секретин и глюкагон, а кортизон, гастрин и ХЦК оказывают стимулирующие влияния.

Е. Дефекация рефлекторный акт (отчасти произвольный), обеспечивающий опорожнение толстой кишки от каловых масс в результате согласованной моторной активности мышц прямой киш­ки и ее сфинктеров. Прямая кишка имеет внутренний и наружный сфинктеры. Раздражителем, вызывающим дефекацию, служит за­полнение прямой кишки каловыми массами.

В промежутках между актами дефекации оба сфинктера нахо­дятся в состоянии тонического сокращения, закрывая выход из прямой кишки. Внутренний анальный сфинктер, образованный гладкими мышцами циркулярного мышечного слоя, получает плот­ную симпатическую иннервацию из поясничного отдела спинного мозга (Ц - Ь3). Симпатические нервы повышают тонус внутренне­го сфинктера и тормозят моторику прямой кишки, что создает бла­гоприятные условия для заполнения ее полости каловыми масса­ми. Наружный сфинктер прямой кишки состоит из исчерченных мышечных волокон, иннервируемых соматическими мотонейрона-

ми крестцового отдела спинного мозга (52 - 54), аксоны которых проходят в составе срамных и тазовых нервов.

Спинальный центр дефекации расположен в пояснично-крест-цовом отделе спинного мозга, в составе которого содержатся сим­патические, парасимпатические и соматические нейроны. Важную роль в регуляции моторной активности гладких мышц прямой киш­ки и ее внутреннего сфинктера играет также деятельность энтераль-ной нервной системы.

Возникающие при сильном растяжении стенок прямой кишки афферентные импульсы передаются от механорецепторов по тазо­вым и срамным нервам в спинальный центр дефекации (52 - 54), а оттуда - в вышележащие отделы ЦНС. Из спинального центра де­фекации по парасимпатическим волокнам этих же нервов поступа­ют эфферентные импульсы, вызывающие расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки. Кроме того, афферентные импульсы оказывают тормозящее действие на соматические нейроны сакрального отдела спинного мозга, что при­водит к уменьшению частоты их разрядной деятельности и расслаб­лению наружного сфинктера. Сокращение мышечной стенки пря­мой кишки обеспечивает акт дефекации, чему способствует также натуживание, которое является произвольным и осуществляется с помощью коры большого мозга. Обычно акт дефекации начинается с произвольного компонента.

При повреждении спинного мозга выше крестцовых сегментов рефлекс дефекации сохраняется, но он становится самопроизволь­ным (осознанно неуправляемым).

У подавляющего большинства здоровых людей акт дефекации происходит один раз в сутки.

Вопрос 2 Моторика и секреция толстого кишечника. Всасывание в толстом кишечнике, влияние мышечной работы на процессы пищеварения

Двигательная активность толстого кишечника имеет особенности, которые обеспечивают накопление химуса, его сгущение за счет всасывания воды, формирование каловых масс и их удаление из организма во время дефекации.

О временных характеристиках процесса передвижения содержимого по отделам желудочно-кишечного тракта судят по перемещению рентгено-контрастного вещества (например, сернокислого бария). После приема оно начинает поступать в слепую кишку через 3—3,5 ч. В течение 24 ч происходит заполнение толстой кишки, которая освобождается от контрастной массы через 48—72 ч.

Начальным отделам толстой кишки свойственны очень медленные малые маятникообразные сокращения. С их помощью осуществляется перемешивание химуса, что ускоряет всасывание воды. В поперечной ободочной и сигмовидной кишке наблюдаются большие маятникообразные сокращения, вызванные возбуждением большого количества продольных и циркулярных мышечных пучков. Медленное перемещение содержимого толстой кишки в дистальном направлении осуществляется благодаря редким перистальтическим волнам. Задержке химуса в толстой кишке способствуют антиперистальтические сокращения, которые перемещают содержимое в ретроградном направлении и тем самым способствуют всасыванию воды. Сгущенный обезвоженный химус накапливается в дистальном отделе толстой кишки. Этот участок кишки отделяется от вышележащего, заполненного жидким химусом, перетяжкой, вызванной сокращением циркулярных мышечных волокон, что является выражением сегментации.

При заполнении поперечной ободочной кишки сгущенным плотным содержимым усиливается раздражение механорецепторов ее слизистой оболочки на значительной площади, что способствует возникновению мощных рефлекторных пропульсивных сокращений, перемещающих боль­шой объем содержимого в сигмовидную и прямую кишку. Поэтому подоб­ного рода сокращения называются масс-сокращениями. Прием пищи ус­коряет возникновение пропульсивных сокращений за счет осуществления желудочно-ободочного рефлекса.

Перечисленные фазные сокращения толстой кишки осуществляются на фоне тонических сокращений, которые в норме продолжаются от 15 с от 5 мин.

В основе моторики толстой кишки, как и тонкой, лежит способность мембраны гладкомышечных элементов к спонтанной деполяризации. Характер же сокращений и их координация зависят от влияний эфферентных нейронов интраорганной нервной системы и вегетативного отдела ЦНС.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существенное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие легко всасываемые вещества.

Сокоотделение в толстом кишечнике является в основном реакцией в ответ на местное механическое раздражение слизистой оболочки химусом. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой компонент. Плотная компонента включает в себя слизистые комочки, состоящие из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи. Жидкая компонента имеет рН 8,5—9,0. Ферменты сока содержатся в основном в слущенных эпителиоцитах, при распаде которых их ферменты (пентидазы, амилаза, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза) поступают в жидкую компоненту. Содержание ферментов в соке толстой кишки и их активность значительно ниже, чем в соке тонкого кишечника. Но имеющихся ферментов достаточно для завершения гидролиза в проксимальных отделах толстой кишки остатков непереваренных пищевых веществ.

Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осуществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механизмов.

Секреторная функция толстой кишки

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного повышения секреторной активиста. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой облочки кишечника усиливает секрецию в 8 -10 раз.

Моторика пищеварительного тракта

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется во всех его отделах и заключается в измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании и продвижении пищи по пищеварительному тракту, сокращении и расслаблении сфинктеров, движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном концах моторика осуществляется с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, в других отделах желудочно-кишечного тракта - с участием гладкой мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются сознательному контролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальном направлении и однонаправленное движение пищеварительных соков. В пищеварительном тракте насчитывается около 35 сфинктеров.

Моторная функция желудка

Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего продольного, среднего кругового и внутреннего косого. В пилорической части желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер. Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно наличие пейсмекерной активности. Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические, систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические движения осущест-вляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма. В препилорической части локализуется второй водитель ритма. Сокращения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют собой систолические сокращения. Эти движения обеспечивают переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны также и антипери-стальтические движения, которые наблюдаются при акте рвоты. Рвота - это сложнорефлекторный координированный двигательный процесс, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.

Читайте также: