Транспорт кислорода в растворенном виде. Вытеснение кислорода

Обновлено: 21.09.2024

Кислород необходим для выработки АТФ путем окислительного фосфорилирования и поэтому должен надежно доставляться ко всем метаболически активным клеткам организма.В условиях гипоксии может быстро произойти необратимое повреждение тканей. Гипоксия может быть результатом нарушения кислородоносности крови (например, анемия), нарушения разгрузки кислорода из гемоглобина в тканях-мишенях (например, токсичность угарного газа) или ограничения кровоснабжения. Кровь обычно насыщается кислородом после прохождения через легкие, которые имеют обширную площадь поверхности и тонкий эпителиальный слой, что обеспечивает быструю диффузию газов между кровью и окружающей средой. Насыщенная кислородом кровь возвращается в сердце и распределяется по всему телу через систему кровообращения.

Физиология транспорта кислорода

Подавляющее большинство кислорода, транспортируемого в кровь, связано с гемоглобином в красных кровяных клетках, в то время как небольшое количество переносится в кровь в виде прямого растворенного вещества. Разгрузка кислорода в тканях-мишенях регулируется рядом факторов, включая градиент концентрации кислорода, температуру, рН и концентрацию соединения 2,3-бисфосфоглицерата. Наиболее важными признаками эффективного транспорта кислорода являются концентрация гемоглобина и уровень насыщения кислородом, часто измеряемый клинически с помощью пульсоксиметрии. Нарушения способности переносить кислород или доставки кислорода должны быть быстро исправлены, чтобы предотвратить необратимое повреждение тканей.

Задействованные системы органов, обеспечивающие функцию транспорта кислорода:

Легкие - это органы дыхания, ответственные за обмен газами между кровотоком и атмосферой. Кровь, поступающая в легкие, обычно имеет PO2 40 мм рт.ст. При прохождении через альвеолярные и легочные капилляры кислород и углекислый газ уравновешиваются через гематоэнцефалический барьер, что приводит к удалению углекислого газа из крови и поглощению кислорода. Можно ожидать, что кровь, выходящая из легких, будет содержать PO2 примерно в 100 мг ртутного столба. Насыщенная кислородом кровь будет доставляться через сердечно-сосудистую систему к периферическим тканям, где кислород будет диффундировать по градиенту его концентрации и доставляться в клетки. Здесь он будет действовать как конечный акцептор электронов в процессе генерации аденозинтрифосфата (АТФ) путем окислительного фосфорилирования.

Многие органы обладают компенсаторными механизмами гипоксии, но наиболее значимым для обсуждения транспорта кислорода механизмом является выработка гормона эритропоэтина (ЭПО) перитубулярными фибробластами в коре почек. Эритропоэтин действует, чтобы стимулировать пролиферацию и дифференцировку эритроцитов в красном костном мозге-процесс, известный как эритропоэз. Эритропоэз приводит к увеличению количества эритроцитов (в просторечии называемых эритроцитами), что приводит к увеличению общего гемоглобина и, в конечном счете, к увеличению кислородоносной способности крови.

Механизм транспорта кислорода:

Гемоглобин (Hgb или Hb) является основным носителем кислорода в организме человека. Примерно 98% всего кислорода, транспортируемого в кровь, связывается с гемоглобином, в то время как только 2% растворяется непосредственно в плазме. Гемоглобин-это металлопротеин с четырьмя субъединицами, каждая из которых состоит из железосодержащей гем-группы, присоединенной к глобиновой полипептидной цепи. Одна молекула кислорода может связываться с атомом железа гем-группы, давая каждому гемоглобину возможность транспортировать четыре молекулы кислорода. Различные дефекты в синтезе или структуре эритроцитов, гемоглобина или глобиновой полипептидной цепи могут ухудшать способность крови переносить кислород, приводя к гипоксии.

Регуляция разгрузки кислорода в тканях-мишенях происходит в основном за счет концентрации 2,3-бисфосфоглицерата (2,3-БПГ) в эритроцитах. 2,3-БПГ предпочтительно связывается с дезоксигенированной формой гемоглобина и стабилизирует ее, что приводит к снижению сродства гемоглобина к кислороду и последующему увеличению доступности свободного кислорода для потребления метаболически активными тканями. Эта физиология позволяет организму поддерживать адекватную оксигенацию тканей в условиях пониженной PO2 или повышенной потребности в кислороде. Эти изменения часто выражаются в виде сдвигов кривой диссоциации кислорода, которая представляет собой процентное содержание гемоглобина, насыщенного кислородом при различных уровнях PO2. Факторы, способствующие правому сдвигу кривой диссоциации кислорода и способствующие разгрузке кислорода, коррелируют с нагрузкой. К ним относятся повышенная температура тела, снижение рН (из-за увеличения производства CO2) и увеличение 2,3-BPG.

Тестирование процесоов транспорта кислорода в крови:

Наиболее важным клиническим тестом при оценке эффективности транспорта кислорода является концентрация гемоглобина ; это связано с тем, что подавляющее большинство кислорода в крови связывается с гемоглобином, в то время как минимальное количество растворяется в плазме воды. Закон Генри диктует, что количество растворенного кислорода в воде плазмы равно PO2, умноженному на константу растворимости кислорода в крови, которая определяется как 0,003 мл / мм рт.ст. O2 / дл крови. Кроме того, эмпирически установлено, что кислородная пропускная способность гемоглобина составляет 1,34 мл O2 / г Hbg. Таким образом, когда известны концентрация гемоглобина, насыщение гемоглобина (SaO2) и PO2, мы можем рассчитать общую концентрацию кислорода в крови, используя следующее уравнение:

CaO2 = 1,34 * [Hgb] * (SaO2 / 100) + 0,003 * PaO2.

Насыщение гемоглобина может быть определено в клинических условиях с помощью пульсоксиметрии, которая измеряет различия в поглощении света на определенных длинах волн. Заметным ограничением этого метода является то, что оксигенированный гемоглобин неотличим от гемоглобина, связанного с окисью углерода. Таким образом, человек, подвергшийся воздействию высоких уровней окиси углерода, может иметь нормальное насыщение кислородом, о чем свидетельствует пульсоксиметрия, несмотря на более низкие уровни кислорода, связанного с гемоглобином.

Патофизиология траспортировки кислорода:

Стойкое снижение способности транспорта кислорода чаще всего является результатом анемии. Определение анемии - это снижение общего количества гемоглобина в крови (обычно менее 13,5 г / дл у мужчин и 12,5 г / дл у женщин), что приводит к снижению несущей способности к кислороду. Анемия может быть вызвана нарушениями, приводящими к нарушению выработки гемоглобина (например, дефицит железа, В12 или фолиевой кислоты), или ускоренным разрушением гемоглобина, часто являющимся результатом дефекта структуры гемоглобина.

Талассемии - это важный класс наследственных заболеваний, приводящих к нарушению выработки гемоглобина. Человек с талассемией имеет мутацию, которая ухудшает выработку глобиновой полипептидной цепи гемоглобина. Талассемии классифицируются в зависимости от количества генов, мутировавших или отсутствовавших, а также от того, кодируют ли они Альфа-глобиновую цепь или бета-глобиновую цепь. Хотя проявления и тяжесть талассемии существенно различаются, все они приводят к количественному дефекту продукции гемоглобина.

Серповидноклеточная анемия относится к числу наиболее заметных нарушений структуры гемоглобина. В то время как количество производимого гемоглобина может быть нормальным, однократная аминокислотная замена валина на глутаминовую кислоту приводит к структурному дефекту, который способствует полимеризации дезоксигенированного гемоглобина. Когда дезоксигемоглобин полимеризуется, он образует волокна, которые изменяют форму эритроцитов в процессе, известном как серповидность. В конечном счете, повторный стресс, вызванный серпом, повредит мембраны циркулирующих эритроцитов, что приведет к преждевременной гибели клеток. В то время как серповидноклеточная анемия может оставаться бессимптомной в течение значительного времени, тяжелая гипоксия может ускорить развитие серповидного криза, приводя к симптомам генерализованной боли, усталости, головной боли и желтухи.

Другие дефекты в транспортировке кислорода могут быть результатом действия токсинов окружающей среды, например, отравление угарным газом, также известное как карбоксигемоглобинемия. Сродство окиси углерода к гемоглобину в 210 раз больше, чем к кислороду. Связывание монооксида углерода с гемоглобином приводит к резкому левому сдвигу кривой диссоциации кислород-гемоглобин, что ухудшает разгрузочную способность молекул кислорода, связанных с другими субъединицами гема. Важно отметить, что в условиях карбоксигемоглобинемии патологию вызывает не снижение кислородсодержащей способности, а нарушение доставки связанного кислорода к тканям-мишеням.

Литература по физиологии транспорта кислорода

Chaudhry R, Varacallo M. StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing; Treasure Island (FL): Apr 21, 2019. Biochemistry, Glycolysis.
Naifeh J, Varacallo M. StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing; Treasure Island (FL): Dec 20, 2018. Biochemistry, Aerobic Glycolysis
Amador C, Varacallo M. StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing; Treasure Island (FL): Jan 20, 2019. Anatomy, Thorax, Bronchial.
Sharma S, Hashmi MF, Rawat D. StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing; Treasure Island (FL): Sep 13, 2019. Partial Pressure Of Oxygen (PO2). Функция транспорта кислорода
Jelkmann W. Regulation of erythropoietin production. J. Physiol. (Lond.). 2011 Mar 15;589(Pt 6):1251-8.
Kaufman DP, Dhamoon AS. StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing; Treasure Island (FL): Apr 25, 2019. Physiology, Oxyhemoglobin Dissociation Curve.
Marengo-Rowe AJ. Structure-function relations of human hemoglobins. Физиология транспорта кислорода. Proc (Bayl Univ Med Cent). 2006 Jul;19(3):239-45.
Rizvi A, Macedo P, Babawale L, Tighe HC, Hughes JMB, Jackson JE, Shovlin CL. Hemoglobin Is a Vital Determinant of Arterial Oxygen Content in Hypoxemic Patients with Pulmonary Arteriovenous Malformations. Ann Am Thorac Soc. 2017 Jun;14(6):903-911.
Torp KD, Simon LV. StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing; Treasure Island (FL): Apr 28, 2019. Pulse Oximetry. Функции транспорта кислорода в крови.
Forget BG, Bunn HF. Classification of the disorders of hemoglobin. Cold Spring Harb Perspect Med. 2013 Feb 01;3(2):a011684.

Полезно знать

© VetConsult+, 2016. Все права защищены. Использование любых материалов, размещённых на сайте, разрешается при условии ссылки на ресурс. При копировании либо частичном использовании материалов со страниц сайта обязательно размещать прямую открытую для поисковых систем гиперссылку, расположенную в подзаголовке или в первом абзаце статьи.

Третий этап. Транспорт газов кровью

В легких кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево, и связь кислорода с гемоглобином становится прочной при низких значениях его парциального напряжения.

Транспорт углекислоты кровью.Двуокись углерода переносится в форме простого физического растворения в плазме крови (3 об.%) и в форме химических соединений: в плазме крови - с бикарбонатами КНС0₂ и NaHCO₃, в эритроцитах - с гемоглобином (в форме карбогемоглобина) и с бикарбонатом калия - КНС0₃.

В клетках тканей и тканевой жидкости наибольшее парциальное давление СО₂. Здесь оно составляет 60 мм рт. ст. В притекающей артериальной крови напряжение СО₂ равно 40 мм рт. ст. Благодаря этому градиенту С0₂ движется из тканей в капилляры. В результате парциальное напряжение С0₂ возрастает и в венозной крови оно составляет 46-48 мм рт. ст. Под влиянием высокого парциального напряжения часть С0₂ физически растворяется в плазме крови. Из плазмы венозной крови СО₂ легко проникает в эритроциты, где соединяется с водой, образуя нестойкую угольную кислоту. Процесс катализируется ферментом - карбонгидразой (примерно в 15 000 раз). Этот фермент в плазме отсутствует. Таким образом, эритроциты переносят в растворенном виде в три раза больше СО_2, чем плазма. Оксигемоглобин, соединенный с ионом К + (КНЬО₂), при высокой концентрации С0₂ легко отдает 0₂ тканям (эффект Холдейна), соединяется с угольной кислотой, превращаясь в гемоглобиновую кислоту (ННb). Эффект Холдейна основывается на механизме, сходном с механизмом эффекта Бора. ННb соединяется с СО₂, образуя карбогемоглобин, который переносит около 15% СО₂. Освободившиеся ионы калия связываются с ионами гидрокарбоната, образуя бикарбонат калия. Ионы НС0₃ˉ поступают в плазму крови и соединяются с ионами Na + , образуя NaHC0₃. Выход НС0₃ компенсируется поступлением в эритроциты ионов Сlˉ.Таким образом, повышение парциального давления кислорода в легком облегчает освобождение углекислоты из химически связанного состояния. Поступление кислорода в ткани способствует увеличению связывания углекислоты кровью.

В легочных капиллярахпроцесс идет в обратном направлении. Часть СО₂ диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое, чем в плазме, парциальное давление С0₂ в альвеолах, а также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах под влиянием карбоангидразы оксигемоглобин вытесняет ионы К + из гидрокарбонатов. Ионы НС0₃ поступают из плазмы в эритроциты, а ионы С1ˉ - в плазму крови .

Растворенный кислород

Кислород постоянно присутствует в растворенном виде в поверхностных водах.

Содержание растворенного кислорода (РК) в воде характеризует кислородный режим водоема и имеет важнейшее значение для оценки его экологического и санитарного состояния. Кислород должен содержаться в воде в достаточном количестве, обеспечивая условия для дыхания гидробионтов. Он также необходим для самоочищения водоемов, т.к. участвует в процессах окисления органических и других примесей, разложения отмерших организмов. Снижение концентрации РК свидетельствует об изменении биологических процессов в водоеме, о загрязнении водоема биохимически интенсивно окисляющимися веществами (в первую очередь органическими). Потребление кислорода обусловлено также химическими процессами окисления содержащихся в воде примесей, а также дыханием водных организмов. Поступление кислорода в водоем происходит путем растворения его при контакте с воздухом (абсорбции), а также в результате фотосинтеза водными растениями, т.е. в результате физико-химических и биохимических процессов. Кислород также поступает в водные объекты с дождевыми и снеговыми водами. Поэтому существует много причин, вызывающих повышение или снижение концентрации в воде растворенного кислорода.Растворенный в воде кислород находится в виде гидратированных молекул О2.

Содержание РК зависит от температуры, атмосферного давления, степени турбулизации воды, количества осадков, минерализации воды др. При каждом значении температуры существует равновесная концентрация кислорода, которую можно определить по специальным справочным таблицам, составленным для нормального атмосферного давления. Степень насыщения воды кислородом, соответствующая равновесной концентрации, принимается равной 100%. Растворимость кислорода возрастает с уменьшением температуры и минерализации и с увеличением атмосферного давления.

В поверхностных водах содержание растворенного кислорода может колебаться от 0 до 14 мг/л и подвержено значительным сезонным и суточным колебаниям. В эвтрофированных и сильно загрязненных органическими соединениями водных объектах может иметь место значительный дефицит кислорода. Уменьшение концентрации РК до 2 мг/л вызывает массовую гибель рыб и других гидробионтов.

В воде водоемов в любой период года до 12 часов дня концентрация РК должна быть не менее 4 мг/л. ПДК растворенного в воде кислорода для рыбохозяйственных водоемов установлена 6 мг/л (для ценных пород рыбы) либо 4 мг/л (для остальных пород).

Растворенный кислород является весьма неустойчивым компонентом химического состава вод. При его определении особо тщательно следует проводить отбор проб: необходимо избегать контакта воды с воздухом до фиксации кислорода (связывания его в нерастворимое соединение).

Контроль содержания кислорода в воде — чрезвычайно важная проблема, в решении которой заинтересованы практически все отрасли народного хозяйства, включая черную и цветную металлургию, химическую промышленность, сельское

хозяйство, медицину, биологию, рыбную и пищевую промышленность, службы охраны окружающей среды. Содержание РК определяют как в незагрязненных природных водах, так и в сточных водах после очистки. Процессы очистки сточных вод всегда сопровождаются контролем содержания кислорода. Определение РК является частью анализа при определении другого важнейшего показателя качества воды - биохимического потребления кислорода (БПК).

Определение концентрации РК в воде проводится методом йодометрического титрования - методом Винклера, широко используемым и общепринятым при санитарно-химическом и экологическом контроле!. Метод определения концентрации РК основан на способности гидроксида марганца (II) окисляться в щелочной среде до гидроксида марганца (IV), количественно связывая при этом кислород. В кислой среде гидроксид марганца (IV) снова переходит в двухвалентное состояние, окисляя при этом эквивалентное связанному кислороду количество йода. Выделившийся йод оттитровывают раствором тиосульфата натрия в присутствии крахмала в качестве индикатора.

Определение РК проводится в несколько этапов. Сначала в анализируемую воду добавляют соль Мп (II), который в щелочной среде реагирует с растворенным кислородом с образованием нерастворимого дегидратированного гидроксида Мп (IV) по уравнению:

2Мп 2+ +02+40Н-=2МпО(ОН)2^.

Таким образом производится фиксация, т.е. количественное связывание, кислорода в пробе. Фиксация РК, являющегося неустойчивым компонентом в составе воды, должна быть проведена сразу после отбора пробы.

Далее к пробе добавляют раствор сильной кислоты (как правило, соляной или серной) для растворения осадка и раствор йодида калия, в результате чего протекает химическая реакция с образованием свободного йода по уравнению:

МпО(ОИ)2 +2Т~+4Н + =Мп 2+ +о Т 2 +ЗЩ О .

Затем свободный йод титруют раствором тиосульфата натрия в присутствии крахмала, который добавляют для лучшего определения момента окончания титрования. Реакции описываются уравнениями:

J2 + крахмал --» синее окрашивание

О завершении титрования судят по исчезновению синей окраски (обесцвечиванию) раствора в точке эквивалентности. Количество раствора тиосульфата натрия, израсходованное на титрование, пропорционально концентрации растворенного кислорода.

В ходе анализа воды определяют концентрацию РК (в мг/л) и степень насыщения им воды (в %) по отношению к равновесному содержанию при данных температуре и атмосферном давлении.

В сточных и загрязненных поверхностных водах могут присутствовать компоненты, оказывающие мешающее влияние и искажающие результаты определения РК методом Винклера. К таким компонентам относятся следующие загрязняющие вещества.

1. Взвешенные и окрашенные вещества.Они могут помешать определению, адсорбируя йод на своей поверхности или химически взаимодействуя с ним. При наличии в анализируемой воде взвешенных веществ их отделяют отстаиванием (не фильтрованием!) либо осветлением при добавлении раствора алюмокалиевых квасцов и аммиака.

2. Биологически активные взвешенные вещества(например,активный ил биохимических очистных сооружений). Пробы сточных вод, содержащие плохо оседающие взвешенные вещества, которые могут вызвать снижение концентрации кислорода вследствие продолжающейся жизнедеятельности микроорганизмов, необходимо осветлять также прибавлением раствора алюмокалиевых квасцов при одновременном добавлении токсичного для микроорганизмов вещества (растворов сульфаминовой кислоты, хлорида ртути или сульфата меди) сразу после отбора пробы.

3. Восстановители,реагирующие с выделенным йодом в кислой среде (сульфиты, тиосульфаты, сульфиды). Для устранения влияния восстановителей используют метод Росса, основанный на добавках к пробам растворов гипохлорита натрия NaOCl, хлорной извести CaOClj и роданида калияАТУСЗ'.

4. Окислители,выделяющие йод из йодида калия (активный хлор, нитриты, катионы железа (III) и др.). Влияние железа (III) устраняется добавлением раствора фторида калия.

Влияние нитритов,которые часто встречаются в природных и сточных водах, устраняют добавлением раствора сульфаниловой кислоты, обычно предусмотренного в измерительных комплектах производства ЗАО «Крисмас+».

Процесс определения РК проводится в кислородных калиброванных склянках из комплекта и включает:

- специальную обработку пробы для устранения мешающего влияния примесей (выполняется при необходимости, преимущественно при анализе сточных вод);

- фиксацию кислорода, проводимую немедленно после заполнения кислородной склянки;

- титрование, которое может быть проведено через некоторое время (но не более суток).

При выполнении анализа несколько раз повторяются следующие операции.

J5.2015 6.2.4. Растворенный кислород

14. После введения раствора склянку быстро закрывают пробкой, слегка наклонив ее. Излишек жидкости стекает через край. В склянке не должно остаться пузырьков воздуха. Склянка не должна! оставаться открытой.

5. Содержимое склянки перемешивают помещенной внутрь склянки мешалкой, удерживая склянку рукой.

Транспорт кислорода кровью

Большая часть кислорода в организме млекопитающих переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Свободно растворенного кислорода в крови всего 0.3%. Реакцию оксигенации, превращение дезоксигемоглобина в оксигемоглобин, протекающую в эритроцитах капилляров легких можно записать следующим образом:

Эта реакция протекает очень быстро - время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 миллисекунд. Гемоглобин обладает двумя удивительными свойствами, которые позволяют ему быть идеальным переносчиком кислорода. Первое - это способность присоединять кислород, а второе - отдавать его. Оказывается способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород зависит от напряжения кислорода в крови. Попробуем изобразить графически зависимость количества оксигенированного гемоглобина от напряжения кислорода в крови, и тогда нам удастся выяснить: в каких случаях гемоглобин присоединяет кислород, а в каких отдает. Гемоглобин и оксигемоглобин неодинаково поглощают световые лучи, поэтому их концентрацию можно определить спектрометрическими методами.

График, отражающий способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород называется «Кривая диссоциации оксигемоглобина». По оси абсцисс на этом графике отложено количество оксигемоглобина в процентах ко всему гемоглобину крови, по оси ординат - напряжение кислорода в крови в мм рт. ст.

Рисунок 9А. Кривая диссоциации оксигемоглобина в норме

Рассмотрим график в соответствии с этапами транспорта кислорода: самая высокая точка соответствует тому напряжению кислорода, которое наблюдается в крови легочных капилляров - 100 мм рт.ст. (столько же, сколько и в альвеолярном воздухе). Из графика видно, что при таком напряжении весь гемоглобин переходит в форму оксигемоглобина - насыщается кислородом полностью. Попробуем рассчитать, сколько кислорода связывает гемоглобин. Один моль гемоглобина может связать 4 моля О₂ , а 1грамм Нв связывает 1,39 мл О₂ в идеале, а на практике 1,34 мл . При концентрации гемоглобина в крови, например, 140 г/литр количество связанного кислорода составит 140 × 1,34 = 189,6 мл/литр крови. Количество кислорода, которое может связать гемоглобин при условии его полного насыщения, называется кислородной емкостью крови (КЕК). В нашем случае КЕК = 189,6 мл.

Обратим внимание на важную особенность гемоглобина - при снижении напряжения кислорода в крови до 60 мм рт.ст, насыщение практически не изменяется - почти весь гемоглобин присутствует в виде оксигемоглобина. Эта особенность позволяет связывать максимально возможное количество кислорода при снижении его содержания в окружающей среде (например, на высоте до 3000 метров).

Кривая диссоциации имеет s - образный характер, что связано с особенностями взаимодействия кислорода с гемоглобином. Молекула гемоглобина связывает поэтапно 4 молекулы кислорода. Связывание первой молекулы резко увеличивает связывающую способность, так же действуют и вторая, и третья молекулы. Этот эффект называется кооперативное действие кислорода

Артериальная кровь поступает в большой круг кровообращения и доставляется к тканям. Напряжение кислорода в тканях, как видно из таблицы 2, колеблется от 0 до 20 мм рт. ст., незначительное количество физически растворенного кислорода диффундирует в ткани, его напряжение в крови снижается. Снижение напряжения кислорода сопровождается диссоциацией оксигемоглобина и освобождением кислорода. Освободившийся из соединения кислород переходит в физически растворенную форму и может диффундировать в ткани по градиенту напряжения.. На венозном конце капилляра напряжение кислорода равно 40 мм.рт.ст, что соответствует примерно 73% насыщения гемоглобина. Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжению кислорода обычному для тканей организма - 35 мм рт.ст и ниже.

Таким образом, кривая диссоциации гемоглобина отражает способность гемоглобина присоединять кислород, если напряжение кислорода в крови высоко, и отдавать его при снижении напряжения кислорода.

Переход кислорода в ткани осуществляется путем диффузии, и описывается законом Фика, следовательно зависит от градиента напряжений кислорода.

Можно узнать, сколько кислорода извлекается тканью. Для этого нужно определить количество кислорода в артериальной крови и в венозной крови, оттекающей от определенной области. В артериальной крови, как нам удалось вычислить (КЕК) содержится 180-200 мл. кислорода. Венозная кровь в состоянии покоя содержит около 120 мл. кислорода. Попробуем рассчитать коэффициент утилизации кислорода: 180 мл. - 120 мл. = 60 мл.- это количество извлеченного тканями кислорода, 60мл./180 ´ 100 = 33%. Следовательно, коэффициент утилизации кислорода равен 33% (в норме от 25 до 40%). Как видно из этих данных, не весь кислород утилизируется тканями. В норме в течение одной минуты к тканям доставляется около 1000 мл. кислорода. Если учесть коэффициент утилизации, становится ясно, что ткани извлекают от 250 до 400 мл. кислорода в минуту, остальной кислород возвращается к сердцу в составе венозной крови. При тяжелой мышечной работе коэффициент утилизации повышается до 50 - 60 %.

Однако количество кислорода, которое получают ткани, зависит не только от коэффициента утилизации. При изменении условий во внутренней среде и тех тканях, где осуществляется диффузия кислорода, свойства гемоглобина могут измениться. Изменение свойств гемоглобина отражается на графике и называется «сдвиг кривой». Отметим важную точку на кривой - точка полунасыщения гемоглобина кислородом наблюдается при напряжении кислорода 27 мм рт. ст., при таком напряжении 50 % гемоглобина находится в форме оксигемоглобина, 50% в виде дезоксигемоглобина, следовательно 50 % связанного кислорода - свободно (примерно 100мл/л). Если в ткани увеличивается концентрация углекислого газа, ионов водорода, температура, то кривая сдвигается вправо. В этом случае точка полунасыщения переместится к более высоким значениям напряжения кислорода - уже при напряжении 40 мм рт. ст. будет освобождено 50 % кислорода (рисунок 9Б). Интенсивно работающей ткани гемоглобин отдаст кислород легче. Изменение свойств гемоглобина обусловлены следующими причинами: закисление среды в результате увеличения концентрации углекислого газа действует двумя путями 1) увеличение концентрации ионов водорода способствует отдаче кислорода оксигемоглобином потому, что ионы водорода легче связываются с дезоксигемоглобином, 2) прямое связывание углекислого газа с белковой частью молекулы гемоглобина уменьшает ее сродство к кислороду; увеличение концентрации 2,3-дифосфоглицерата, который появляется в процессе анаэробного гликолиза и тоже встраивается в белковую часть молекулы гемоглобина и снижает его сродство к кислороду.

Сдвиг кривой влево наблюдается, например, у плода, когда в крови определяется большое количество фетального гемоглобина.

Рисунок 9 Б. Влияние изменения параметров внутренней среды

Кислород в воде

Кислород вместе с другими газами, входящими в состав воздуха, легко растворяется в воде.

Сколько же воздуха может раствориться в воде? Говорить о растворимости воздуха в целом нельзя, нужно говорить о растворимости каждой составной части воздуха в отдельности.

Кислород, азот, аргон, двуокись углерода и другие газы обладают различной растворимостью. При одинаковых температуре и давлении чистого кислорода в воде растворится почти в 2 раза больше, чем азота, а углекислого газа — в 35 раз больше, чем кислорода.

Однако существуют общие закономерности для всех газов. Чем выше температура жидкости, тем меньше растворимость газов. В литре чистой воды при нормальном атмосферном давлении, равном 760 миллиметрам ртутного столба, и при температуре 0° растворяется около 50 кубических сантиметров чистого кислорода. А при температуре 30° — примерно в 2 раза меньше. Чистого азота при температуре 0° и нормальном атмосферном давлении растворится 24 кубических сантиметра, а при температуре 30° — 14 кубических сантиметров.

Чем выше давление газа над жидкостью, тем больше его растворимость.

Если в закрытом сосуде, наполненном на одну треть водой, создать давление в 2 атмосферы, то газа растворится вдвое больше, чем при 1 атмосфере. И, наоборот: при пониженном давлении газа растворится во столько же раз меньше, во сколько ниже давление.

Два равных объема различных газов, смешанных при давлении в 1 атмосферу, растворяясь в воде, будут вести себя как два самостоятельно существующих газа, находящихся под давлением в 1/2 атмосферы. Растворимость каждого из них будет в 2 раза меньше их растворимости при нормальном атмосферном давлении.

Воздух — это смесь газов. Так как в воздухе содержится 21 процент кислорода, то его парциальное давление, то есть та часть давления, которая падает только на кислород, будет в 5 раз меньше давления воздуха. Поэтому кислорода воздуха при нормальном атмосферном давлении растворится в воде в 5 раз меньше, чем чистого кислорода при том же давлении.

В самом деле, если при нормальном давлении и при температуре 0° насытить воду не чистым кислородом, а воздухом, то в литре воды растворится только 10 кубических сантиметров кислорода вместо 50, а азота из воздуха растворится 19 кубических сантиметров вместо 24.

В воде, содержащей различные соли, растворимость газов снижается. В речной воде кислорода растворяется меньше, чем в чистой (дистиллированной), а в морской меньше, чем в речной.

Чтобы растворить газ в воде, его нужно привести в соприкосновение или перемешать с водой; чтобы вытеснить газ из воды, воду нужно подогреть. Доведя температуру воды до 100°, можно почти полностью вытеснить из нее газ.

Вытеснение воздуха из воды кипячением: 1 — колба с водой; 2 — загнутая стеклянная трубка; 3 — стакан с водой; 4 — пробирка, в которую собирается вытесненный воздух

Возьмите колбу, наполненную доверху водой, закройте ее пробкой, в которую вставлена загнутая стеклянная трубка. Второй конец этой трубки вставьте в стакан с водой и наденьте на этот конец трубки наполненную водой пробирку. Доведите воду в колбе до кипения. В опрокинутой пробирке появится газ, тот самый газ, который был растворен в воде до ее кипячения.

Хотя до кипячения вода соприкасалась только с воздухом, но в силу различной растворимости кислорода и азота состав вытесненного газа будет существенно отличаться от состава обычного воздуха. В него входит 1 объем кислорода и 2 объема азота. А это означает, что в полученном газе кислорода уже не 21, как в воздухе, а 33 процента.

В обыкновенной, неочищенной воде, кроме растворенного газообразного кислорода, имеется еще кислород, входящий в состав растворенных в ней солей. Этот кислород вытеснить кипячением нельзя, так как он прочно связан с каким-нибудь другим элементом.

Чтобы освободить воду от солей, ее нужно перегнать.

Прибор для перегонки состоит из колбы для кипячения воды, холодильника, где конденсируются пары, и приемника, куда стекает дистиллированная вода.

Полученная таким образом вода содержит только растворенные газы, которые можно вытеснить кипячением.

Что же содержится в воде, в которой нет ни солей, ни растворенных газов?

Вода, как и всякое химическое соединение, состоит из однородных молекул.

В состав молекулы воды (Н₂O) входит 2 атома водорода и 1 атом кислорода, тесно связанные между собой.

Лабораторная установка для получения дистиллированной воды: 1 — колба для кипячения воды; 2 — холодильник; 3 — приемник

Разделить, разорвать молекулу воды на ее составные части нелегко, на это нужно затратить энергию.

Молекулярный вес воды равен 18. Он состоит из 2 атомных весов водорода, равных 2 единицам, и атомного веса кислорода — 16. Следовательно, в молекуле воды содержится около 89 процентов кислорода и около 11 процентов водорода. В килограмме воды насчитывается 890 граммов кислорода.

Это означает, что все реки, моря и океаны состоят главным образом из кислорода.

Вода занимает три четверти земной поверхности.

Но в природе вода встречается не только в жидком виде. В полярных странах и на высоких горах круглый год сохраняются огромные толщи льда и снега. Большие количества воды мы встречаем в воздухе в виде пара.

Животные и растения больше чем наполовину состоят из воды. В человеческом организме, при среднем весе тела 65—70 килограммов, содержится до 40 килограммов воды.

Источник: В. Медведовский. Кислород. Государственное Издательство Детской литературы Министерства Просвещения РСФСР. Ленинград. Москва. 1953

Читайте также: