Микротрубочки. Активные движения цитоскелета.

Обновлено: 04.05.2024

Время полужизни микротрубочки ~5 мин, во время первой половины митоза ~15c
Диаметр микротрубочки 25нм.

Образование микротрубочек

Структурной единицей микротрубочки является гетеродимер белка тубулина, состоящий из α- и β-субъединиц (53 и 55 кДа), не прибывающих по отдельности, схожие но не идентичные. Каждая из субъединиц имеет сайт для связывания нуклеотида. α-тубулин связывает молекулу GTP, которая не гидролизуется, β-тубулин может связывать GDP или GTP (рис.1). β-тубулин одного гетеродимера связывает GTP и соединяется с α-тубулином другого гетеродимера, при этом GTP гидролизуется до GDP. α-тубулин является GTP-активирующим белком и катализирует гидролиз GTP β-тубулина (рис.2). Таким образом гетеродимеры образуют линейные цепочки – протофиламенты, 13 протофиламентов образуют спиральный циклический комплекс, такие кольца полимеризуются в трубку (рис.3). Фосфорилирование тубулина усиливает полимеризацию.

рис.1 Гетеродимер тубулина. α-тубулин (син.) с сайтом связывания GTP (голуб.). β-тубулин (зел.) с сайтами связывания GTP и GDP (красн.)
Микротрубочки - динамические полярные стр-ры. (+)-конец динамически нестабильный (β-тубулин) и (-)-конец стабилизируется, связываясь с центром организации микротрубочек (см. обзор Центросома).
Тредмиллинг - движение микротрубочек в результате одновременного наращивания одного конца и диссоциации другого конца микротрубочек.
ДНК тубулина в нуклеотид-связывающем домене имеет высококонсервативную последовательность GGGTG(T/S)G.
Бактериальный белок FtsZ - гомолог тубулина является компонентом бактериального цитоскелета и полимеризуется с образованием микротрубочек.

рис.2 Микротрубочки способны образовывать синглет, дублет и триплет.
A микротрубочка дублета или триплета состоит из 13 протофиламентов.
Трубочки B и C состоят из меньшего числа протофиламентов, обычно 10.

Белки соединяющиеся с микротрубочками.

С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурныерные
белки (MAP-microtubuls-associated proteins) и белки транслокаторы.

Присоединение MAP регулируется фосфорилированием, в результате
которого некоторые MAP отсоединяются от микротрубочек.

+TIPS - белки взаимодействующие с (+)-концом
микротрубочки, многие из которых являются моторными белками,
другие обеспечивают взавимодействие с микрофиламентами в
клеточном кортексе, присоединяя микротрубочки к плазматической
мембране. Некоторые +TIPS регулируют динамику микротрубочек
и стабильность (+)-конца, например, XMAP215
семейство белков стабилизирует (+)-конец предотвращая разрушение
и обеспечивая рост микротрубочек.

CLASP - белки обеспечивающие присоединение
димеров тубулина к (+)-концу и ингибируют катастрофины.
Они взаимодействуют с кинетохором - комплексом который соединяет
(+)-конец микротрубочки с хромосомой.

Катастрофины - +TIP белки связывающиеся с (+)-концом микротрубочек
и обепечивающие диссоциацию димеров тубулина. Они способны
активировать гидролиз GTP или изменение конформации протофиломентов
(MCAK - кинезин, располагающийся в кинетохоре
и обеспечивает диссоциацию (+)-конца во время анафазы митоза).

Стасмин - дестабилизирующий белок, находящийся
в раковых клетках. Присоединяется с тубулиновым гетеродимером
затрудняя их полимеризацию. Стасмины ингибируются фосфорилированием.

Катанин - разделяет микротрубочки образуя новый нестабильный
(+)-конец.

НекоторыеMAP соединяют микротрубочки
друг с другом, с мембраной или промежуточными филаментами.

Тип I MAP обнаружен в аксонах и дендритах нервных клеток
и некоторых других имеет несколько повторов KKEX (Lys-Lys-Glu-X)
которые связывают (-)-заряженные участки тубулина.

Тип II MAP также обнаружен в аксонах и дендритах нервных
клеток и некоторых других. Они имеют 3-4 повтора из 18 остатков
последовательности, которая присоединяет тубулин.

Белки взаимодействующие с (+)-концом микротрубочек

APC (adenomatous polyposis coli) - опухолевый супрессор,
являющийся основой для белкового комплекса регулирующего
фосфорилирование b-катенинов.

EB1, Bim1(Sc), Mal3 (Sp)

EB1 (end-binding protein 1) - белок взаимодействующий с
APC.

Nud (An)

Nud (nuclear distribution) - белок регулирующий динеины.

Lis1/NUDF (An), Pac1 (Sc)

Lis (lissencephaly) - нарушение развития человеческого мозга
(гладкий мозг). Белок взаимодействует с динеином регулируя
его функцию.

NUDE (An), R011 (Neurospora
crassa)/Ndl1 (Sc); Nde1, Ndel1
(млекопитающие).

Эти белки взаимодействуют с Lis1 и денеинами и обеспечивают
их функционирование.

Kar3 (Sc)

Kar3 - кинезин, имеющий C-концевой моторный домен и пренадлежит
к семейству Kinesin-14.

Kip2(Sc), Tea2
(Sp), KipA (An)

Кинезины грибов принадлежащие семейству Kinesin-7 включающее
CENP-E - центромерный белок млекопитающих, Kip2 , Tea2 and
KipA

Klp10A (Dm), Klp59C, MCAK

Члены семейства Kinesin-13. Klp10A - предполагаемый гомолог
Kif2A млекопитающих. Klp59C (Dm) - предпоплагаемый гомолог
MCAK млекопитающих. KLP10A и другие члены Kin I
субсемейства кинезинов взаимодействующих с некепированным
(-)-концом микротрубочек веретена деления во время митоза.
Они обеспечивают диссоциацию тубулиновых димеров полюсов
клетки, способствуя тедмиллингу (движению
микротрубочек к полюсам и укорочение микротрубочек во время
анафазы митоза).

Dynactin

Комплекс белков включающий белок p150glued. Динактин связывает
динеин и регулирует его свойства, а такжи присоединяет везикулы
к динеину. p150glued - гомолог NUDMA. nidulans.

CLIP-170, Bik1 (Sc), Tip
(Sp)

CLIP-170 обеспечивает стабилизацию и рост микротрубочек,
а так же регулирует локализацию динеина.

СLIP-170 - обеспечивает посадку комплекса динеин-динактин,
участвующего в транспорте везикул, на конец микротрубочки.
LIP-170 находится в цитоплазме в неактивной конформации
в которой N-конец связывающийся с микротрубочкой связан
с С-концом той же молекулы. При связывании N-конца с тубулином
или (+)-концом микротрубочки, C-конец освобождается и связывается
с комплексом динеин-динактин через молекулу p150Glued, микротрубочка
стабилизируется. Диненин-динактин освобождается и начинает
движение вдоль микротрубочки (рис.3)

Некоторые токсины и лекарства, некоторые из которых нарушают митоз влияют на полимеризацию и деполимеризацию тубулина:
таксол - противоопухолевое лекарство, стабилизирует микротрубочки.
колхицин связывает тубулин блокируя полимеризацию. Микротрубочки деполимеризуются при высокой концентрации колхицина.
винбластин - усиливает деполимеризацию образуя паракристаллы винбластин-тубулин.
нокодазол - обеспечивает деполимеризацию микротрубочек.
Ассоциация подавляется винбластин, винкристин, колхицин, усиливается – таксол.
Гамма-сома – центр организующий микротрубочки на внешней поверхности ядра.

Структура и роль цитоскелета в клетках

Цитоскелет представляет собой сеть волокон, обеспечивающих структурную поддержку (каркас) эукариотических или прокариотических клеток и археев. В эукариотических клетках эти волокна состоят из сложной сетки белковых нитей и моторных белков, которые помогают в перемещении и стабилизации клеток.

Функция цитоскелета

Цитоскелет распространяется по всей цитоплазме клетки и выполняет ряд важных функций:

Придает клеткам форму и обеспечивает структурную поддержку.
Удерживает клеточные органеллы рядом.
Помогает в образовании вакуолей.
Цитоскелет не является статической структурой, и способен разбирать и собирать свои внутренние части, чтобы обеспечить внутреннюю и общую подвижность клеток. Типы внутриклеточного движения, поддерживаемые цитоскелетом, включают транспортировку везикул в клетку и из нее, манипуляцию хромосомами во время митоза или мейоза и миграцию органелл. Цитоскелет делает возможной миграцию клеток, поскольку мобильность клеток необходима для создания и восстановления тканей, цитокинеза (деление цитоплазмы) при образовании дочерних клеток и в ответах иммунных клеток на микробы.
Цитоскелет помогает в транспортировке сигналов связи между клетками.
Он образует клеточные придаточные выступы, такие как реснички и жгутики (в некоторых клетках).

Структура цитоскелета

Цитоскелет состоит по меньшей мере из трех различных типов волокон: микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных волокон. Эти волокна отличаются своим размером, причем микротрубочки являются самыми толстыми, а микроволокна являются самыми тонкими.

Протеиновые волокна

Микротрубочки представляют собой полые стержни, функционирующие прежде всего для поддержки или формирования клетки и выступают в роли «маршрутов», вдоль которых могут перемещаться органеллы. Микротрубочки обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Они различаются по длине и составляют около 25 нм (нанометров) в диаметре.
Микрофиламенты или актиновые нити представляют собой тонкие твердые стержни, которые активны при мышечном сокращении. Они особенно распространены в мышечных клетках. Подобно микротрубочкам, они обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Микрофиламенты состоят в основном из сократительного белкового актина и имеют диаметр до 8 нм.
Промежуточные нити могут быть многочисленными во многих клетках и обеспечивать поддержку микрофиламентов и микротрубочек, удерживая их на месте. Эти нити образуют кератины, обнаруженные в эпителиальных клетках и нейрофиламентах в нейронах. Они имеют диаметр около 10 нм.

Моторные белки

Ряд моторных белков содержится в цитоскелете. Как следует из их названия, эти белки активно перемещают волокна цитоскелета. В результате молекулы и органеллы транспортируются вокруг клетки. Моторные белки питаются от АТФ, который образуется посредством клеточное дыхания. Существует три типа моторных белков, участвующих в движении клеток:

Микротрубочки. Активные движения цитоскелета.

• Цитоскелет состоит из полимеров белковой природы. Каждый полимер состоит из нескольких тысяч идентичных субъединиц, связанных вместе с образованием филаментов

• Цитоскелет обеспечивает движение клеток и их механическую поддержку

• Клеточный цитоскелет состоит из трех типов полимеров: актиновые филаменты, промежуточные филаменты и микротрубочки

• Все полимеры имеют динамическую природу; они постоянно наращивают и теряют субъединицы

• Микротрубочки представляют собой полимеры субъединиц тубулина

• Микротрубочки почти всегда функционируют вместе с молекулярными моторами, которые генерируют усилия, осуществляя движение везикул и других комплексов по поверхности микротрубочек

• Реснички и жгутики представляют собой специализированные органеллы, состоящие из микротрубочек и моторных белков, которые обеспечивают движение клеток в жидкой среде или движение жидкости вдоль клеточной поверхности

• Химические соединения, разрушающие микротрубочки, применяются в медицине и в сельском хозяйстве

Фотография представляет собой кадр видеоизображения.
Виден небольшой участок цитоплазмы клетки млекопитающих.
Слева внизу виден край клетки; ядро находится справа вверху и не видно в кадре.
Видеосъемка показывает, что большая часть везикул находится в постоянном движении.

Цитоплазма эукариотических клеток находится в постоянном движении, поскольку органеллы все время перемещаются с места на место. Это движение особенно заметно в цитоплазме крупных клеток удлиненной формы, таких как нейроны.

Движение цитоплазмы отмечается также и в других клетках. Движение органелл необходимо для выполнения ряда функций. Секреторные везикулы выходят из аппарата Гольджи, который расположен в середине клетки, и транспортируются к плазматической мембране, где экскретируют свое содержимое в межклеточную среду. В то же время везикулы, интернализованные в мембрану, транспортируются в эндосомы. Митохондрии все время находятся в движении, а ЭПР постоянно растягивается и реорганизуется.

В митотических клетках хромосомы вначале выстраиваются в метафазную пластинку, а затем расходятся в противоположные стороны. Движение органелл и хромосом в правильном направлении и в надлежащее время обеспечивается цитоскелетом, который представляет собой белковые структуры, формирующие рельсовую транспортную систему клетки и моторных белков, двигающихся по ним.

Цитоскелет также обладает другими важными функциями: он обеспечивает подвижность клеток, а также необходим для организации и структурной поддержки формы всех клеток. Многие клетки движутся или самостоятельно, например находясь в организме (клетки животных), или перемещаясь с током окружающей среды (одноклеточные организмы и гаметы).

Клетки, подобные белым кровяным клеткам, которые находят и разрушают патогенные бактерии, способны перемещаться по плоской поверхности. Другие, например сперматозоиды, чтобы достигнуть места назначения, передвигаются в жидкой среде. Цитоскелет обеспечивает все формы такого движения клеток и его направление. Наряду с кинематической функцией, цитоскелет обеспечивает организацию внутренней структуры клетки и формирует верхнюю и нижнюю, левую и правую, а также переднюю и заднюю ее части.

Определяя общую характеристику цитоплазмы, цитоскелет задает общую форму клетки, образуя прямоугольные эпителиальные клетки, нейроны с длинными тонкими аксонами, и дендриты, которые у человека в длину могут достигать одного метра.

Три кадра видеоизображения аксона живого нейрона.
На верхнем кадре схематически изображена вся нервная клетка.
Три везикулы, помеченные красной, желтой и голубой стрелками, наблюдались на протяжении 6 с.
Две везикулы движутся в направлении конца аксона, а одна в направлении тела клетки.

Цитоскелет состоит из трех основных типов структурных элементов: микротрубочек, микрофиламентов. Эти три типа структур, представленные на рисунке ниже, имеют много общих свойств. Каждый белок функционирует не как самостоятельная молекула, а как полимер, состоящий из множества идентичных белковых субъединиц. Подобно тому, как бусины, нанизанные на нитку, образуют ожерелье, полимеры цитоскелета выстраиваются в цитоплазме, связывая между собой тысячи белковых субъединиц. Основная особенность всех полимеров цитоскелета состоит в том, что они не представляют собой статические структуры, а постоянно наращивают и теряют субъединицы. Такая динамичная природа полимеров цитоскелета позволяет осуществлять его реорганизацию, образовывать новые или способствовать функционированию существующих транспортных путей в соответствии с внутриклеточными нуждами.

Хотя все три типа структурных белков проявляют общие свойства, каждый из них обладает уникальностью, что делает его наиболее соответствующим выполнению определенных задач в клетке. Поэтому три типа полимеров будут рассмотрены отдельно, хотя они часто функционируют совместно.

Эта и следующие статьи на сайте посвящаются микротрубочкам. Основная субъединица, образующая микротрубочки, представляет собой белок тубулин. Соединяясь между собой, молекулы тубулина образуют полые трубочки около 25 нм в диаметре. Отсюда они получили свое название. Одна микротрубочка может содержать десятки и сотни тысяч молекул тубулина и в длину достигать нескольких микрон.

Таким образом, микротрубочки способны распространяться более чем на половину длины большинства эукариотических клеток. Обычно интерфазные клетки содержат сотни длинных микротрубочек, проходящих через цитоплазму и соединяющих различные области клетки.

Микротрубочки почти всегда функционируют совместно с молекулярными моторами, которые по ним продвигаются. Эти моторные белки присоединяются к различным грузам, включая органеллы и везикулы, и транспортируют их по поверхности микротрубочек, подобно тому, как грузовики движутся по шоссейным дорогам. Микротрубочки и моторные белки также функционируют вместе при разделении реплицированных хромосом в митозе и образуют основу подвижных структур, которые используются клеткой для перемещения в жидкости или для обеспечения движения жидкости вдоль ее поверхности. Микротрубочки и моторные белки даже используются вирусами, например ВИЧ и аденовирусами, для того чтобы они могли быстро достигнуть ядра и реплицироваться.

Небольшие молекулы органических соединений, которые нарушают полимеризацию микротрубочек, используются в медицине и в сельском хозяйстве. Вещества, в той или иной степени способные стабилизировать микротрубочки, блокируют митоз и применяются как средства для лечения рака. Одним из таких веществ является паклитаксел (Таксол™), формула которого представлена на рисунке ниже и который используется для лечения рака яичников и молочной железы. Таксол связывается с микротрубочками и стабилизирует их, предотвращая диссоциацию субъединиц тубулина. Колхицин представляет собой еще один яд, оказывающий на микротрубочки противоположный эффект, т. е. вызывает их диссоциацию.

Препарат используется для лечения подагры, поскольку разрушение микротрубочек блокирует миграцию белых кровяных клеток, ответственных за воспалительный процесс при этом заболевании. Низкомолекулярные вещества, влияющие на тубулин, находят важное применение в сельском хозяйстве. Например, Зоксамид™ является фунгицидом, который специфически связывается с тубулинами грибков, тем самым предотвращая их рост. Препарат используется для борьбы с поздним фузариозным увяданием картофеля, грибковым заболеванием, которое вызвало массовый неурожай картофеля в Ирландии в 1850 г В настоящее время активно проводится поиск новых препаратов, способных связываться с тубулином и могущих найти применение в медицине и сельском хозяйстве.

Участок фибробласта в электронном микроскопе (слева). Видны многочисленные филаменты.
На снимке справа три типа полимеров, из которых состоит цитоскелет эукариотической клетки, выделены различным цветом. Микротрубочки в фибробласте. Для визуализации микротрубочек клетки обрабатывали красителем, флуоресцирующим зеленым цветом.
Микротрубочки организованы вокруг центральной точки (помеченной красным цветом) и распространяются в цитоплазму.
Большинство микротрубочек обладает достаточной длиной для того, чтобы проникнуть из одной части клетки в другую. Строение трех небольших органических молекул, нарушающих процесс сборки или разборки микротрубочек.
Паклитаксел (Таксол) и колхицин представляют собой природные продукты, образующиеся в некоторых растениях (тихоокеанский тис и безвременник осенний соответственно).
Зоксамид© является синтетическим веществом, которое было обнаружено при скрининге большого числа различных низкомолекулярных соединений по тесту нарушения функционирования микротрубочек.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Микротрубочки также часто претерпевают подобные перемещения. Механизм этих перемещений сходен - полимеризация тубулина из цитозоля таким образом, что один из концов микротрубочки растет, тогда как другой либо не изменяется, либо там происходит разборка. Так микротрубочка путем соответствующего добавления или устранения материала может перемещаться по цитозолю.

Активные движения цитоскелета. Изменения ци-тосклетных структур могут происходить в результате как активных движений, так и перестроек, описанных выше. Во многих случаях движение микротрубочек и актиновых филаментов обусловлено сократительными белками, которые связывают филаменты или трубочки и могут перемещать их относительно друг друга. Белки миозин и динеин присутствуют в цитозоле всех клеток в сравнительно высоких концентрациях; они являются теми элементами, которые преобразуют энергию в движение в специализированных клетках (мышечных) и органеллах (ресничках). В мышечных клетках миозин образует толстые филаменты, ориентированные параллельно актиновым филаментам. Молекула миозина своей «головкой» присоединяется к актиновому филаменту и, используя энергию АТФ, смещает миозин вдоль молекулы актина.

Затем миозин отсоединяется от актина. Совокупность множества таких циклов соединения-разъединения приводит к макроскопическому сокращению мышечных волокон (гл. 4). Динеин играет аналогичную роль в перемещении микротрубочек при работе ресничек (рис. 1.1). В цитоплазме неспециализированных клеток миозин и динеин образуют не правильные волокна, а в большинстве случаев маленькие группы молекул. Даже в виде таких малых агрегатов они способны перемещать актиновые филаменты или микротрубочки.

Рис. 1.13. Немышечный миозиновый комплекс при определенной ориентации может связываться с актиновыми филаментами различной полярности и, используя энергию АТФ, смещать их относительно друг друга

Рис. 1.13 иллюстрирует этот процесс, когда к двум актиновым филаментам, поляризованным в разных направлениях, присоединены также противоположно поляризованные молекулы миозина. Головные группы миозина изгибаются к хвосту молекулы, расходуя при этом АТФ, а два актиновых филамен-та смещаются в противоположном направлении, после чего миозин отсоединяется от них. Перемещения такого рода, в ходе которых энергия АТФ преобразуется в механическую работу, могут изменять форму цитоскелета и, следовательно, клетки, а также обеспечивать транспорт связанных с цито-скелетом органелл.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Цитоскелет: микротрубочки

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основуаксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе.

Актиновые филаменты (микрофиламенты)

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.

Промежуточные филаменты

Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.

ЦЕНТРИОЛЬ, органоид животных и некоторых растительных клеток, участвующий в их делении. Представляет собой цилиндрическое тельце, состоящее из девяти пучков микротрубочек. Две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу, образуют клеточный центр. Центриоли – самовоспроизводящиеся органоиды: перед началом митоза происходит их удвоение. В профазе митоза две пары центриолей расходятся к полюсам клетки. От них начинает формироваться веретено деления, которое в анафазе митоза растаскивает удвоившиеся хромосомы к разным полюсам.

Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек.

Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения центриолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

Цитоскелет: аксонема, реснички, жгутики, базальное тельце

Формируется путем самосборки. Матрицей для сборки служит центриоль или базальное тельце. Аксонема состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. В каждой периферической паре различают субфибриллу А, содержащую 10-11 тубулиновых протофиламентов, и субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки. В их состав входит белок динеин, сдержащий 2-3 глобулярные головки, соединенные с гибкой фибриллярной частью молекулы. Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку (А-субфибрилла). Глобулярная головка обладает АТФ-азной активностью. При расщеплении АТФ она скользит по поверхности микротрубочки (В-субфибрилла) соседней пары по направлению к ее (-)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце. Аксонема – основной структурный элемент реснички и жгутика.

Строение аксонемы

Аксонема проходит по оси реснички или жгутика (отсюда и термин «аксонема» — осевая нить). Она образована микротрубочками по схеме: (9x2) + 2.

Это значит, что по окружности расположены 9 периферических дуплетов МТ, а еще пара МТ — центральный дуплет — идет вдоль оси аксонемы и заключена в центральный футляр.

От каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят по направлению к соседнему дуплету две т.н. ручки из белка динеина, а по направлению к центральному дуплету — радиальные мостики.

При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга, что приводит к изгибу (биению) аксонемы.

С поверхности аксонема реснички покрыта плазмолеммой, а между ее МТ находится гиалоплазма.
Строение жгутика несколько сложнее: вокруг аксонемы расположен еще ряд структур

Базальное тело - своим основанием аксонема прикреплена к структуре, тоже состоящей из МТ: в жгутике это одна из центриолей сперматозоида, а в ресничке — базальное тело, находящееся в поверхностных слоях цитоплазмы.

По строению базальное тело похоже на центриоль, т. е. состоит из 9 периферических триплетов. При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы. В составе базального тела, как и в клеточном центре, имеются сателлитные частицы.

Ресничка– вырост клетки длиной 5-10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик– как правило, не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50-55 мкм и толщину 0,2-0,5 мкм, содержит аксонему.

Нарушение организации аксонемы.Дефекты ресничек и жгутиков проявляются отсутствием в аксонеме динеиновых ручек, центральной капсулы или центральных микротрубочек. Эти дефекты проявляются при синдроме неподвижных ресничек, возможно развитие рецидивирующего хронического бронхита. Более половины больных с подобным синдромом имеет транспозицию внутренних органов.

Динеиновые ручки

Так называемые динеиновые ручки образованы двигательным белком динеином. Они крепятся к A-микротрубочкам периферических дублетов и направлены к B-микротрубочкам. Молекулы динеина способны к обратимому изменению конформации при гидролизе АТФ. За счет этих изменений обращенный к B-микротрубочке конец ручки может перемещаться, обеспечивая скользящее движение периферических дублетов аксонемы друг относительно друга.

Читайте также: