Сетчатка: слои сетчатки и ее клетки

Обновлено: 27.04.2024

Сетчатка: слои сетчатки и ее клетки

Зрительные проводящие пути имеют важнейшее значение в клинической неврологии. Они проходят от сетчатки глаз до затылочных долей коры головного мозга. Большая протяженность путей обусловливает их особенную уязвимость для деми-елинизирующих заболеваний (рассеянный склероз), опухолей мозга или гипофиза, сосудистых поражений в бассейне средней или задней мозговых артерий или черепно-мозговых травм.

К зрительной системе относят: сетчатки, зрительные проводящие пути от сетчаток к стволу мозга и зрительной коре, а также корковые области, выполняющие высшие зрительные функции. В этой главе описаны только сетчатка и зрительные проводящие пути. Высшие зрительные функции обсуждены в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).

Сечатка и зрительные нервы — части центральной нервной системы. Сетчатка эмбриона формируется из выпячивания диэнцефалона — глазного пузырька. Глазной пузырек образует инвагинацию (хрусталик) и становится двуслойным глазным бокалом.

Наружный слой глазного бокала преобразуется в пигментный эпителий зрелой сетчатки. Внутренний (оптический) слой бокала дает начало нейронам сетчатки.

На рисунке ниже показано общее топографическое строение сетчатки эмбриона. Оптический отдел образован тремя главными слоями нейронов: слоем фоторецепторов, который будет прилежать к пигментному слою клеток после резорбции внутрисетчаточного (интраретиналъного) пространства, слоем биполярных нейронов и слоем ганглиозных клеток, которые дают начало зрительному нерву и достигают таламуса и среднего мозга.

Сетчатка эмбриона.
Зеленым и красным цветом показаны палочки и колбочки соответственно.

Обратите внимание на инвертированное положение сетчатки. Свет должен пройти через слой волокон зрительного нерва, слой ганглиозных клеток и слой биполярных нейронов, чтобы достичь фоторецепторов. «Причина» расположения фоторецепторов, при котором они «максимально удалены» от источника их возбуждения (света или фотонов), обусловлена многими факторами. Во-первых, при таком расположении апикальные концы фоторецепторов (содержащие светочувствительный фотопигмент) расположены напротив пигментного слоя сетчатки, который способен поглощать любой рассеянный свет или свет, не реагирующий с фоторецепторными клетками. Во-вторых, клетки пигментного эпителия сетчатки выполняют фагоцитирующую функцию.

Светочувствительный фотопигмент палочек имеет короткий период полураспада, что требует его постоянного восполнения. Новый фотопигмент продуцируется в основании палочки и перемещается к верхушке клетки, старые апикальные компоненты сбрасываются и фагоцитируются пигментными клетками сетчатки, а белки используются заново (колбочки не сбрасывают). Наконец, фоторецепторные клетки имеют высокий уровень метаболизма и в наиболее глубоком отделе сетчатки они располагаются ближе всего к капиллярам сосудистой оболочки (лежащим под пигментным эпителием), обеспечивающим их питание.

В точке наиболее острого зрения — ямочке (фовеоле) — слои биполярных и ганглиозных клеток огибают центральную ямку (фовеа), и свет проходит к фоторецепторам с минимальным рассеянием (см. ниже «Специализация центральной ямки»). Центральная ямка зрелого глаза имеет диаметр около 1,5 мм и расположена в центре желтого пятна (macula lutea) шириной 5 мм, множество фоторецепторов которого содержат желтый пигмент. Центральная ямка — область наиболее острого зрения — расположена на зрительной оси—линии, проведен ной от центра зрительного поля глаза через центр хрусталика к центральной ямке. Для фиксации, или фовеации, объекта взгляд направляют точно на него, чтобы свет, отраженный от центра объекта, зафиксировался на центральной ямке.

Аксоны ганглиозных клеток входят в зрительный нерв через головку зрительного нерва (сосок зрительного нерва), лишенную нейронов сетчатки и образующую физиологическое слепое пятно.

Зрительные поля глаз перекрывают друг друга в двух третях общего поля зрения. Кнаружи от этого бинокулярного поля зрения с каждой стороны расположено монокулярное (височное) серповидное поле зрения. При прохождении через зрачок формируется перевернутое изображение, поэтому объекты в левой половине бинокулярного поля зрения проецируются на правую половину каждой сетчатки, а объекты в верхней части зрительного поля — на нижнюю половину. Такое расположение сохраняется на всем протяжении до зрительной коры затылочной доли.

С клинической точки зрения необходимо учитывать, что зрение—это перекрестное чувство. Зрительное поле с одной стороны зрительной оси регистрируется на зрительной коре противоположной стороны. В сущности, правая зрительная кора «видит левое поле зрения» или пространство, и наоборот. Только половина зрительной информации от каждой сетчатки пересекает зрительный перекрест по той простой причине, что другая половина уже пересекла среднюю линию.

Дефекты поля зрения, обусловленные поражением зрительных проводящих путей, всегда описывают с точки зрения пациента, т.е. в отношении полей зрения, а не в отношении топографии сетчатки.

Строение сетчатки. Помимо расположенных рядами фоторецепторных клеток, биполярных и ганглиозных клеток, показанных на рисунке ниже, в сетчатке находятся также две группы поперечно расположенных нейронов: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Все восемь слоев сетчатки составляют единое целое.

Поперечный срез правого глаза, показана зрительная ось.

Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, обеспечивающие «необходимую скорость проведения» к таламусу и среднему мозгу. Расстояния между другими клетками очень короткие, поэтому для межклеточного взаимодействия бывает достаточно пассивного электрического заряда (электротонуса) или постепенных изменений мембранного потенциала клетки без образования синаптических контактов и высвобождения нейромедиатора.

1. Фоторецепторы. К фоторецепторным нейронам относят палочки и колбочки.

Палочки функционируют только при сумеречном свете и нечувствительны к цвету (электромагнитное излучение с волнами разной длины). Лишь в небольшом количестве они представлены в наружной части центральной ямки и полностью отсутствуют в ее центре. Колбочки реагируют на яркий свет, восприимчивы к цвету, форме и наиболее многочисленны в центральной ямке (в глазе человека расположено около 130 млн. фоторецепторных клеток; отношение палочек к колбочкам составляет 20:1 во всех отделах за исключением центральной ямки).

Каждая фоторецепторная клетка имеет наружный и внутренний сегменты, а также синаптическое окончание. В наружном сегменте (светочувствительной «органелле») находятся сотни мембранных дисков (у палочек) или мембранных полудисков (в колбочках), в которые упакован зрительный пигмент (родопсин — фотопигмент, поглощающий свет или фотоны и инициирующий каскад молекулярных реакций, приводящий к изменению потенциала фоторецептора и высвобождению нейромедиатора из синаптической области; этот процесс называют фотопреобразованием). Новые диски образуются во внутреннем сегменте палочек и переносятся в наружный сегмент, старые диски удаляются с апикальной области наружного сегмента. Синаптическое окончание контактирует с отростками биполярных и горизонтальных клеток в наружном ретикулярном слое.

Фоторецепторы обладают удивительным свойством гиперполяризации под действием света. В темноте натриевые (Na + ) каналы открыты, образуя достаточный положительный электротонус, приводящий к высвобождению нейромедиатора (глутамата) из синаптического окончания к биполярным нейронам. Воздействие света приводит к закрытию натриевых (Na + ) каналов, что сопровождается изменением мембранного потенциала фоторецептора, регистрируемого биполярными нейронами. Мри развитии гиперполяризации рецептора высвобождается меньшее количество нейромедиатора, имеющего тормозное действие, а биполярные клетки (и горизонтальные клетки) деполяризуются (возбуждаются). Однако если действие нейромедиатора было бы возбуждающим, происходила бы реполяризация (торможение) данных клеток.

Под действием света происходит гиперполяризация всех палочек, поэтому при высоком уровне освещения их мембранные каналы полностью закрыты, и их вклад в зрение минимален, а зрение обусловлено только функционированием колбочек.

(А) Зрительные поля обоих глаз при фиксации в одной точке. Поле зрения правого глаза окрашено голубым цветом.
(Б) Правое поле зрения. Белая точка обозначает слепое пятно правого глаза. Слои сетчатки:
(1) Пигментный слой. (2) Фоторецепторный слой.
(3) Наружный ядерный слой. (4) Наружный сетчатый слой.
(5) Внутренний ядерный слой. (6) Внутренний сетчатый слой.
(7) Слой ганглиозных клеток. (8) Слой нервных волокон.

2. Палочковые и колбочковые биполярные нейроны:

- Колбочковые биполярные нейроны. Колбочковые биполярные нейроны бывают двух типов. ON-биполярные нейроны возбуждаются (деполяризуются) под действием света и тормозятся нейромедиатором, высвобождаемым в темноте. Они контактируют с ON-ганглиозными клетками. OFF-биполярные клетки реагируют противоположным образом и образуют контакты с OFF-ганглиозными клетками. Как правило, одна колбочка образует синапс с несколькими колбочковыми биполярными нейронами, однако в центральной ямке их отношение составляет 1:1; каждая контактирует только с одной ганглиозной клеткой.

- Палочковые биполярные нейроны. Палочковые биполярные нейроны активируют ON- и OFF-колбочковые ганглиозные клетки косвенно, через амакриновые клетки Один палочковый биполярный нейрон образует синапсы с 15-30 палочками (дополнительные контакты возникают, если реакция распространяется в более центральные отделы).

3. Горизонтальные клетки. Дендриты горизонтальных клеток образуют контакты с фоторецепторами. От периферических ветвей дендритов берут начало аксоноподобные отростки, создающие тормозные контакты с биполярными нейронами.

Функция горизонтальных клеток — торможение биполярных нейронов кнаружи от непосредственной области возбуждения. Возбужденные биполярные клетки и ганглиозные клетки называют «включенными», а заторможенные — «выключенными».

Схема нервной цепочки сетчатки: А—амакриновая клетка; К—колбочка; КБ—колбочковый биполярный нейрон;
ГК—ганглиозная клетка; Г—горизонтальная клетка; С—соединение (щелевидный контакт);
П—палочка; ПБ—палочковый биполярный нейрон.

4. Амакриновые клетки. Амакриновые клетки не имеют аксонов. Внешне они напоминают осьминога. Все дендриты отходят с одной стороны клетки. Дендритические ветви контактируют с биполярными нейронами и ганглиозными клетками.

Было выделено более десяти различных морфологических типов амакриновых клеток, а также несколько их нейромедиаторов: ацетилхолин, дофамин, серотонин. К возможным функциям этих клеток относят повышение контрастности и регистрацию движений. Амакриновые клетки преобразуют большое количество палочек из OFF в ON в соответствии с типом ганглиозной клетки.

5. Ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки образуют синаптические контакты с их биполярными нейронами во внутреннем сетчатом слое. Типичный ответ ганглиозных клеток на возбуждение биполярных нейронов — «от центра к периферии». К центру рецептивного поля относят прямые контакты ганглиозных клеток с фоторецепторами; периферией рецептивного поля считают соединения с прилежащими фоторецепторами через горизонтальные клетки. ON-ганглиозная клетка возбуждается пучком света и тормозится окружающим кольцом света. Торможение осуществляют горизонтальные клетки. OFF-ганглиозная клетка действует по обратному принципу.

- Кодирование цвета. Существует три типа колбочковых фоторецепторов, отличающихся спектральной чувствительностью.

Первый тип фоторецепторов чувствителен к красному цвету (их также называют L-колбочками, так как они регистрируют свет с большей длиной волны — Long), второй тип — к зеленому (М-колбочки), третий—к голубому (их также обозначают как S-колбочки, они составляют приблизительно 5-10 % общего количества колбочек). Чувствительность зависит от строения зрительного пигмента в каждом из типов клеток. Максимальная стимуляция каждого типа колбочек определяет длина волны, однако они отвечают на весьма широкий спектр длин волн, и все три типа колбочек частично дублируют друг друга. Определение цвета зависит не только от типа колбочек, а обусловлено сравнительной активностью различных типов колбочек на определенную длину волны. Группы клеток каждого типа контактируют с ON- или OFF-ганглиозными клетками (обработка цветовой информации начинается в сетчатке и продолжается в латеральном коленчатом ядре и коре полушарий).

Характерная реакция ганглиозных клеток — цветовое противодействие (один цвет возбуждает группу колбочек и их ганглиозную клетку, тогда как «противоположный» цвет тормозит их или их можно рассматривать как взаимно исключающие).

• Ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для красного, а ганглиозные клетки, «включенные» для красного цвета, «выключены» для зеленого.

• Ганглиозные клетки, «включенные» для синего цвета, «выключены» для желтого, ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для желтого.

• Наконец, аналогичный механизм справедлив для черного и белого цветов, а также для яркости изображения.

- Кодирование черного и белого. Белый цвет — это сочетание зеленого, красного и синего. При ярком освещении его кодируют три типа колбочек, взаимодействующих с общей ганглиозной клеткой. ON- и OFF-ганглиозные клетки участвуют в процессах как черно-белого, так и цветового зрения.

В глубоких сумерках, например при свете звезд, активны только палочковые фоторецепторы, и объекты видны в различных оттенках серого. Палочки подчиняются тем же правилам, что и колбочки и обладают центрально-периферическим антагонизмом в отношении белого и черного, а также контактируют как с ON-, так и с OFF-ганглиозными клетками.

Большинство ганглиозных клеток палочек и колбочек — мелкие (Р-клетки — от parvocellular), имеют небольшие рецепторные поля и отвечают за определение формы и цвета. Лишь малая их часть — крупные клетки (М-клетки — от magnocellular), имеют большие рецепторные поля и отвечают за регистрацию движений в поле зрения.

6. Специализация центральной ямки. Относительная плотность колбочек прогрессивно увеличивается, а их размер прогрессивно уменьшается от края центральной ямки к ее центру. Центральная треть центральной ямки (ямочка, foveola) имеет ширину лишь немного более 100 нм и содержит только карликовые колбочки. Для всех колбочек центральной ямки и карликовых колбочек особенно характерны две специфические анатомические особенности, позволяющие передавать максимальное количество информации о форме и цветовых качествах объекта при его внимательном изучении. Во-первых, более поверхностные слои сетчатки отклоняются кнаружи от центра, а их отростки имеют избыточную длину. Это приводит к тому, что наружные две трети ямочки становятся частично перекрытыми телами биполярных клеток, а внутренняя треть ничем не закрыта; свет, отраженный от объекта попадает на колбочки ямочки без какого-либо рассеяния.

Во-вторых, наличие синаптических контактов в отношении 1:1 между карликовыми колбочками и их биполярными нейронами, а также между ними и ганглиозными клетками улучшает точность центральной передачи. Кнаружи от ямочки степень конвергенции «колбочка => биполярная клетка => ганглиозная клетка» прогрессивно увеличивается.

(А) Горизонтальный срез правого глазного яблока на уровне диска зрительного нерва и центральной ямки.
(Б) Увеличенное изображение рисунка А. Возвратные аксоны огибают центральную ямку, как показано на рисунке В.
(В) Поверхность центральной ямки и окружающей сетчатки. Колбочки расположены с интервалами, чтобы показать «цепочечную» последовательность нейронов.
СБК — слой биполярных клеток; СГК — слой ганглиозных клеток.

Анатомия, структура и строение глаза

Орган зрения включает в себя два глаза с их вспомогательным аппаратом, зрительные нервы и зрительные центры.
Глаз (oculus; глазное яблоко) — периферический орган восприятия световых раздражений — имеет форму не совсем правильного шара с диаметром в среднем 24 мм, при миопии (близорукости) он удлиняется в переднезаднем направлении, и его диаметр увеличивается при высоких ее степенях до 30 мм и более. В этих случаях глаз принимает форму, приближенную к вытянутому эллипсоиду. При высоких степенях гиперметропии (дальнозоркости) глазное яблоко укорочено.

Точка на глазном яблоке, соответствующая центру роговицы, называется передним полюсом глаза, а точка, соответствующая центру желтого пятна, — задним полюсом. Линия, соединяющая оба полюса, — осью глаза. Наибольшая окружность глаза во фронтальной плоскости называется экватором глаза, а окружности, проводимые через полюса глаза, — его меридианами.

Состоит глаз из трех оболочек и прозрачного содержимого. Наружная, самая прочная оболочка глазного яблока представлена спереди роговицей (cornea), а на всей остальной части — склерой (tunica albuginea).

Роговица составляет всего 1/12—1/16 от общей поверхности глаза. Она прочна, не имеет кровеносных сосудов, но богата чувствительными нервными окончаниями, что делает ее очень уязвимой по отношению к внешним воздействиям. Роговица несет защитную функцию, пропускает лучи света в глаз и является самой преломляющей средой его. Толщина роговицы в центре около 0,9 мм, по периферии — около 1,2 мм, диаметр — около 12 мм, радиус кривизны в среднем 8 мм. Роговица обладает высоким сродством к воде и длительное время сохраняет водное равновесие благодаря эпителию и эндотелию. При их повреждении быстро наступает отек стромы и ее помутнение.

Склера непрозрачна, белого цвета, содержит плотные коллагеновые и эластиновые волокна, снабжена кровеносными сосудами и бедна чувствительными нервными окончаниями. Передняя часть склеры покрыта конъюнктивой. Толщина склеры 0,5—1 мм. Место перехода склеры в роговицу называют лимбом. Поверхностные слои лимба имеют краевую кровеносную сеть, за счет которой в основном и осуществляется питание роговицы.

Средней оболочкой глаза является сосудистый тракт, состоящий из радужки (iris) — передний отдел, ресничного тела (corpus ciliare) — средний отдел и собственно сосудистой оболочки (chorioidea) — задний отдел.

Радужка просматривается через прозрачную роговицу. Она в отличие от других частей сосудистого тракта не прилегает к наружной оболочке глаза: между ней и роговицей образуется пространство, называемое передней камерой и заполненное водянистой влагой. Цвет радужки зависит от количества пигмента в пигментированных клетках ее заднего, эпителиального слоя: много пигмента — радужка темная, меньше пигмента — каряя, еще меньше пигмента — синяя, голубая. В центре радужки расположен зрачок — отверстие, через которое проходит свет внутрь глаза. В толще радужки заложена круговая мышца, суживающая зрачок, а в заднем ее листке имеется мышца, расширяющая зрачок. Радужка содержит много чувствительных нервных окончаний и поэтому при ее заболеваниях или травмах в глазу появляется боль.

Ресничное (цилиарное) тело расположено в переднем отделе глаза за радужкой и окаймляет хрусталик наподобие венца. В нем заложена ресничная (цилиарная) мышца, обусловливающая преломляющую силу хрусталика. Кроме того, в ресничном теле вырабатывается водянистая влага. Ресничное тело, как и радужка, оснащено сетью чувствительных нервных окончаний, чем обусловливается появление болезненных ощущений при его поражениях.

Собственно сосудистая оболочка составляет примерно 2/3 сосудистого тракта глаза. Она состоит из кровеносных сосудов, обеспечивающих обмен веществ в прилегающей к ней сетчатке. Собственно сосудистая оболочка практически не имеет чувствительных нервных окончаний, в связи с чем воспалительные процессы в ней и травмы не сопровождаются болью.

Внутренняя оболочка глаза — сетчатка (retina), покрывающая всю поверхность собственно сосудистой оболочки изнутри, является периферической частью зрительного анализатора, светочувствительным органом, воспринимающим свет, попадающий в глаз, и преобразующим световую энергию в нервный импульс, передающийся по цепи нейронов в кору затылочной доли головного мозга. Она представляет собой тонкую пленку, состоящую из 10 слоев высокодифференцированных нервных клеток, их отростков и соединительной ткани. За исключением самого наружного пигментного слоя, все остальные слои сетчатки прозрачны.

Наиболее важным является прилежащий к пигментному эпителию нейроэпителий (фотосенсорный слой), состоящий из клеток зрительного анализатора — так называемых колбочек, участвующих в зрительном акте при нормальном освещении, и палочек, функционирующих при слабом освещении. Строение сетчатки не на всем ее протяжении одинаково. В центральной ямке желтого пятна (macula), находящегося у заднего полюса глаза, в так называемой ямочке (foveola), нейроэпителиальный слой содержит только колбочки, а центральная ямка ограничена ядрами ганглиозных клеток — нейроцитов сетчатки, лежащими в несколько рядов.
К прозрачным средам глаза относятся роговица, водянистая влага передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, которые представляют собой оптическую (преломляющую) систему глаза.

Водянистая влага содержит органические и неорганические соединения, участвующие в обменных процессах в роговице и хрусталика, по консистенции она близка к воде и при проникающих ранениях роговицы вытекает из глаза.

Учебное видео анатомии глаза

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Сетчатка. Строение и анатомия сетчатки

Сетчатка — светочувствительная часть глаза, которая содержит:

(1) колбочки, ответственные за цветовое зрение;

(2) палочки, ответственные в основном за черно-белое зрение и зрение в темноте.

При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем — в нервные волокна зрительных путей и в итоге — в кору большого мозга. Целью этой главы является объяснение механизмов, с помощью которых палочки и колбочки воспринимают свет и цвет и преобразуют зрительный образ в сигналы зрительного нерва.

а) Анатомия и функция структурных элементов сетчатки. Слои сетчатки. На рисунке ниже послойно показаны функциональные компоненты сетчатки (снаружи внутрь):

(1) пигментный слои;

(2) слои палочек и колбочек, выступающих в пигмент;

(3) наружный ядерный слой, содержащий клеточные тела палочек и колбочек;

(4) наружный сетчатый слой;

(5) внутренний ядерный слой;

(6) внутренний сетчатый слой;

(7) слой ганглиозных клеток;

(8) слой волокон зрительного нерва;

(9) внутренняя пограничная мембрана.

Слои сетчатки

После того как свет проходит через оптическую систему глаза и стекловидное тело, он входит в сетчатку изнутри (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше). Прежде чем свет достигнет слоя палочек и колбочек, расположенного по всему наружному краю глаза, он проходит через ганглиозные клетки, сетчатые и ядерные слои. Толщина преодолеваемого светом слоя составляет несколько сотен микрометров, и этот путь через негомогенную ткань снижает остроту зрения. Однако в области центральной ямки сетчатки внутренние слои раздвинуты в стороны для уменьшения этой потери зрения.

б) Область центральной ямки сетчатки и ее значение для остроты зрения. На рисунке ниже показана ямка — небольшая область в центре сетчатки, общей площадью немногим более 1 мм ; она имеет особую способность к острому детальному видению.

Микрофотография желтого пятна и ямки в его центре. Обратите внимание на сдвинутые в стороны от ямки внутренние слои, что уменьшает помехи при проведении света

Эта центральная ямка диаметром лишь 0,3 мм почти полностью состоит из колбочек, особая структура которых помогает выявлять детали в зрительном образе. В частности, у колбочек центральной ямки особо длинные и тонкие тела в отличие от гораздо более толстых колбочек на периферии сетчатки. Кроме того, в области ямки кровеносные сосуды, ганглиозные клетки, внутренний ядерный слой клеток и сетчатые слои лежат не над колбочками, а смещены в сторону. Это позволяет свету проходить к колбочкам беспрепятственно.

в) Палочки и колбочки. На рисунке ниже схематически изображены основные компоненты фоторецептора (палочки и колбочки).

Схематическое изображение функционально важных структурных элементов палочек и колбочек

Как показано на рисунке ниже, наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. В целом палочки уже и длиннее колбочек, но не всегда. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки — 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм.

Справа на рисунке выше отмечены главные функциональные сегменты фоторецепторов:

(1) наружный сегмент;

(2) внутренний сегмент;

(4) синаптическое тело.

Светочувствительное вещество находится в наружном сегменте; для палочек это родопсин, а в колбочках обнаруживается одно из трех «цветных» фоточувствительных веществ, обычно называемых просто цветными пигментами и функционирующих практически так же, как родопсин, кроме различий в спектральной чувствительности.

Структура мембраны наружного сегмента палочки (слева) и колбочки (справа)

В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, «упакованные» в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков. И родопсин, и цветные пигменты — конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента.

Внутренний сегмент палочки или колбочки содержит обычную цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии — они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией.

Синаптическое тело — часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути.

Видео гистология сетчатки, сосудистой оболочки глаза, склеры (препарат заднего отдела глаза)

Анатомия

Орган зрения является самым важным из всех органов чувств человека, ведь около 80% информации о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор. Глаз способен воспринимать видимый свет - электромагнитное излучение с длиной волн от 440 до 700 нм.+

Орган зрения (зрительный анализатор) состоит из 4-х частей:

1)Периферической или воспринимающей части, включающей в себя:
- глазное яблоко
- защитный аппарат глазного яблока (верхнее и нижнее веки, глазница)
- придаточный аппарат глаза (слезная железа, ее протоки, конъюнктива)
- глазодвигательный аппарат, состоящий из мышц.
2)Проводящих путей – зрительного нерва, зрительного перекреста и зрительного тракта
3)Подкорковых центров

Глаз располагается в глазнице и окружен мягкими тканями (жировая клетчатка, мышцы, нервы и др.) Спереди он покрыт конъюнктивой и прикрыт веками. Глазное яблоко состоит из трех оболочек, ограничивающих внутреннее пространство на переднюю, заднюю камеры глаза, а также пространство, заполненное стекловидным телом — стекловидная камера.

Наружная (фиброзная) оболочка глаза

Представлена плотной соединительной тканью. Она состоит из прозрачной роговицы в переднем отделе глаза и белого цвета непрозрачной склеры на остальном протяжении. Обладая эластическими свойствами, эти две оболочки образуют характерную форму глаза.

Роговица
Это прозрачная часть(1/5) фиброзной оболочки. Место ее перехода в склеру называется лимбом. Форма роговицы эллипсоидная, вертикальный диаметр – 11мм, горизонтальный – 12 мм. Толщина роговицы около 1мм. Прозрачность роговицы объясняется уникальностью ее строения, в ней все клетки расположены в строгом оптическом порядке и в ней отсутствуют кровеносные сосуды.

Роговица состоит из 5-ти слоев:
1.передний эпителий
2.боуменова оболочка;
3.строма;
4. десцеметова оболочка;
5 .задний эпителий (эндотелий)

Роговица богата нервными окончаниями, поэтому она очень чувствительна. Роговица не только пропускает, но и преломляет световые лучи, она имеет большую преломляющую силу.

Склера
Это непрозрачная часть фиброзной оболочки, которая имеет белый цвет. Несмотря на свою толщину в 1 мм она очень плотная и прочная. Склера состоит в основном из плотных волокон, которые и придают ей такую прочность. К склере крепятся мышцы глаза.

Сосудистая оболочка

Это средняя оболочка глаза, состоящая в основном из сосудов разных калибров.

Она подразделяется на 3-и части:
1.Радужка – передняя часть
2.Ресничное (цилиарное) тело- средняя часть
3.Хориоидея – задняя часть

Радужка
По форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из 2-х мышц : суживающих и расширяющих зрачок при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. В состав радужки входят клетки содержащие пигмент, которые определяют цвет глаз (если он голубой - значит, в ней мало пигментных клеток, если карий - много). Радужка выполняет функцию регулятора ширины светового пучка, попадающего внутрь глаза.
Зрачок
Это отверстие в радужке. Его размеры зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок и наоборот. В среднем диаметр зрачка 3-4 мм.

Ресничное(цилиарное) тело
Это средняя утолщенная часть сосудистой оболочки, имеющая форму циркулярного валика, состоящая в основном из двух функционально разных частей:1.сосудистой, состоящей в основном из сосудов и 2.цилиарной мышцы. Сосудистая часть впереди несет на себе около 70 тонких отростков. Основной функцией отростков является выработка внутриглазной жидкости заполняющей глаз. От отростков отходят тонкие цинновы связки на которых подвешивается хрусталик.
Цилиарная мышца делится на 3 порции: наружную меридиональную, среднюю радиальную и внутреннюю циркулярную. Сокращаясь и расслабляясь они участвуют в процессе аккомодации.

Хориоидея
Это задняя часть сосудистой оболочки, состоящая из артерий, вен и капилляров. Основной ее функцией является питание сетчатки и транспорта крови к ресничному телу и радужке. Она придает красный цвет глазному дну за счет содержащейся в ней крови.

Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка)

Сетчатка является первым отделом зрительного анализатора. В сетчатке свет преобразуется в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в мозг. Там они анализируются, и человек воспринимает изображение. Сетчатка состоит из 6-ти слоев. Наружный слой сетчатки – пигментный. Он поглощает свет, уменьшая его рассеивание внутри глаза. В следующем слое находятся отростки клеток сетчатки – палочек и колбочек. Отростки содержат зрительные пигменты – родопсин (палочки) и йодопсин (колбочки). Оптически активную часть сетчатки можно увидеть при обследовании глаза. Она называется глазное дно. На глазном дне можно рассмотреть сосуды, диск зрительного нерва (место выхода глазного нерва из глаза), а так же желтое пятно. Желтое пятно – это область сетчатки, где сосредоточено максимальное количество колбочек, отвечающих за цветовое зрение.

ВНУТРЕННЕЕ ЯДРО (ПОЛОСТЬ) ГЛАЗА

Полость глаза содержит светопроводящие и светопреломляющие среды: водянистую влагу, заполняющую его переднюю и заднюю камеры, хрусталик и стекловидное тело.

Внутриглазная жидкость или водянистая жидкость
Внутриглазная жидкость располагается в передней части глаза. Передняя камера глаза - это пространство между роговицей и радужкой , задняя камера - пространства между радужкой и хрусталиком .Они сообщаются между собой через зрачок. Жидкость постоянно циркулирует между задней и передней камерой. Водянистая влага по составу очень похожа на плазму крови отфильтрованную через цилиарые отростки. Основная ее функция: питание роговицы и хрусталика.

Хрусталик
Представляет собой прозрачное полутвердое бессосудистое тело в форме двояковыпуклой линзы, заключенной в прозрачную капсулу, диаметром от 9 до 10мм и толщиной от 3.6 до 5 мм. Он находится за радужкой в углублении на передней поверхности стекловидного тела. В этом положении он удерживается цинновыми связками. Со всех сторон он омывается камерной влагой за сет которой происходит его питание. Основная его функция- это преломление световых лучей и фокусировка их на сетчатке.

Стекловидное тело
Задний отдел глаза занимает стекловидное тело, заключенное в камеру. Оно представляет собой прозрачную студенистую массу(типа геля), объемом 4мл. Основу геля составляет вода(98%) и гиалуроновая кислота. В стекловидном теле происходит постоянный ток жидкости. Функция стекло видного тела: преломление световых лучей, поддержание формы и тонуса глаза, а так же питание сетчатки.

ЗАЩИТНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Глазница
Глазница является костным вместилищем для глаза. Она имеет форму усеченной четырехгранной пирамиды, обращенной вершиной в сторону черепа под. углом 45%.Глубина ее – около 4-5см.,размеры 4*3.5см. Кроме глаза она содержит жировое тело, зрительный нерв, мышцы и сосуды глаза.

Веки
Веки(верхнее и нижнее) защищают глазное яблоко от попадания различных предметов. Они смыкаются даже при движении воздуха и при малейшем прикосновении к роговице. При помощи мигательных движений век с поверхности глазного яблока убираются мелкие частицы пыли, и равномерно распределяется слезная жидкость. Свободные края век плотно прилегают друг к другу при их смыкании. По краю век растут ресницы. Они также защищают глаз от попадания в него мелких предметов и пыли. Кожа век тонкая, легко собирающаяся в складки. Под кожей век находятся мышцы: круговая мышца глаза, с помощью которой веки смыкаются и мышца, поднимающая верхнее веко. С внутренней стороны веки покрыты конъюнктивой.

Конъюнктива
Она представляет собой тонкую(0.1мм), слизистого строения ткань, которая в виде нежной оболочки покрывает заднюю поверхность век и, образовав своды конъюнктивального мешка, переходит на переднюю поверхность глаза. Оканчивается она у лимба. При закрытых веках между листками конъюнктивы образуется щелевидная полость, напоминающая мешок. Когда веки открыты, объем его заметно уменьшается. Основная функция – защитная.

СЛЕЗНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Состоит из слезной железы, слезных точек, канальцев, слезного мешка и носослезного протока. Слезная железа, расположена в верхненаружной стенке глазницы. Она выделяет слезы, которые по выводным каналам попадают на поверхность глаза, стекает в нижний конъюнктивальный свод. Затем через верхнюю и нижнюю слезные точки, которые находятся во внутреннем углу глаза на ребрах век по слезным канальцам попадают в слезный мешок(находится между внутренним углом глаза и крылом носа),откуда по носослезному каналу попадает в нос.
Слеза – прозрачная жидкость со слабощелочной средой и сложным биохимическим составом, большую часть которой составляет вода. В норме в день выделяется не более 1мл . Она выполняет ряд важных функций: защитную, оптическую и питательную.

МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Шесть глазодвигательных мышц делятся на две косых: верхнюю и нижнюю; четыре прямых: верхнюю, нижнюю, латеральную, медиальную. А также существует подниматель верхнего века и круговая мышца глаза. При помощи этих мышц глазное яблоко может вращаться во все стороны, подниматься верхнее веко, а также зажмуриваться глаз.

Сетчатка является внутренней чувствительной оболочкой глаза (tunica interna sensoria bulbi, или retina), которая выстилает полость глазного яблока изнутри и выполняет функции восприятия световых и цветовых сигналов, их первичной обработки и трансформации в нервное возбуждение.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска зрительного нерва и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus — сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы (колбочкии палочки), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от хориоидеик фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.
Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.
Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.
Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.
Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.
Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.
Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.
Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.
Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки макулярной области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает выделение нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный ретинит, лекарственная ретинопатия и т.п.)

Читайте также: