Волосковые клетки лабиринта. Перепончатые полукружные каналы лабиринта

Обновлено: 27.04.2024

Внутреннее ухо, auris interna, располагается в толще пирамиды височной кости, отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов.

Костный лабиринт, labyrinthus osseus, стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади — полукружные каналы.

Преддверие, vestibulum, полость небольших размеров, На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке — довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. Улитка,cochlea, — передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитойспиральный канал улитки, canalis splrаlis cochleae, образующийся вокруг оси улитки.

Костные полукружные каналы, candles semicirculаres ossei, представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Передний полукружный канал, саnalis semicircularis anterior, ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды.

Задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior,— самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.

Латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание — выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membrandceus, располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель —перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, заполненное жидкостью — перилимфой, perilympha. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, endolympha, которая может оттекать в эндолимфатический мешок, sаccus endolymphаticus, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, ductus reuniens, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах.

В эллиптическом и сферическом мешочках имеются образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки.

Перепончатый лабиринт улитки — улитковый проток, ductus cochlearis, начинается в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки.

Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховойспиральный орган (кортиев орган), organum spirale. В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), lamina basilаris. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс.

Органы чувств

Преддверно-улитковый орган - Общая перепончатая ножка

ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

, organum vestibulocochlearе. Расположен внутри височной кости и содержит рецепторный аппарат, воспринимающий звуки, а также оценивающий положение головы по отношению к силе земного притяжения, направление и скорость перемещения тела в пространстве.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

, auris interna. Представлено лабиринтом, который состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов.

Перепончатый лабиринт

, labyrinthus membranaсeus. Сложная система протоков и расширений, покрытых изнутри чувствительным эпителием, стенка которых прикрепляется к костному лабиринту при помощи соединительной ткани. Рис. А.

Эндолимфа

Перилимфа

Вестибулярный лабиринт

, labyrinthus vestibularis. Состоит из эллиптического и сферического мешочков, а также полукружных протоки.

Эндолимфатический проток

, ductus endolymphaticus [[aquаeductus vestibuli]]. Начинается от протока эллиптического и сферического мешочков, проходит через водопровод преддверия и заканчивается расширением - эндолимфатическим мешком. Рис. А.

Эндолимфатический мешок

, saccus endolymphaticus. Находится на задней стенке пирамиды височной кости между двумя листками твердой оболочки головного мозга. Рис. А.

Проток эллиптического и сферического мешочков

, ductus utriculosaccularis. Соединяет сферический и эллиптический мешочки между собой. Место начала эндолимфатического протока. Рис. А.

Эллиптический мешочек

Полукружные протоки

, ductus semicirculares. Три дугообразных трубки, составляющие, примерно, 2/3 длины окружности круга внутри костных полукружных каналов. Ориентированы во взаимно перпендикулярных плоскостях.

Передний полукружный проток

, ductus semicircularis anterior. Расположен в вертикальной плоскости и ориентирован почти перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Рис. А.

Задний полукружный проток

, ductus semicircularis posterior. Расположен в вертикальной плоскости, параллельно продольной оси пирамиды височной кости. Рис. А.

Латеральный полукружный проток

, ductus semicircularis lateralis. Ориентирован в горизонтальной плоскости и может образовывать выпячивание на медиальной стенке барабанной полости. Рис. А.

Собственная мембрана полукружного протока

, membrana propria ductus semicirculais. Расположена кнаружи от базальной мембраны и состоит из плотно расположенных волокон соединительной ткани, которые продолжаются кнаружи в широкопетлистую сеть перилимфатического пространства. Рис. В.

Базальная мембрана полукружного протока

, membrana basalis ductus semicircularis. Расположена под эпителием полукружного протока. На светооптическом уровне выглядит гомогенной структурой. Рис. В.

Эпителий полукружного протока

, epithelium ductus semicircularis]]. Выстилает стенку протока изнутри и состоит из одного слоя плоских клеток, которые приобретают кубическую форму на его вогнутой поверхности. Рис. В.

Перепончатые ампулы

Передняя перепончатая ампула

, ampulla membranacea anterior. Расширение ножки соответствующего полукружного протока у латеральной перепончатой ампулы. Рис. А.

Задняя перепончатая ампула

, ampulla membranacea posterior. Расширение заднего полукружного протока вблизи двух других ампул. Рис. А.

Латеральная перепончатая ампула

, ampulla membranacea lateralis. Расширение соответствующего полукружного протока кзади от передней перепончатой ампулы. Рис. А.

Ампулярная бороздка

Ампулярный гребешок

, crista ampullaris. Выступает в просвет ампулы. Его основу составляет соединительная ткань и нервные волокна, покрытые снаружи нейроэпителием. Рис. Б.

Нейроэпителий

, neuroepithelium]]. Чувствительный эпителий ампул полукружных протоков. Cостоит из опорных и рецепторных клеток, микроворсинки которых заходят в покрывающий их купол. Рис. Б.

Купол

, cupula. Желеобразная структура, которая расположена над ампулярным гребешком и имеет протяженность до крыши ампулы. В нее заходят волоски рецепторных клеток. Рис. Б.

Перепончатые ножки

Простая перепончатая ножка

, crus membranaceum simplex. Задняя ножка латерального полукружного протока, которая не имеет ампулы и самостоятельно открывается в эллиптический мешочек. Рис. А.

Ампулярные перепончатые ножки

, crura membranacea ampullaria. Части полукружных протоков между ампулой и эллиптическим мешочком. Рис. А.

Общая перепончатая ножка

, crus membranaceum commune. Образуется при соединении простых ножек переднего и заднего полукружных протоков. Открывается в эллиптический мешочек. Рис. А.

, membrana reticularis. Формируется фаланговыми отростками наружных волосковых клеток и клеток Дейтерса. В нее заходят волоски рецепторных клеток. Рис. Б.

Спиральный сосуд

, vas spiralе. Небольшой кровеносный сосуд в базилярной пластинке под туннелем спирального органа. Рис. А.

Преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана) [[Рейснера]]

, paries vestibularis ductus cochlearis (membrana vestibularis) [[Reissner]]. Верхняя стенка улиткового протока толщиной около 3 мкм. Рис. А.

Наружная стенка улиткового протока

Базилярный гребешок

, crista basilaris. Возвышение на спиральной связке, которое продолжается в базилярную пластинку. Рис. А.

Спиральный выступ

, prominentia spiralis. Расположен над наружной спиральной бороздой и состоит из соединительной ткани, в которой проходит выступающий сосуд. Рис. А.

Выступающий сосуд

Сосудистая полоска

Спиральный узел улитки

, ganglion spirale cochlearis. Cостоит из биполярных нейронов, которые расположены в спиральном канале улитки. Их периферические отростки берут начало от волосковых клеток, центральные - формируют улитковую часть преддверно-улиткового нерва. Рис. В.

Сосуды внутреннего уха

Артерия лабиринта

, a. labyrinthina. Начинается от базилярной артерии спереди от места отхождения передней нижней мозжечковой артерии, через внутренний слуховой проход, вместе с преддверно-улитковым нервом проникает в пирамиду височной кости,где разветвляется на ветви, кровоснабжающие внутреннее ухо. Рис. В.

Преддверные ветви

, rami vestibulares. Кровоснабжают стенки полукружных протоков, сферического и эллиптического мешочков, а также нижнюю 1/3 первого завитка улиткового протока. Рис. В.

Улитковая ветвь

, ramus cochlearis. Проникает в стержень улитки и кровоснабжает спиральный узел, а также улитковый проток с его содержимым за исключением нижней трети первого завитка. Рис. В.

Артериальные клубочки улитки

, glomeruli arteriosi cochleae. Спиральная артериальная сеть, которая сопровождает спиральную вену стержня. Рис. В.

Вены лабиринта

, vv. labyrinthinae. Сопровождают одноименную артерию, проходят через внутренний слуховой проход и открываются в нижний каменистый синус или во внутреннюю яремную вену. Рис. В.

Спиральная вена стержня

Преддверные вены

, vv. vestibulares. Начинаются от стенок полукружных протоков, эллиптического и сферического мешочков. Впадают в вены лабиринта и вену водопровода преддверия. Рис. В.

Вена водопровода преддверия

, v. aquaeductus vestibuli. Сопровождает эндолимфатический проток и впадает в нижний каменистый синус. Рис. В.

Вена водопровода улитки

, v. aquaeductus cochleae. Проходит в канальце улитки и несет кровь от первого завитка улитки к внутренней яремной вене. Рис. В.

Костный лабиринт

Преддверие

, vestibulum. Часть костного лабиринта, которая содержит эллиптический и сферический мешочки. Рис. Г.

Сферическое углубление

, recessus sphericus. Находится на медиальной стенке преддверия, в котором находится сферический мешочек. Рис. Г.

Эллиптическое углубление

, recessus ellipticus. Находится на медиальной стенке преддверия и содержит часть эллиптического мешочка, расположенную между задней ампулой и общей ножкой. Рис. Г.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо располагается в толще пирамиды височной кости, структуры которой к моменту рождения развиты полностью и имеют почти ту же величину, что и у взрослых. Оно состоит из костного и перепончатого лабиринтов.

В пирамиде височной кости располагается плотная костная капсула, имеющая очень сложное строение, - костный лабиринт.

Он состоит из трех анатомических отделов: улитки, преддверия и полукружных каналов. Капсула лабиринта состоит из плотной кости толщиной в 2-3 мм, которая отделяет его от задней черепной ямки. С возрастом капсула сливается с пирамидой.

Внутри костного располагается перепончатый лабиринт, в точности повторяющий его строение и как бы подвешенный к нему на соединительнотканных тяжах. Костный лабиринт является по существу футляром перепончатого.

Пространство между костным и перепончатым лабиринтом выполнено перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа.

Слуховые рецепторы находятся в улитке, вестибулярные - в преддверии и полукружных каналах.

Улитка (cochlea) напоминает известного моллюска. У человека она имеет два с половиной завитка, которые располагаются вокруг костного стержня (modiolus), по нему проходят нервы и сосуды.

От костного столбика отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea), не доходящая до противоположной костной стенки: ее продолжением является основная мембрана. От свободного края костной спиральной пластинки под углом 45° отходит еще одна перепончатая пластинка - преддверная мембрана (мембрана рейсснерова), которая также прикрепляется к противоположной костной стенке улитки.

В результате образуются 3 пространства.

Среднее пространство - замкнутая трубка, представляющая перепончатый канал - улитковый ход (ductus cochlearis), повторяет форму и направление лабиринта улитки и выполнена эндолимфой.

Верхнее пространство - лестница преддверия (scala vestibuli), начинается из преддверия лабиринта и заканчивается в области верхушки улитки, где переходит через отверстие улитки (helikotrema).

Нижнее пространство - барабанная лестница (scala tympani), которая, начинаясь от верхушки, заканчивается окном улитки (fenestra cochleae), затянутым плотной мембраной - вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Перепончатая улитка, образующая улитковый ход, имеет на всем протяжении 3 стенки: спиральную мембрану, преддверную мембрану и наружную костную стенку, выстланную сосудистой полоской.

Длина спиральной мембраны около 30 мм. Она состоит из 3 слоев. Самый важный, средний, включает около 20 000 эластических волокон, напоминающих струны, короткие и тонкие у основания улитки, широкие и толстые у ее верхушки.

На спиральной мембране расположен чрезвычайно сложно устроенный рецепторный аппарат, называемый спиральным (слуховым), или кортиевым, органом. Он имеет поддерживающий слой (опорные клетки) и чувствительный слой (волосковые клетки).

Волосковые клетки представляют собой рецепторные клетки, имеющие бокаловидную или цилиндрическую форму, заканчивающиеся 20-25 слуховыми волосками. Эти клетки делятся на внутренние (около 3500) и наружные (около 18 000).

Важной частью спирального органа является покровная мембрана (membrana tectoria), которая начинается на уровне спиральной костной пластинки и идет параллельно волосковым клеткам, как бы нависая над ними.

К чувствительным клеткам спирального органа подходят нервные окончания слуховой части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), представляющие периферические отростки биполярных клеток. В спиральном органе происходит трансформация механической звуковой энергии в энергию нервного возбуждения.

В дальнейшем отростки нерва проходят во внутренний слуховой проход вместе с его преддверной частью и лицевым нервом. В связи с этим опухоль преддверно-улиткового нерва (невринома), разрастаясь, вызывает паралич лицевого нерва.

Далее проводящие пути слухового анализатора проходят через продолговатый мозг, где имеются 2 ядра (вентральное и дорсальное) и заканчивается / нейрон.

Волокна от дорсального ядра полностью переходят на противоположную сторону, а от вентрального лишь частично. Этот перекрест носит название трапециевидного тела. Благодаря такому частичному перекресту слуховых волокон внутри ствола патологические процессы в этой области и выше, на уровне II-IV нейронов (прежде всего опухоли), не вызывают полной односторонней глухоты, а приводят лишь к частичному снижению слуха на оба уха.

Преддверие и полукружные каналы. Относятся к вестибулярной части лабиринта. Так же, как и в улитке, в них находится перепончатая часть, заполненная эндолимфой.

Первый отдел - полукружные каналы расположены приблизительно в 3 плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной. Так, например, горизонтальный канал образует с горизонтальной плоскостью угол 30°. Это положение имеет практическое значение при его исследовании.

Все полукружные каналы открываются в преддверие лабиринта 5 отверстиями; 3 из них имеют расширение - ампулу. В ампулярных отделах полукружных каналов располагаются окончания вестибулярного нерва, образующих купулу (кисточку, заслонку), как бы плавающую в эндолимфе.

Второй отдел вестибулярной части лабиринта - отолитовый аппарат находится в мешочках преддверия: сферическом (sacculus) и эллиптическом (utriculus). При микроскопическом исследовании на их стенках видны беловатые возвышения, которые представляют собой кристаллы (отолиты) с вплетенными в их поверхность нейроэпителиальными клетками.

Оба водопровода (улитки и преддверия) у новорожденных и грудных детей относительно короче, шире и менее развиты, чем в более старшем возрасте.

Внутреннее ухо снабжается артериальной кровью из артерии лабиринта (a. labyrinthi), отходящей от a.basilaris и вступающей во внутренний слуховой проход. Венозная кровь из внутреннего уха оттекает в s. sigmoideus и s. petrosus inferies.

Преддверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis) входит во внутренний слуховой проход вместе с п. facialis и п. intermedius и распадается здесь на 3 ветви; верхняя и средняя образуют преддверную часть (pars vestibularis), нижняя - улитковую часть (pars cochlearis).

Слуховой и вестибулярный анализаторы

Вестибулярная (гравитационная) сенсорная система. морфофункциональная система периферической части вестибулярного анализатора.Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных животных располагаются в лабиринте. Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью — перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен тремя полукружными каналами, утрикулюсом, саккулюсом и лагеной. У высших позвоночных появляется еще один отдел - улитка, которая представляет собой вырост саккулюса, где располагается кортиев орган. Верхняя часть лабиринта — полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными элементами — выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть — саккулюс, улитка и лагена — слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве преддверия, или вестибулярного аппарата, противопоставляя его органу слуха — улитке.

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые являются рецептирующими элементами, связанными через , синапсы с афферентными и эфферентными нервными волосками. Это небольшие клетки цилиндрической формы (волосковые клетки II типа) и колбообразные клетки I типа.

Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из-за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочисленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним располагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении — тормозной.

К клеткам I типа подходит одно афферентное окончание, которое заключает в себе весь рецептор, за исключением его верхушечной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образуют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки.

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т.е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы - макулы, причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул. Киноцилии волосковых клеток макулы пронизывают толстую отолитовую мембрану, содержащую кристаллы СаСОз (отоконии), которые склеены вместе, желеобразным веществом. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением сил, действующих на волоски рецепторных клеток.

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампулах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в кристу, над которой расположена желеобразная купула. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклонением купулы при движении эндолимфы внутри каналов.

В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит рецептором гравитации. Макула саккулюса является вспомогательной по от-

ношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кри-сты ампул трех полукружных каналов, расположенных и трех взаимно перпендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Центральные вестибулярные пути.Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток передаются в ЦНС, образуют вестибулярную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов).

Эти волокна входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибулярных ядрах, которые являются первым уровнем обработки информации о движении или изменении положения тела в пространстве в ЦНС. Совокупность этих ядер получила название бульбарного вестибулярного комплекса. В него входят верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и нижнее ядра.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Среди этих связей можно выделить три главных проекционных системы.

Вестибулоспиналъная система проецируется в спинной мозг, образуя вестибулоспинальный путь. Он делится на две ветви: медиальную (содержит возбуждающие и тормозные волокна) и латеральную (являются возбуждающими). Нисходящие волокна медиального продольного пучка посредством мотонейронов управляют мускулатурой шеи и туловища, а отходящие от латеральных вестибулярных ядер - мышцами конечностей.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения человека и животных. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, морской и космической медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибуломозжечковая система отражает тесное взаимодействие между вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуляции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи между вестибулярной и автономной (вегетативной) нервной системами, которые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы.

Нервные импульсы от гравитационной системы поступают в вестибулярные зоны коры мозга через таламические нейроны. Основная вестибулярная зона локализована в задней части постцентральной извилины, вторая -локализуется в моторной коре в нижнем участке центральной борозды.

Чувствительность вестибулярной системы и ориентация в пространстве

В настоящее время существует несколько точек зрения о механизмах ориентации в пространстве, общей чертой которых является представление о комплексном участии ряда сенсорных систем в осуществлении этой функции. Задача рецепторов лабиринта в этом процессе заключается в слежении за изменениями в пространстве положения анатомо-физиологического центра черепа, а не всего тела в целом. Информация об изменениях в пространстве положения этого центра, поступающая от вестибулярного аппарата, обогащается информацией других модальностей — зрительной, слуховой, а также информацией о рефлексах положения.

Таким образом, имеет место комплексное участие сенсорных систем при ориентации в пространстве с непременным участием вестибулярного аппарата как необходимого условия для формирования адекватного поведения человека и животных в окружающей среде.

Периферическая часть слуховой сенсорной системы.Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук есть колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах.

Наружное ухо млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает воронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений.

Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звук передающую систему, включая молоточек, наковальню и стремечко, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с овальным окном внутреннего уха. Полость среднего уха заполнена воздухом. Слуховые косточки выполняют двоякую роль.

Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Благодаря тому, что площадь основания стремечка, укрепленного в овальном окне улитки, значительно меньше площади барабанной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рычагов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке.

Вторая функция заключается в способности системы косточек изменять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимости), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает коэффициент среднего уха.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Достигается это сокращением мышц среднего уха. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой интенсивности приводит к уменьшению амплитуды колебания барабанной перепонки, косточек среднего уха и соответственно к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо (улитка) представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка. Воспринимающая звуки часть внутреннего уха представлена кор-тиевым органом.

Внутри костной капсулы две мембраны разделяют улитку на три лестницы: тимпанальную, среднюю (улиточный канал) и вестибулярную. Тимпанальная и вестибулярная лестницы заполнены пери-лимфой, средняя — эндолимфой. На базилярной мембране располагается кортиев орган, который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три-четыре ряда наружных волосковых клеток.

Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках.

В базальной части кортиева органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой пространственный способ анализа частоты получил название принципа места. Свойство базальной мембраны кортиева органа таковы, что энергия коротковолновых колебаний рассеивается, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины.

Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при отсутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный

эндолимфатический потенциал. Его наличие обеспечивает высокую поляри-зованность структур улитки, что приводит к высокой чувствительности механизма преобразования механической энергии в процесс, возбуждения рецепторов.

Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы повторяют в ряде случаев форму звуковой волны. Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улитки, которым соответствует максимум колебаний базилярной мембраны при данной частоте тона.

В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением импульсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецептор-ные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией, которая, обеспечивает большую надежность передачи.

Слуховые центры.В связи с тем, что волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как ее центральный отросток входит в состав слухового нерва. Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга. Затем они в составе восходящих путей поступают в передний мозг (таламус и корковые ходящих путей поступают в передний мозг (таламус и корковые центры).

Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, задние холмы, медиальное коленчатое тело и слуховая зона коры больших полушарий. Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув кохлеарных ядер, делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопиче-ская последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется через слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра.

Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарных ядрах множественное представительство.

Организация важнейших слуховых центров — заднего двухолмия и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую организацию этих ядер.

Главным таламическим ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело. Область проекции его клеток на кору соответствует первичной слуховой коре.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне, впервые появляющаяся на уровне верхней оливы и дублирующаяся на каждом последующем уровне. Это можно рассматривать как одно из необходимых условий оценки места расположения источника звука не только при бинауральной, но и при монау-ральной стимуляции. Следует также подчеркнуть, что мощная система эфферентных связей обеспечивает широкие возможности регуляции и настройки функций различных уровней слуховой системы.

К различным уровням слуховой системы подходят пути от других неслуховых отделов головного мозга. Так, к медиальному коленчатому телу идут пути из зрительной соматосенсорной и вторичной слуховой областей коры и из ядра шатра мозжечка. К верхнеоливарному комплексу и кохлеар-ным ядрам идут пути из мозжечка, а в различные образования слуховой системы вступают волокна из ретикулярной формации.

Читайте также: