Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
Обновлено: 21.09.2024
В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется водой и насыщается минеральными веществами. Околоушные железы в основном образованы серозными клетками и вырабатывают жидкий серозный секрет, а подъязычные слизистыми, которые выделяют слюну богатую муцином. Подчелюстные вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.
Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно- и безусловно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эфферентные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы, иннервирующие железы идут от слюноотделительных ядер II-VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарные волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических - небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно-рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.
Небольшой вклад в регуляцию слюноотделения вносят гуморальные факторы. В частности его стимулируют ацетилхолин и гистамин, а тормозит тироксин. Калликреин, вырабатываемый слюнными железами, стимулирует образование из кининогенов плазмы брадикинина. Он расширяет сосуды желез и усиливает секрецию слюны.
Слюноотделения в эксперименте исследуется путем наложения фистулы слюнного протока, т.е. его выведения на кожу щеки. В клинике чистую слюну собирают с помощью капсулы Лэппги-Красногорского, которая прикрепляется в выходу выводного протока железы. Проводимость протоков желез используют с помощью сиалографии. Это рентгенологическое исследование протоков заполненных контрастным веществом ндолиполом. Выделительная функция желез изучается посредством радиосиалографии. Это регистрация выделения железами радиоактивного йода
Регуляция слюноотделения
1 - фаза деполяризации; 2 - фаза начальной быстрой реполяризации; 3 - фаза медленной реполяризации (фаза плато);
4 - фаза конечной быстрой реполяризации; 5 - фаза абсолютной рефрактерности; 6 - фаза относительной рефрактерности;
7 - фаза супернормальной возбудимости. Рефрактерность миокарда практически совпадает не только с возбуждением, но и с периодом сокращения
2. Пищеварение в полости рта. Состав и свойства слюны, реакция слюны на действие различных раздражителей. Регуляция слюноотделения
Пищеварение в полости рта
Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.
В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек.
Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.
Состав и свойства слюны
Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы. В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием. Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.
Функции слюны
· Пищеварительная функция — о ней было сказано выше.
· Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
· Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
· Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
Регуляция слюноотделения
При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация — волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.
Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.
3. Мембранный потенциал, особенности проницаемости мембраны, определяющие его существования. Роль активных механизмов в сохранении мембранного потенциала.
Пищеварение в полости рта: состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение и его регуляция
Пищеварение в полости рта продолжается 15-20 секунд. Там она подвергается физической обработке, измельчению, растиранию, смачиванию слюной, частично - химической обработке и органолептическому анализу, т.е. определению вкуса пищи. Это обуславливает положительную или отрицательную реакцию на пищу. В ротовой полости пища раздражает вкусовые, тактильные, болевые, температурные рецепторы. Вкусовые рецепторы преимущественно располагаются на сосочках языка (сладкое - кончик языка, соленое и кислое - боковая поверхность языка, горькое - корень языка). Тактильные, температурные, болевые рецепторы располагаются по все поверхности слизистой ротовой полости.
Состав и свойства слюны:
Слюна выделяется околоушной, поднижнечелюстной и подъязычной железами, а также мелкими железами, расположенными на поверхности языка, слизистой оболочки щёк и неба. Околоушная железа состоит из серозных клеток, выделяет серозную слюну, которую также выделяют железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Поднижнечелюстная и подъязычная железы смешанные, состоят из слизистых и серозных клеток, выделяют смешанную слюну. Смешанные железы располагаются на слизистой оболочке щек, языка, губ. Слизистые железы мелкие, располагаются на слизистой корня языка, глотки, твердого и мягкого неба. Крупные железы выделяют слюну во время подготовки к приему пищи и во время приема. Мелкие железы выделяют слюну постоянно, что имеет важное значение - смачивание ротовой полости, обеспечение разговорной речью. За сутки выделяется 1-1,5 литра слюны.
В слюне имеются органические (альбумины, глобулины, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, лизоцим) и неорганические (соли Nа, Са, К, сернокислые и азотнокислые соли, йодиды, бромиды, хлористые и роданистые соединения) вещества. Реакция слюны - слабощелочная, рН = 7,36. В слюне содержится » 98 - 99 % воды и 1 - 2 % плотного остатка. Слюна содержит ферменты - амилаза (птеонин), мальтаза (действуют на крахмал, расщепляя его до амилодекстринов, а затем до моносахаридов). Также в слюне содержатся: протеиназа, липаза, фосфатаза, лизоцим (бактерицидное действие), калликреин. Железы также секретируют паратин, который контролирует синтез белков, уровень Са в крови, усиливает сперматогенез, гематопоэз, повышает проницаемость гистогематических барьеров. Слюнные железы секретируют фактор роста нервов, эпидермальный фактор, фактор роста эпителия сосудов, кожи, мышц, почек. Т.о. слюнные железы выполняют экзо - и эндокринные функции.
Физиологическим раздражителем слюнных желез является пища. В зависимости от органического состава пища может изменять количественный и качественный состав слюны. Опытами установлено, что на сухари выделяется 4 мл слюны, на мясные сухари - 6 мл, на хлеб - 3,2 мл, на мясо - 2 мл, на молоко - 1-2 мл. Этот количественный состав слюны объясняется тем, как эти вещества воздействуют на рецепторы в слизистой ротовой полости. Сухая пища раздражает сильнее, чем жидкая. Слюна выделяется на отвергаемые физические и химические вещества. Опыты показали, что введение песка в ротовую полость собаки вызывает обильное слюноотделение. Введение HCl также стимулирует слюнообразование и слюноотделение.
При выделении слюны выделяют 3 фазы (периода):
1.латентный период - это время от начала дачи пищи до начала выделения слюны. Он зависит от состава пищи. При сильном раздражении он равен 2-3 секундам, при слабом - 20-30 секунд.
2.период слюноотделения - время, в течение которого пища находится в ротовой полости.
3.период последействия - пища промочена, а слюна еще выделяется.
4.Механизм регуляции слюноотделения:
Попадая в рот, пища подвергается механической и химической обработке и своими физико-химическими свойствами раздражает рецепторы ротовой полости. В рецепторах генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов, по афферентным нервам (n. lingualis, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв), поступает в продолговатый мозг, в центр слюноотделения. Этот центр возбуждается и посылает импульсы по парасимпатическим и симпатическим нервам к слюнным железам. Парасимпатическая иннервация осуществляется n. glossopharyngeus и n. facialis. Околоушная железа иннервируется n. glossopharyngeus, от него к железе подходит веточка auriculartemporalis. Поднижнечелюстная и подъязычная железы иннервируются n. facialis, от него к железе подходит веточка chordatympani. Центр симпатической иннервации располагается в боковых рогах II- VI грудных сегментов. От них начинаются преганглионарные волокна, которые идут к верхнему шейному симпатическому ганглию, прерываются, и от этого ганглия начинаются постганглионарные нервные волокна, иннервирующие эти слюнные железы. Раздражение (возбуждение) парасимпатических нервов вызывает обильную секрецию слюны, бедной органическими веществами. Раздражение симпатических нервов вызывает секрецию небольшого количества слюны, но она богата органическими веществами.
Кроме этого, в регуляции образования и выделения слюны принимают участие и условно-рефлекторные механизмы. Слюна может выделяться на звуки, приготовление пищи, вид пищи, запах и т.д.
Основные функции слюны:
1. Смачивание, необходимое для:
· вкусовой оценки (на вкусовые рецепторы действуют только растворенные вещества);
· химической обработки пищи;
· проглатывания (сухая пища не проглатывается);
· начала образования химуса;
· вымывания остатков пищи из ротовой полости;
· действия защитных компонентов слюны.
2. Защитная функция(гигиена полости рта), обусловленная:
· бактерицидным действием лизоцима и иммуноглобулинов;
· вымыванием остатков пищи и бактерий из ротовой полости;
· обволакиванием слизистой полости рта муцином.
3. Начало химической обработки пищи - начало переваривания углеводов под действием α-амилазы.
Регуляция выделения слюны.
Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. Слюноотделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после нее.
От рецепторов полости рта сигналы передаются в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Основной слюноотделительный центр расположен в продолговатом мозге. Именно сюда, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают сигналы из полости рта и расположенных выше отделов мозга. Отсюда влияния по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам направляются к слюнным железам.
Парасимпатическая иннервация слюнных желез начинается из ядер продолговатого мозга. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется от боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга.
Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов - в ответ на вид и запах пищи.
Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением, дегидратацией организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его части — центра слюноотделения. Возбудителями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой.
Акты жевания и глотания
Если пища жидкая, то она обычно сразу проглатывается, если твёрдая - пережёвывается. Жевание - процесс механической обработки пищи в ротовой полости, который состоит в измельчении твёрдых составных её частей и перемешивании со слюной. Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. Он регулируется нервным центром, расположенным в продолговатом мозге (центр жевания). При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к центру жевания, а затем по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) - к жевательным мышцам. Глотание - рефлекторный акт, возникающий в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого нёба, основания языка и задней стенки глотки. Это возбуждение поступает по языкоглоточным нервам к центру глотания (дно IV желудочка продолговатого мозга). Эфферентные импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам.
Фазы жевания: покой, введение пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка, глотание.
Глотание - сложный рефлекторный акт, вызванный раздражением рецепторов ротовой полости и глотки, возбуждением центра глотания продолговатого мозга и представляющий собой передвижение пищевого комка из полости рта в пищевод в результате согласованной деятельности мышц рта, глотки и пищевода.
Фазы глотания:
1) ротовая (произвольная),
2) глоточная (быстрая непроизвольная),
3) пищеводная (медленная, непроизвольная).
Во время глотания приподнимается мягкое нёбо, препятствуя попаданию пищи в полость носа, а надгортанник, закрывая вход в гортань, исключает попадание пищи в дыхательные пути. Объем пищевого комка 5 - 15 мл.
10.Регуляция слюноотделения. Морфофункциональная организация рефлекса слюноотделения.
Регуляция слюноотделения. Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижнечелюстные железы человека. Прием пищи и связанные с ним факторы условно- и безусловнорефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1—30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с более высокой активностью амилазы, чем на противоположной стороне.
Блок-схема рефлекса слюноотделения.
Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Импульсы достигают продолговатого мозга, других отделов мозга, включая кору большого мозга. Основной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге, сюда и в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают
импульсы из вышерасположенных отделов мозга. К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.
Парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, где переключаются на постганглионарные нейроны и по их аксонам достигают гландулоцитов. Преганглионарные волокна околоушных желез берут начало из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга, проходят в составе языкоглоточного нерва до ушного узла. Здесь расположены вторые нейроны, по аксонам которых в состав ушно-височного нерва импульсы достигают слюнных желез.
Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных нейронов, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга; отсюда волокна преганглионарных нейронов следуют в верхний шейный узел, где образуется контакт с постганглионарными нейронами. Их аксоны достигают слюнных желез.
Норадреналин, высвобождаемый окончаниями постганглионарных нейронов, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах ферментов и муцина. Одновременное раздражение парасимпатических нервов усиливает секреторный эффект. У человека симпатические нервы в наибольшей мере усиливают секрецию поднижнечелюстных слюнных желез.
Различия в секреции слюнных желез в ответ на прием различной пищи объясняются изменениями частот импульсов по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам, которые могут быть одно- и разнонаправленными. Слюноотделение относится к числу легкотормозимых процессов. Секрецию слюны тормозят болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение и др.
Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — сопровождает многие патологические состояния.
Читайте также: