Сенсорные рецепторы. Типы сенсорных рецепторов и раздражители

Обновлено: 18.05.2024

1. По структурно-функциональной организацииразличают первичные и вторичные рецепторы.

Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, тело которого локализуется в спинномозговых ганглиях вегетативных и черепных нервов. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприорецепторы, обонятельные рецепторы, все рецепторы внутренних органов.

Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы. Во вторичных рецепторах рецепторный потенциал формируется в рецепторной клетке, а потенциал действия - в окончании дендрита сенсорного нейрона.

2.С психофизиологической точки зрениярецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

3.В зависимости от вида воспринимаемого раздражителявыделяют пять типов рецепторов:

а) механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах,опорно-двигательном аппарате;

б) хеморецепторы - локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе;

в) терморецепторы (тепловые и холодовые) находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге;

г) фоторецепторы сетчатки глаза;

д) болевые рецепторы(ноцицепторы), раздражителями которых являются механические,термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Na + и др.) факторы, локализуются вкоже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.

4. По расположению в организмеразличают экстеро - и интероцепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные.

5. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулорецепторы.

6.Выделяют также мономодальныерецепторы, для которых имеется только один адекватный раздражитель (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, хеморецепторы каротидного синуса) и полимодальные рецепторы, воспринимающие несколько адекватных раздражителей. Например, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие механические (частицы пыли) и химические раздражители во вдыхаемом воздухе (пахучиевещества).

7. Согласно скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся,или фазные (рецепторы вибрации - тельца Пачини, прикосновения - тельца Мейснера); медленно адаптирующиеся, или тонические (вестибулорецепторы, проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов); смешанные, или фазнотонические, адаптирующиеся со средней скоростью (терморецепторы кожи, фоторецепторы сетчатки).

Механизм возбуждения рецепторов. При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эволюционно приспособлен),который может вызывать конфирмационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал (РП).

В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играетдвижениеNa + в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм.

Возникновение ПД в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.

В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, т.е. вучастках, имеющих достаточную концентрацию потенциала зависимых натриевых и калиевых каналов, при коротких дендритах, например в обонятельных клетках - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД.

Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

Свойства рецепторов:

Высокая возбудимость - для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.

Адаптация - уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Адаптация рецептороввыражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.

Спонтанная активность - способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам.

Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне.Кодирование - преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Сила раздражителя в рецепторе кодируется величиной амплитуды РП, который относится к градуальным потенциалам, развивающимся по закону силовых отношений: с увеличением силы стимула возрастает РП, с уменьшением силы стимула - снижается. Следовательно, амплитуда РП зависит в определенных пределах от силы действующего раздражителя.

Во многих рецепторах имеется зависимость между амплитудой РП и силой раздражителя, которая основана на том, что мембранный потенциал изменяется пропорционально ионной проницаемости мембраны.

В некоторых рецепторах между силой раздражителя и амплитудой РП имеется линейная зависимость (механорецепторы внутренних органов) и S-образная зависимость (тельца Пачини).

Амплитуда РП может изменятся плавно, непрерывно, и если деполяризуются до критического уровня участки мембраны афферентного нервного волокна, в котором возможна генерация потенциала действия, то РП перекодирует в импульсную активность нейрона. Частота импульсации афферентного волокна приблизительно пропорциональна амплитуде РП и, следовательно, силе раздражителя. Однако линейность, сохраняемая в пределах лабильности нервного волокна нарушается, если фаза абсолютной рефрактерности ограничмвает частоту импульсации в нем. Возникшее возбуждение под влиянием рецепторного (в первичных рецепторах) или генераторного (во вторичных рецепторах) потенциала движется по афферентным нервным волокнам в ЦНС. В самой ЦНС возбуждение по нервным волокнам (аксонам нейронов) распространяется между нейронами.

Физиология нервного волокна. Классификация нервных волокон. В зависимости от морфо-функциональных особенностей нервные волокна подразделяются на два типа: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки. Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроциты. Через равные промежутки, прерываясь, миелиновая оболочка образует перехваты Ранвье (рис. ).

Рис. Образование миелинового чехла на аксоне.

1 - наматывание слоев миелина; 2 - аксон; 3 - олигодендроцит; 4 - перехват Ранвье; 5 - слой миелиновой оболочки

Согласно структурно-функциональным свойствам нервных волокон, выделено три группы нервных волокон: А, В и С, которые разделили по степени выраженности миелиновой оболочки и степени распространения возбуждения.

1. Волокна типа А имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 25-100 м/сек. К ним относятся: моторные волокна скелетной мускулатуры, афферентные нервные волокна, отходящие от рецепторов, воспринимающих давление.

2. Волокна типа В - миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса - 14-25 м/сек (нервы вегетативной нервной системы)

3. Волокна типа С - миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса - 2 - 4 м/сек. К ним относятся афферентные волокна, отвечающие за болевую, температурную чувствительность.

Мякотные или безмякотные нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие - эфферентные, но большинство - смешанные, включают и те и другие.

Из безмякотных волокон от 10 до 20% принадлежит симпатическим. Безмякотные преобладают у позвоночных.

Свойства нервных волокон:

1. Возбудимость (у мякотных волокон выше). Хронаксия - от 0,05 мс до 0,2 у двигательных волокон, у симпатических - до 5 мс. Лабильность - 500 - 1000 импульсов в секунду.

2. Изолированное проведение возбуждения. Изоляция обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние. В безмякотных волокнах возбуждение передается медленно.

3. Двустороннее проведение возбуждения. Импульсы распространяются в обе стороны с одинаковой скоростью.

4. Функционирование только при наличии анатомической и физиологической целостности (при повреждении целостности нервного волокна нарушается изолированное проведение).

5. Неутомимость из-за низкого обмена веществ (Н.Е.Введенский).

6. Скорость проведения возбуждения. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно из-за перехватов Ранвье. Возбуждение проводится при помощи круговых токов. Скорость проведения: мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с. В мякотных волокна типа В скорость проведения возбуждения - от 3 до 18 м/с, в волокнах типа С - от 0,5 до 3 м/с.

Медиаторы и физиология синапсов. В 1897 году Ч.Шеррингтон ввел понятие «синапс» (от греч. «смыкать», «соединять») для обозначения структуры, обеспечивающей передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное или с одного нервного волокна на другое. Это место функционального контакта.

Различают периферические и центральные синапсы.

Периферические находятся на границе между нервными волокнами и рабочими органами.

Центральные - между нервными клетками и их структурами. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксо-дендритные синапсы) или телом (аксоматические синапсы) другого нейрона.

В зависимости от природы проходящих по синапсам сигналов различают два типа синапсов - электрические и химические.

Химические синапсы - наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Типичный пример - нервно-мышечный синапс, который существует между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна, это соединение, сходное с межнейронными синапсами в функциональном отношении, но отличающееся по строению. Химический синапс - луковицеобразное утолщение нервных окончаний, названное синаптическими бляшками. Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптического пространства (Рис.8).

Пресинаптической мембраной служит мембрана нервных веточек - окончаний аксона. Постсинаптическая мембрана - мембрана мышечного волокна. Между ними - синаптическое пространство (щель) шириной примерно 50 нм (рис ).

1 - везикуля; 2 - митохондрии; 3 - пресинаптическая мембрана; 4 - синаптическая щель; 5 - ионный канал; 6 - постсинапическая мембрана.

Как только в нервное окончание проходит нервный импульс, в синаптических пузырьках начинает выделяться медиатор ацетилхолин, пузырьки подходят к мембране, медиатор выходит из них и попадает в синаптическую щель (в каждом пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Медиатор - вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Ацетилхолин - аммонийное производное, выделенное в 1920 г. Отто Леви из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва сердца лягушки. На постсинаптической мембране находится особый белок, образующийся в теле клетки на рибосомах - рецептор (холинорецептор), который чувствителен к ацетилхолину. Холинорецептор соединяется с ацетилхолином, структура постсинаптической мембраны изменяется, повышается ее проницаемость для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное волокно, ионы натрия вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, возникает потенциал концевой пластинки (только в нервно-мышечном синапсе). При достижении деполяризации определенного уровня (около 40 мВ), между деполяризованным участком постсинаптической мембраны и соседними внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая - возникает распространяющийся потенциал действия (рис. ).

Рис. Последовательность событий при возбуждении синапса.

Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние синапса восстанавливается.

Существуют определенные различия в строении и функционировании возбуждающего и тормозного синапсов:

1. Синаптическая щель тормозного синапса уже, она составляет 20 нм (у возбуждающего - 30 нм).

2. Тормозные синапсы имеют более толстую и плотную постсинаптическую мембрану.

3. Пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора.

4. Медиатором в тормозных синапса являются глицин, гамма - аминомасляная кислота (ГАМК), иногда - ацетилхолин.

Для включения в работу тормозного синапса опять нужен импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны в синаптическую щель выбрасывается квант тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор изменяет проницаемость мембраны незначительно (в основном для ионов K + и Cl - ). Поскольку ионов K + больше внутри клетки, а ионов Cl - в межклеточном пространстве, они начнут двигаться в противоположных направлениях: K + - наружу, Cl‾ - внутрь. В результате этого увеличивается поляризованность мембраны (мембранный потенциал). Его продолжительность составляет всего несколько миллисекунд. Но в течение этого времени никакое возбуждение на данном конкретном участке постсинаптической мембраны невозможно. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса.

Мозг пользуется несколькими медиаторами. Норадреналин, дофамин, серотонин вызывают возбуждение, глицин и гамма - аминомасляная кислота (ГАМК) - торможение. Ацетилхолин - универсальный медиатор. Он может вызывать возбуждение и торможение. Каждый синапс для своей работы использует только один медиатор.

Электрических синапсов в ЦНС высокоорганизованных животных незначительна. Пресинаптическая мембрана в таких синапсах сообщается с постсинаптической посредством миниатюрных мостиков, т.е. мембраны не разделены щелью. Потенциал действия, достигнув пресинаптической мембраны, преобразуется в градуальный ток, «стекающий» на постсинаптическую мембрану, где вновь возрождается в форме новой волны возбуждения. Таким путем возбуждение проводится через синапс почти без задержки.

Особенностью электрических синапсов является также их способность передавать возбуждение в двух противоположных направлениях, что принципиально невозможно в химических синапсах.

В мозговой ткани встречаются и смешанные синапсы. Такой синапс частично может проводить возбуждение электрическим путем, а частично - с помощью медиатора.

Полагают, что некоторые лекарственные вещества, используемые при депрессиях и тревожности, воздействуют на химическую передачу в синапсах.

Многие транквилизаторы и седативные средства (имипрамин, резерпин, др.) производят лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и москалина воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или подавляют действие других медиаторов. Сходный эффект с героином и морфием вызывают эндорфины, способные взаимодействовать с опиатными рецепторами.

Особенности проведения импульса в синапсе:

1. Однонаправленность передачи.

2. Усиление - каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне.

3. Адаптация или аккомодация - при непрерывной стимуляции запасы медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и торможение передачи сигналов. Адаптивное значение - предотвращается повреждение вследствие перевозбуждения.

Интеграция - способность постсинаптического нейрона суммировать сигналы от пресинаптических нейронов.

4. Дискриминация - временнáя суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстерорецепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей сред сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы, для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к изменению частоты импульсов.

Интегрирующая роль центральной нервной системы.Основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (гомеостаз) является саморегуляция физиологических функций, осуществляющаяся на основе единства гуморальных и нервных механизмов регуляции.

Гуморальное воздействие осуществляется посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу, тканевую жидкость. Нервная система обеспечивает быструю передачу возбуждения и обратную связь между всеми функциональными элементами организма, обеспечивает их соподчинение.

Т.о. осуществляется ее интегративная функция, осуществление которой обеспечивают различные уровни организации ЦНС.

Классификация сенсорных систем Основные свойства анализаторов. Общая характеристика рецепторов.

В зависимости от характера раздражителей можно условно разделить все сенсорные системы на несколько групп:

1) механические (тактильный, болевой, проприоцептивный, или двигательный, вестибулярный анализаторы, барорецептивный со­судистый отдел висцерального, или интероцептивного, анализато­ра);

2) химические (вкусовой, обонятельный анализаторы, хеморецептивный отдел висцерального анализатора в сосудах, в пищева­рительном тракте и в других органах);

3) световые (зрительный анализатор);

4) звуковые (слуховой анализатор);

5) температур­ные (температурный анализатор).

По среде, из которой воспринимаются раздражения, сенсорные системы делятся на две главные группы: 1) внешние и 2) внутрен­ние (воспринимающие раздражения со стороны внутренней среды организма).

К внешним сенсорным системам принадлежат зрительная, слу­ховая, обонятельная, вкусовая и тактильная (осязательная), к внутренним — химическая (реагирующая на изменения химическо­го состава крови и ткани), баростезическая (от греч. baro — тяжесть, aisthesis — ощущение, чувство), реагирующая на измене­ния давления, например, в кровеносных сосудах.

Температурная, болевая, вестибулярная и двигательная сенсорные системы могут возбуждаться при действии раздражителей как внешней, так и внутренней среды.

Основные свойства анализаторов.Важнейшей особенностью рецепторов всех анализаторов является высокая их чувствительность к адекватным раздражителям. Адекватные раздражители вызывают возбужде­ние в рецепторах при минимальной энергии (пороге) соответствующего агента.

Пороги раздражения не являются постоянной величиной, так как и возбудимость рецепторов и состояние нервных клеток сенсор­ной системы в различных частях нервной системы могут значитель­но колебаться как в сторону улучшения, так и в сторону ухудшения.

Наряду с абсолютными порогами, характеризующимися мини­мальной энергией, при которой возникает возбуждение, различают разностный (дифференциальный) порог, т. е. разница между двумя интенсивностями раздражения, которая еще воспри­нимается организмом.

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация (от лат. adaptatio— приспособление), т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тиканья часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на: быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические).

Физиологическое значение адаптации во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную систему.

Возбуждение, возникающее в отдель­ных нервных клетках сенсорной системы, может иррадиировать (от лат. irradiare — сиять), т. е. распространяться на другие нерв­ные клетки того же ана­лизатора.

Иррадиация свойст­венна всем анализато­рам. Например, в зрительной системе она об­наруживается при наблю­дении за величиной и формой солнца. Если смот­реть на солнце через силь­но закопченное стекло, оно кажется круглым пятном определённого размера с рельефно очерченными краями. При постепенном уменьшении степени закопчённости стекла солнце утрачивает свою правильную круглую форму, причём кажется, что размеры его сильно увеличиваются. Одновременная индукция (боковое торможение) является процессом, противоположным иррадиации. Сущность одновременной индукции (от лат. inductio — наведение) в функциях ана­лизаторов заключается в том, что возбуждение нервных клеток ка­ких-либо одних функциональных элементов анализатора одновре­менно вызывает торможение соседних или взаимосвязанных нервных клеток других функциональных элементов того же анализатора.

Последовательная индукция состоит в том, что после прекращения возбуждения в нервных центрах развивается процесс торможе­ния, а после прекращения торможения — процесс возбуждения.

Последовательную индукцию можно наблюдать, например, при деятельности зрительного анализатора. Если в течение 10—15 сек. смотреть на черный квадрат на белом фоне, затем перевести взор и фиксировать другую точку на этом же белом фоне, то спустя 1— 3 сек. (скрытый, или латентный, период) на его месте будет виден в течение некоторого времени (обычно 5—15 сек.) белый квадрат, кажущийся значительно светлее, чем фон. При демонстрации белого квадрата на черном фоне последовательная индукция проявляется в возникновении на черном фоне еще более темного квадрата. Таким образом, в основе явлений контраста, наблюдае­мого при деятельности различных анализаторов, лежат процессы одновременной и последовательной индукции.

Следовые процессы в анализаторах. Физиологические процессы, протекающие в анализаторах, не заканчиваются с прекращением раздражения, а продолжаются еще некоторое время в виде положи­тельных и отрицательных следовых явлений. Положительные следо­вые процессы имеют большое практическое значение. Например, наличие их при раздражении зрительного анализатора обеспечивает слитное восприятие раздельных кадров в кинофильмах.

Общая характеристика рецепторов.Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по воспринимаемой среде делятся на:

1. Экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания);

2. Интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают:

· хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов);

· механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы,

· барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем);

· фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы);

· терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.

Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки).

Вторич­ные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. Во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражите­ля в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.

Сенсорные рецепторы, их классификация и механизм возбуждения.

Сенсорные рецепторы - специфич. клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внеш. и внутр. среды организма и обладающие высокой чувствит-тью к адекватному раздражителю. Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях. Во-первых, энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, к-ая накоплена вследствие обменных реакций в самой клетке. Во-вторых, рецепторная клетка обладает на выходе электрич. энергией, обязательно передаваемой другим, клеткам, к-ые сами не сп-ны воспринимать энергию данного внеш. воздействия. Основной структурной единицей бол-ва рецепторных аппаратов яв-ся клетка, снабженная подвиж. волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой периферич. подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участв. в трансформации раздражителя в нерв. сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центр. фибриллы. Центр. фибриллы выполняют опорн. роль, а периферич., содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматич. движениям осущ-ся непрерывные поиски адекватного стимула и обеспеч. наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следовательно, в одной и той же клетке представлены и собственно рецепторная, и моторная ф-ции. Другая сторона д-ти рецепторных эл-тов заключ. во взаимодействии энергии внеш. стимула с поверхностью антенн, к-ые покрыты мембраной. Специфич. особ-тью рецепторных мембран яв-ся вкл. в их состав биологически активных в-в - пигментов, ферментов. Следовательно, общ. механизм рецепции слагается из механо-химич. молекулярных процессов, обеспеч. движение антенн, и общих биохимич. циклов при взаимодействии специфич. стимула с рецепторными мембранами антенн. У нек-ых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка, у других восприятие осущ-ся микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутр. органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нерв. волокон. Пороги восприятия высокоспециализированными рецепторами адекватных стимулов чрезвычайно низки. По х-ру взаимодействия раздражителей всю сов-ть рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внеш. агентов, интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутр. среды. К первым относят высокоспециализированные образования, как рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания; ко вторым - рецепторы внутр. органов. Одной из разновидностей интероцепторов следует считать проприоцепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). У экстероцепторов в большей степени выражена так называемая специализация, под к-ой понимают высокую избирательную чувствит-ть к адекватному раздражителю. Обладая чрезвычайно высокой чувствит-тью к адекватному раздражителю, экстероцепторы могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными рецепторными приборами. Среди интероцепторов также есть мономодальные образования. Однако большинство интероцепторов яв-ся полимодальными, т.е. сп-ми реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей на температурные, химич. и механич.. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выражена, как у мономодальных. Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп.

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механич. энергии раздражающего стимула. Они представ. периферич. отделы соматич.й, скелетно-мышечной, слух. и вестибулярной сенсорных с-м, боковой линии.

2. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они объединяют рецепторы кожи и внутр. органов, центр. термочувст-ые нейроны. У позвоночных терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые; они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на температуру кожи.

3. Хеморецепторы чувствит. к действию химич. агентов. У наземных животных они образуют периферич. отделы обонят. и вкусовой сенсорных с-м, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет исп. термин хеморецепция или химич.чувств-ть. Интероцепторы (сосудистые и тканевые) участв. в оценке химич. состава внут. среды и связаны с работой висцерального анализатора.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию.

5. Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний.

6. Болевые рецепторы воспринимают болевые раздражения. Однако наряду со специализирован.нерв.окончаниями болевые стимулы могут восприниматься и др. типами сенсорных аппаратов. На уровне молекул и клеточных мембран осн. рецепторные механизмы в пределах данной модальности имеют много общих св-в у разных типов и видов животных. Однако в зависимости от образа жизни, среды обитания и ряда других биологич. факторов рецепторные приборы организмов могут существенно различаться. Бесспорно, что рецепторные аппараты обеспеч. каждый организм достаточным кол-вом информации, к-ая необходима для его нормал. существования, т.к. они приспособлены к восприятию именно тех сигналов, к-ые существенны для данного вида животного. Важнейшее св-во рецепторов -избирательная чувств-ть к адекватным раздражителям. Выраженность этого св-ва у тех или иных рецепторных аппаратов обусловлена в значит. мере их структурными особ-ми. На основании этого все рецепторы могут быть разделены на две группы: первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). К первичным относят рецепторные аппараты, у к-ых действие адекватного стимула осущ-ся непосредственно периферич. отростком сенсорного нейрона, к-ый, т.о., первично встречается с раздражителем. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, а не в ЦНС, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе к-го расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, а на другом - центр. отросток - аксон, по к-му возбуждение передается в соответ. центр. К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у к-ых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнит.специализированная (рецептирующая) клетка неинервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внеш. стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток. Последние не имеют периферич. и центр. отростков, но восприятие стимула у них осущ-ся с помощью жгутикообразных волосков.

РЕЦЕПТОРОВ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

►Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализированную структуру (у первичночувствующих рецепторов — это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих — это сенсорная рецепторная клетка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия — специфическую активность нервной системы. Здесь следует напомнить, что понятие «рецептор» (от лат. гесерio, гесерtum — брать, принимать) в физиологии используется в двухзначениях. Во-первых, для обозначения специфических белков клеточной мембраны или цитозоля, которые предназначены для детекции гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ. Такие рецепторы принято называть мембранными, клеточными, или гормональными (например, альфа-адренорецепторы). Во-вторых, для обозначения рецепторов как компонентов сенсорной системы. Эти рецепторы часто называют сенсорными рецепторами, или сенсорными рецепторными клетками.

►Классификация рецепторов. В зависимости от того, из внутренней или внешней среды воспринимаются раздражения, все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Среди интерорецепторов различают висцерорецепторы, предназначенные для детекции изменений внутренней среды, и проприрецепторы (рецепторы мышц и суставов, т.е. опорно-двигательного аппарата). Висцерорецепторы представляют собой различные хемо-, механо-, термо-, барорецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов, а также ноцицепторы.

По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некоторых рыб и амфибий).

Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы боковой линии. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами гипоталамуса. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы — действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боковой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к действию электромагнитных колебаний.

Следует подчеркнуть, что в процессе эволюции отбирались те рецепторы и соответствующие им сенсорные системы, которые обеспечивали каждый организм достаточным количеством информации, необходимой для его нормального существования и адаптации во внешней среде. В этом плане можно привести образно сказанную фразу (А.Д. Ноздрачев и соавт., 1991): «У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых, его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопитающих». Но, в целом, имеющиеся у человека сенсорные системы позволяют ему успешнее других представителей животного мира осваивать Землю.

Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Это определяет избирательную чувствительность рецептора к адекватным раздражителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последовательность трансформации энергии внешнего сигнала в потенциал действия нейрона.

К первичным сенсорным рецепторам относят те рецепторы, которые представляют собой видоизмененное, специализированное окончание дендрита афферентного нейрона. Это означает, что афферентный нейрон непосредственно (т.е. первично) взаимодействует с внешним стимулом. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.

Вторичные рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки ненервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Следовательно, в этом случае нейрон воспринимает раздражитель косвенно, опосредовано (вторично) за счет возбуждения сенсорной клетки-рецептора (рецептирующей клетки). К вторичночувствующим рецепторам относятся многие виды механорецепторов кожи (например, тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, фонорецепторы, вестибулорецепторы, вкусовые рецепторы, а также электрорецепторы рыб и амфибий.

►Адаптация сенсорных рецепторов.Сенсорные рецепторы способны к адаптации, которая состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный рецептор его возбуждение слабеет, т.е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном. Подобное явление наблюдается и при гормонрецепторном взаимодействии. В этом случае оно называется десенситизация и связано с нарушениями передачи сигнала «вниз по течению». Адаптация сенсорных рецепторов имеет еще более сложную природу. С одной стороны, она зависит от процессов, которые происходят на этапе взаимодействия сенсорного стимула с «активным центром» сенсорного рецептора (по сути, это явление десенситизации). С другой стороны, адаптация рецепторов связана с потоком импульсов, приходящим к сенсорному рецептору по эфферентным волокнам от вышележащих нейронов мозга (в том числе от нейронов ретикулярной формации), т.е. является активным процессом. В определенной степени, адаптация может быть обусловлена свойствами и состоянием вспомогательных структур периферического отела сенсорной системы. В целом, адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Скорость адаптации для разных рецептов различна: наибольшая для тактильных рецепторов, а наименьшая - для вестибулярных и проприорецепторов. Благодаря высокой скорости адаптации тактильных рецепторов мы быстро перестаем ощущать надетые очки, часы или одежду, а благодаря низкой скорости адаптации мышечных рецепторов можем совершать высоко координированные и четкие движения.

►Основные этапы преобразования энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал (механизмы возбуждения сенсорных рецепторов). При всем многообразии морфофункциональных особенностей сенсорных рецепторов общую схему этого процесса можно представить в виде некоторой обобщенной схемы. В первичных рецепторах условно можно выделить пять основных этапов трансдукции сенсорного сигнала: 1) взаимодействие воспринимаемого стимула с «активным» участком сенсорного рецептора; 2) изменение ионной проницаемости мембраны; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорно го рецептора, т.е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула; 4) генерация потенциалов действия или увеличение частоты генерации спонтанных потенциалов действия в соме афферентного нейрона (аксонном холмике); 5) распространение потенциалов действия по аксону до второго афферентного нейрона данной сенсорной системы. Во вторичночувствующих сенсорных клетках первые три этапа идут по такой же схеме; затем добавляется еще два промежуточных этапа — 4а) выделение под влиянием рецепторного потенциала квантов медиатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на выделение медиатора генерацией возбуждающего постсинаптического потенциала, или генераторного потенциала. Остальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный потенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою очередь возбуждает ганглиозную клетку.

Классификация сенсорных рецепторов

Элементы рефлекторной дуги, особенности ее типов. Восприятие сенсорными рецепторами разных раздражителей внешней и внутренней среды организма. Виды рецепторов в зависимости от степени специфичности, расположения в теле и характера воспринимаемых стимулов.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 03.01.2011
Размер файла 34,8 K

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Введение

Среди учебных дисциплин естественнонаучного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.

В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении.

В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов ее функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, как человеческий мозг.

В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причем и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор.

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1. Моносинаптические рефлекторные дуги - в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга.

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги - в них участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный, или промежуточный нейрон. Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.).

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

Рецепторы сенсорные

Термин «рецептор» применяется в двух значениях.

Во-первых, это сенсорные рецепторы.

Сенсорные рецепторы - это специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю.

Сенсорные рецепторы (от лат. receptum - принимать) воспринимают раздражители внешней и внутренней среды организма путем преобразования энергии раздражения в рецепторный потенциал, который преобразуется в нервные импульсы. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, механическое давление на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть в миллионы и миллиарды раз больше адекватного.

Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть афферентное волокно, афферентный нейрон, нервный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.

Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связывать активные химические соединения (гормоны, медиаторы, лекарства и др.) и запускать ответные реакции клетки на эти соединения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межклеточных контактов.

Классификация сенсорных рецепторов

рефлекторная дуга рецептор стимул

1. В зависимости от расположения в теле и характера воспринимаемых стимулов, рецепторы делятся на три типа:

экстерорецепторы - реагируют на стимулы, поступающие из внешней среды, например, уши, глаза и т.д.

интерорецепторы - воспринимают стимулы, поступающие из внутренней среды организма, например, рецепторы сонных артерий, реагирующие на изменение кровяного давления и содержание углекислого газа в крови.

проприорецепторы - отвечают на стимулы, связанные с положением и движением частей тела и сокращением мышц.

Находясь в сознании, человек постоянно чувствует положение своих конечностей и движение суставов, пассивное или активное. Кроме того, он точно определяет сопротивление каждому своему движению. Все эти способности вместе называются проприорецепцией, так как стимуляция соответствующих рецепторов (проприорецепторов) исходит из самого тела, а не из внешней среды. Применяется также термин глубокая чувствительность, так как большая часть проприорецепторов расположена не поверхностно, а в мышцах, сухожилиях и суставах.

Благодаря проприорецепторам человек обладает чувством положения, чувством движения и чувством силы.

Чувство положения информирует о том, под каким углом находится каждый сустав, и в конечном итоге - положение всех конечностей. Чувство положения почти не подвержено адаптации.

Чувство движения - это осознание направления и скорости движения суставов. Человек воспринимает как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызванное внешними причинами. Порог восприятия движения зависит от амплитуды и от скорости изменения угла сгибания суставов.

Чувство силы - это способность оценить мышечную силу, нужную для движений или для удержания сустава в определенном положении.

Проприорецепторы расположены во внекожных структурах, главные из которых - мышцы, сухожилия и суставные сумки.

2. В зависимости от природы воспринимаемых стимулов рецепторы классифицируются следующим образом:

Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

Ноцицепторы - возбуждение их сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

3. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на:

4. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы.

В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чувствительность к ним разная. Рецепторы, чувствительность которых к адекватному раздражителю намного превосходит таковую к неадекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы например хеморецепторы каротидного синуса.

Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе. Разница в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.

5. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы:

1) быстро адаптирующиеся (фазные). Рецепторы вибрации и прикосновения кожи.

2) медленно адаптирующиеся (тонические). Проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов.

3) смешанные (фазотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Свойства рецепторов

Основные свойства рецепторов - чувствительность и способность к различению. Эти свойства обеспечиваются особыми структурными и функциональными приспособлениями:

1. Параллельные сенсорные клетки с различными порогами возбуждения - клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление импульса уже не повышает частоту импульсов, однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности и начинают посылать импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется.

2. Адаптация - при длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается. Это ослабление ответа во времени называется адаптацией. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции.

Различают медленно адаптирующиеся рецепторы и быстро адаптирующиеся рецепторы. Значение адаптации в том, что при отсутствии изменений в окружающей среде клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку нервной системы ненужной информацией.

3. Конвергенция и суммация. В некоторых случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся, т.е. конвергируют, к одному сенсорному нейрону. Воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, а одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Это явление называется суммацией.

4. Обратная связь в регуляции рецепторов. В некоторых органах чувств порог чувствительности может изменяться под действием импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула.

5. Латеральное торможение - оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее действие. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула.

Список литературы

1. Физиология человека: Учебник / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2002.

2. Основы физиологии. / Под ред. П. Стерки. - М.: Мир, 1984.

3. Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы. - М.: ООО УМК «Психология», 2002.

Подобные документы

Исследование рецепторов как сложных образований, состоящих из нервных окончаний, обеспечивающих превращение влияния раздражителей в нервный импульс. Классификация рецепторов и механизм физиологии рецепции. Адаптация рецепторов и сенсорные модальности.

реферат [1,1 M], добавлен 19.02.2011

Понятие рефлекса и рефлекторной дуги, ответная реакция организма на раздражение. Рефлексы и деятельность нервной системы. Рефлекторная дуга и путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. Разработка учения об условных рефлексах живых существ.

контрольная работа [63,1 K], добавлен 08.11.2011

История открытия Г-КСФ, их характеристики и классификация. Исследование локализации рецепторов Г-КСФ в головном мозге крысы на базе распределения CD 114 позитивных клеток для последующего применения в изучении расположения рецепторов в мозге человека.

дипломная работа [2,2 M], добавлен 19.06.2019

Функция обонятельных рецепторов. Каналы обонятельных рецепторов, управляемые нуклеотидами. Сопряжение рецептора с ионными каналами. Вкусовые рецепторные клетки, характеристика основных категорий. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов.

реферат [24,0 K], добавлен 27.10.2009

Физиология центральной нервной системы. Рефлекс - реакция организма на раздражение рецепторов. Значение рефлексов для организма. Закономерности механизмов осуществления рефлекторной деятельности. Свойства анализаторов, их значение, строение и функции.

реферат [20,7 K], добавлен 28.05.2010

Синтез серотонина и виды серотониновых рецепторов, их современная классификация. Связывающие свойства серотониновых рецепторов и их сопряжение с эффекторными системами клеток. Регуляция функций центральной нервной системы и периферических органов.

презентация [365,1 K], добавлен 23.10.2013

Классификация рецепторов, механизм их возбуждения. Функции зрительной сенсорной системы, строение органа зрения и сетчатки. Роль таламуса в восприятии зрительного образа. Основные элементы слуховой системы, значение кортиева органа и слухового нерва.

Читайте также: