Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке

Обновлено: 14.05.2024

Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками. При действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки. От неё нервный сигнал передаётся на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва.

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке.

Фоторецепторы, соединённые с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает её пространственное разрешение.

Лишь в центре сетчатки (в районе центральной ямки) каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение центра сетчатки, но резко уменьшает его световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины).

Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.

Сетчатки глаза. Механизм возбуждения фоторецепторов . проводниковый глаза корковый отделы зрительного анализатора

- Пигментный слой - ряд эпит. клеток, слой имеет черный цвет. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию. Клетки пигментного эпителия плотно окружают фоторецепторы, Пигментный эпителий участвует в регенерации зрительного пигмента, в механизме обновления наружных сегментов зрительных клеток.

- Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки ответственны за сумеречное зрение.

Б) виды фоторецепторов и механизмы их возбуждения

Два вида вторичночувствующих фоторецепторов: палочка или колбочка: наружный сегмент (чувствит. к действию света), внутренний сегмент (содержит зрительный пигмент), соединительная ножка, ядерная часть и пресинаптическое окончание. В палочках сетчатки содержится родопсин (зрительный пурпур). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов.

Наружный сегмент палочки: при поглощении кванта света родопсин изомеризуется (из 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь) - белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в метародопсин II, кот. связывается с трансдуцином (примембранный ГТФ-связывающий белок) -

активируется фосфодиэстераза - разрушение цГМФ - закрытие ионных каналов в мембране наружного сегмента, через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+ - гиперполяризация мембраны - рецепторный потенциал - распространяется вдоль клетки и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата).

Мех-м восстановления исходного состояния фоторецептора: из-за закрытия ионного канала мембраны падает концентрация в цитоплазме Са2+ - активация ГЦ - повышение цГМФ в цитоплазме - цГМФ связывается с ионными каналами мембраны и открывает их - через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

В) биоэлектрические явления в рецепторном, проводниковом и корковом отделах зрительного анализатора

Возбуждение в подкорковом зрительном центре (латеральное коленчатое тело): рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньше, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне лат. коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Импульсные разряды поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Нейроны зрительной зоны коры имеют вытянутые рецептивные поля небольшого размера.

Структура и функции сетчатки

1. Зрачок- это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию.

Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается, регулируя поток света, попадающий в глаз - "зрачковый рефлекс":

• на ярком свету зрачок имеет диаметр - 1,8 мм;

• при средней дневной освещенности расширяется до 2,4 мм;

• в темноте - до 7,5 мм.

2. Сетчатка- это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза,который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именио поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Сетчатка имеет сложную многослойную структуру:

• наружный, наиболее далекий от света слой сетчатки образуют клетки пигментного эпителия.Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке;

• к слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных peцепторов(фоторецепторов): папочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110 - 125 млн. палочек. Они распре­делены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) - содержит только колбочки. По направлению к перифе­рии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обес­печивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные па­лочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки. Здесь же и наибольшая острота зрения.

Мы не различаем цвет в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зри­тельный пурпур.

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов.

Молекула зрительного пигмента состоит из:

• белковой части (опсина) и

• хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина А). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке наруша­ется сумеречное зрение ("куриная слепота").

3. Нейроны сетчатки Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервны­ми клетками: возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейро­нов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои им­пульсы в подкорковые зрительные центры (при действии света умень­шается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки). Аксоны ганглиозных клеток являются волокнами зрительного нерва.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле.Каждая ганглиозная клетка суммирует возбужде­ние, возникающее в большом количестве фоторецепторов.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальны­ми и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое тор­можение между соседними ганглиозными клетками.

В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные нервные волок­на, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют про­ведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.

4. Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерваустремляется в мозг.

Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрест, илихиазма).Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обех глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левой. После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами.Основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр - наружное коленчатое тело (НКТ).

Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора,или поле 17 по Бродмау. Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки.

Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 60 -67

Вопрос 25. Электрическая активность центров зрительной системы

Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, параметры действующего света.


На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1—2 с, различают несколько характерных волн (рис. 216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну b, имеющую значительно большую амплитуду. После волны b , нередко наблюдается медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздражения появляется еще одна электроположительная волна d. Электроретинограмма человека имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и b отмечается кратковременная волна х.

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с — клеток пигментного эпителия, а волна d — горизонтальных клеток.

Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только волна d (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.

Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражителя, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганглиозных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зрительного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов). Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света ( оn-реакция ), его выключение ( off-реакция ) и на то и другое ( on-off-реакция ) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток , т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически: возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот .


Центр рецептивного поля обладает максимальной световой чувствительностью, а на краях его чувствительность снижается. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в пределах центра рецептивного поля , величина ответа ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Возбуждение двумя стимулами близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении.

Такой же характер имеет и картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра — наружного коленчатого тела , куда приходят волокна из сетчатки. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке.

Все эти взаимодействия обеспечивают дополнительную обработку зрительной информации - выделение в ней наиболее существенных компонентов и процессы избирательного зрительного внимания. Считается также, что в наружном коленчатом теле происходит важное для глубинного стереоскопического зрения послойное разделение сигналов, приходящих из правой и левой сетчаток.

Разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть коры головного мозга, где расположена первичная проекционная область зрения. Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и наружном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной коры - большого мозга имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера.

Благодаря этому они оказались способными осуществлять так называемые детекторные функции: выделять из всего изображения лишь отдельные его фрагменты той или иной ориентации и расположения и избирательно на них реагировать. Кроме того, разные клетки зрительной коры различаются по тонкости анализа изображений; одни из них, имеющие простые рецептивные поля, реагируют лишь на строго локальные и маленькие линии, другие (со сложными рецептивными полями) отвечают на такие изображения в большей, чем простые нейроны, части поля зрения.

В каждом небольшом участке зрительной коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения . Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка — пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную взаимодополняющую функцию.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру (рис. 214). Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.


Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Рассмотрим структуру и функцию слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.

Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

У некоторых ночных животных между фоторецепторами и пигментными клетками имеется отражающий свет слой, состоящий из особых кристаллов или нитей. Отражение от них света является причиной свечения глаз у ночных животных при внешнем освещении. Наличие слоя, отражающего свет, обусловливает действие на фоторецепторы не только прямых, но и отраженных лучей, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400—800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм (6-10⁻⁶ м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану , состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6—7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно . Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает.

Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки , у дневных животных — голубей, кур, ящериц — колбочки. У животных, ведущих смешанный образ жизни (хищные, приматы), в сетчатке есть оба вида рецепторов.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку , где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже.

Периферия сетчатки , где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает.

Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту : человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно . В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта . Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крест, изображенный на рис. 215, то при определенном расстоянии рисунка от глаз (от 10 до 25 см, т.е. от 0,1 до 0,25 м) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно.


Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва . Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные.

В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина.

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке . Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками.

Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элементами.

Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.

Читайте также: