Механизмы образования сократимого кольца

Обновлено: 03.05.2024

впячивание клеточной мембраны по экватору клетки, за счёт к-рого осуществляется цитотомия в клетках животных и нек-рых растений. В быстро делящихся клетках зародышей К. п. наз. бороздой дробления. Образуется всегда в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена и, как правило, на равном расстоянии от полюсов клетки. Место расположения К. п. детерминируется митотич. аппаратом на ср. стадиях митоза. Механизм её образования недостаточно ясен; наиб, распространена гипотеза «сократимого кольца», согласно крой К. п. образуется за счёт сокращения микрофиламентов кортикального слоя цитоплазмы делящихся клеток.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "КЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕТЯЖКА" в других словарях:

клеточная перетяжка — Впячивание клеточной мембраны в процессе деления клеток животных; в быстро делящихся клетках К.п. = борозда дробления. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN cell… … Справочник технического переводчика

клеточная перетяжка — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ КЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕТЯЖКА - образующееся при делении клеток впячивание плазматической мембраны, приводящее к делению цитоплазмы - цитотомии, в процессе дробления клеток зародыша животных. Клеточная перетяжка называется бороздой… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

клеточная перетяжка — cell constriction клеточная перетяжка. Впячивание клеточной мембраны в процессе деления клеток животных; в быстро делящихся клетках К.п. = борозда дробления. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А.,… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

cell constriction — cell constriction. См. клеточная перетяжка. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

борозда дробления — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ БОРОЗДА ДРОБЛЕНИЯ - клеточная перетяжка, образующаяся в ходе дробления бластомеров … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Ткани животные* — I. Эпителиальная Т. Плоский и призматический эпителий. Питание эпителиальной Т. Развитие эпителия. Железистый эпителий. II. Соединительная Т. 1) собственно соединительная Т.: а) эмбриональная, b) ретикулярная, с) волокнистая, d) эластическая, е)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Ткани животные — I. Эпителиальная Т. Плоский и призматический эпителий. Питание эпителиальной Т. Развитие эпителия. Железистый эпителий. II. Соединительная Т. 1) собственно соединительная Т.: а) эмбриональная, b) ретикулярная, с) волокнистая, d) эластическая, е)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Классификация патологий митоза (И.А. Алов, 1972).

На протяжении клеточного цикла центриоли и центросома претерпевают структурные изменения, обусловленные выполняемыми ими в зависимости от стадии функциями. В связи с этим возникло понятие о центриолярном и центросомном циклах. Имеющиеся в литературе данные позволяют говорить о параллельном и независимом от редупликации ДНК их течении. Остановимся поподробнее на цикле редупликации центриолей.

В настоящее время можно считать твердо установленным тот факт, что начало репликации ДНК не совпадает с началом репродукции центриолей. Этот процесс в различных клетках сдвинут в большей или меньшей степени к середине S-периода. Первая стадия образования центриолей - инициация. На этом этапе происходит закладка новой центриоли, иначе называемой процентриолью. На первом этапе образования процентриоль состоит из 9 одиночных микротрубочек, и лишь затем формируются дуплеты и триплеты.

Далее, в течение S-периода, осуществляется удлинение процентриоли - элонгация. Практически во всех гепатоцитах на этой стадии у половины материнских центриолей были обнаружены сателлиты (от 1 до 3), имеющие головку, от которой могут отходить микротрубочки. Длина дочерней центриоли в гепатоцитах регенерирующей печени мыши составляет 1/2 длины материнской центриоли, в клетках культуры 3Т3 - 1/3, в клетках культуры СПЭВ - 1/2.

Рост центриоли продолжается и в G2-периоде; теперь её длина составляет 3/4 от размера материнской центриоли гепатоцита (или, например, 2/3 - для клеток щитовидной железы). Все центриоли на этой стадии формируют диплосомы, сателлиты обнаруживаются лишь изредка и при этом лишены головки.

Терминация роста дочерней центриоли обычно наблюдается к митозу: в клетках культуры СПЭВ и 3Т3 в прометафазе, в эпителии щитовидной железы в телофазе или даже в раннем G1-периоде.

Таким образом, дупликация центриолей идет по полуконсервативному механизму, заключающемуся в разъединении диплосомы и формировании новой центриоли в паре со старой. Вопрос о том, почему для образования новой, дочерней, центриоли необходима старая, материнская, центриоль, пока еще остается открытым. Вероятно, материнская центриоль обладает специфическими структурами, принимающими участие в этом процессе. С другой стороны, в литературе существуют данные, подтверждающие возможность образования центриолей de novo, в отсутствие материнской центриоли.

Следует также отметить, что дупликация центриолей, как и репликация ДНК, зависит от активности циклин Е-Cdk2, а также от циклин А-Cdk2. Ингибирование комплекса циклин Е-Cdk2 при помощи р27 блокирует образование центриолей.

Процессы репликации центриолей и расхождения к полюсам во время митоза обеспечивают поддержание постоянного числа центриолей в клетке. При анализе ультраструктуры клеток печени мыши было показано, что число центриолей соответствует плоидности клетки. Вне зависимости от их количества центриоли формируют в клетке единый комплекс, названный центриолярным.

Преобразования, наблюдаемые в центриолярном цикле, связаны с морфологическими изменениями перицентриолярного материала. Морфофункциональные преобразования центросомы в клеточном цикле составляют центросомный цикл. Перицентриолярные сателлиты исчезают в G2-периоде, и вместо них около обеих материнских центриолей начинает образовываться фибриллярное гало - центр организации микротрубочек веретена деления. Ядерный и центросомный циклы синхронизируются в сверочных точках (checkpoints), что обеспечивает своевременную редупликацию ДНК и центриолей.

Аппарат движения.

Терминами базальное тело, кинетосома, блефаропласт обозначают органеллу, из которой развивается ресничка или жгутик. Как оказалось, все они во многих случаях имеют строение. Сходное со строением центриоли. Это дало полное основание Вольфу (1972) назвать базальное тело ресничной центриолью.

Цитофизиология митоза.

Кинетохор.

1.1.1. Виды кинетохора:

Ø Диффузный кинетохор - располагается по всему телу хромосомы. Выявлен у круглых червей, прямокрылых насекомых, однодольных растений.

Ø Локализованный кинетохор - привязан к центромерному району. Это основной вариант кинетохора в растительных и животных клетках.

Следует обратить внимание, что трехслойная структура кинетохора обнаруживается только в метафазе.

1.1.3. Белки кинетохора

CENP - centromere protein. Это семейство белков кинетохора. Все белки кинетохора делят на 2 группы: конститутивные - постоянно входящие в состав кинетохора (CENP A, CENP B, CENP C, CENP D) и те, которые появляются только во время митоза (CENP E, CENP F).

Так например, CENP F - белок ядерного матрикса: в интерфазе он располагается в ядре, а при вступлении клетки в митоз - на кинетохорах.

Цитокинез.

Силу, необходимую для цитокинеза, создают актин и миозин. Разделение цитоплазмы происходит под действием кольца, состоящего, главным образом, из актиновых филаментов и затягивающегося, подобно петле, вокруг средней части клетки. Этот пучок филаментов, называемый сократимым кольцом, должен быть как-то прикреплен к внутренней стороне плазматической мембране.

Не известно, каким способом в начале анафазы образуется сократимое кольцо. Сформировавшееся кольцо можно преждевременно активировать путем электростимуляции, значит, оно готово к действию раньше, чем будет действительно использовано. Сила, создаваемая сократимым кольцом при цитокинезе, достаточно для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. Таким способом, можно измерить величину этой силы. Нет сомнения, что источником силы сокращения здесь, так же как и в мышцах, служит взаимное скольжение актиновых и миозиновых филаментов. Если, например, к митотическим клеткам, обработанным детергентами, добавить инактивированные субфрагменты миозина, блокирующие миозин-связывающие участки актина, то разделение цитоплазмы прекратится. Точно так же введение антител к миозину в яйца морского ежа вызывает сглаживание борозды деления, но на деление ядра не влияет.

Во время сокращения сократимое кольцо сохраняет постоянную толщину. Это позволяет предполагать, что оно постепенно уменьшается в объеме за счет потери части филаментов. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается, окружая остаточное тельце.

В большинстве делящихся клеток борозда деления проходит более или менее симметрично, так как дочерние клетки получаются одинаковыми по размеру. Правда, в некоторых случаях сократимое кольцо, под действием которого происходит разделение цитоплазмы, образуется в таком месте, что получаются дочерние клетки разной величины. Такое асимметричное деление играет важную роль в оогенезе и часто наблюдается на ранних этапах развития некоторых эмбрионов, когда неоднородная цитоплазма яйца должна быть точно распределена между разными группами клеток, из которых впоследствии образуются различные части эмбриона. Механизмы, контролирующие в таких случаях ориентацию и расположение сократимого кольца остаются неизвестными.

Патологии митоза.

Роль патологий митоза.

Нарушение нормального течения митоза и неправильное распределение хромосом между дочерними клетками приводит к возникновению клеток с несбалансированными кариотипами. Патологический митоз - один из способов возникновения мутаций и развития анеуплоидии. С патологией связано развитие ряда заболеваний. Патологические митозы часто возникают при канцерогенезе и вирусной инфекции.

Патология митоза может носить функциональный и органический характер. Функциональные нарушения деления клеток могут выражаться, например, в гиперактивности вступающих в митоз клеток. Органические нарушения митоза возникают при повреждении структур (хромосомы, митотический аппарат, клеточная поверхность), участвующих в делении, и связанных с этими структурами процессов (редупликация ДНК, поляризация делящейся клетки, движение хромосом, цитотомия).

Классификация патологий митоза (И.А. Алов, 1972).

v Патологии митоза, связанные с повреждением хромосом.

1. Задержка митоза в профазе. Часто наблюдается при нарушении процессов редупликации хромосом.

2. Нарушения спирализации и деспирализации хромосом.

3. Раннее разделение хроматид.

4. Фрагментация хромосом и образование ацентрических фрагментов часто возникает в опухолях, а также при воздействии на нормальные клетки ионизирующего излучения и различных мутагенов. Большинство образовавшихся фрагментов лишено кинетохора, участвующего в движении хромосом. Поэтому ацентрические фрагменты остаются неподвижными и отстают при движении хромосом. Массивная фрагментация хромосом называется пульверизацией: при этом фрагменты беспорядочно рассеяны по цитоплазме и не участвуют в общем движении хромосом.

Судьба фрагментов различна: они могут попасть в одно из дочерних ядер, резорбироваться или образовать дополнительно микроядро.

5. Хромосомные и хроматидные мосты. Являются следствием фрагментации хромосом. При воссоединении фрагментов, содержащих центромер, образуется дицентрическая хромосома, которая испытывает воздействие обоих митотических центров и, растягиваясь между дочерними группами анафазных или телофазных хромосом, образует мост. При воссоединении двух разорванных хромосом возникает хромосомный (обычно двойной) мост, а при воссоединении двух сестринских хроматид - хроматидный мост (обычно одиночный). В телофазе в связи с растягиванием дицентрических хромосом между митотическими центрами они довольно быстро рвутся. Однако мосты могут сохранятся в ряду клеточных поколений. Такая устойчивость этой патологии митоза связана с повторением циклов «разрыв-воссоединение-мост».

6. Отставание хромосом в метакинезе и при расхождении к полюсам возникает при повреждении хромосомы в области кинетохора.

7. Образование микроядер. Судьба отставших хромосом различна. Они либо разрушаются, либо элиминируются из клетки, либо случайно попадают в одно из ядер, либо формируют дополнительное микроядро. Если микроядро формируется ядрышкообразующей хромосомой, то в нем возникает ядрышко. Дальнейшая судьба микроядер неодинакова. Одни из них подвергаются пикнозу, разрушаются и выводятся из клетки, другие, как и вся клетка, проделывают полный клеточный цикл.

8. Нерасхождение хромосом. При этом явлении сестринские хроматиды не разъединяются и вместе отходят к одному из полюсов. Это приводит к увеличению хромосомного набора одного из дочерних ядер за счет уменьшения другого на одну хромосому.

9. Набухание и слипание хромосом. Набухая, хромосомы утрачивают свои правильные очертания и, склеиваясь поверхностями, образуют неправильные комковатые массы. Клетки часто в таком состоянии довольно часто подвергаются гибели.

v Патологии митоза, связанные с повреждением митотического аппарата.

1. Задержка митоза в анафазе.

2. К-митоз. Это одна из форм патологии митоза, которая характеризуется блокадой деления клетки в метафазе в связи с повреждением митотического аппарата (центриолей, веретена деления, кинетохоров). К-метафазы бывают разного вида: 1) метафазы с хромосомами, рассеянными по всей цитоплазме или сосредоточенными на периферии клетки; 2) хромосомы, склеенные в неправильную комковатую метафазную пластинку, 3) шаровидная звезда («шар-метафаза») в виде сплошного скопления хромосом в экваториальной области; 4) «звезда» метафаза, в которой хромосомы расположены в виде звезды; 5) метафаза, представленная несколькими группами хромосом («псевдометафаза», «псевдоанафаза»), обособленными друг от друга.

3. Рассеивание хромосом в метафазе. Связано с повреждением или с полной дезорганизацией митотического аппарата. Типичная экваториальная пластинка не образуется, а хромосомы беспорядочно рассеяны в цитоплазме. Рассеивание хромосом в метафазе отличается от к-митоза отсутствием других особенностей последнего и, прежде всего, типичных изменений хромосом (гиперспирализация, неразделение кинетохоров).

4. Многополюсный митоз. Связан с аномалией репродукции центриолей. Для многополюсного митоза характерно образование нескольких полюсов и веретен деления. Эта патология митоза приводит к неравномерному распределению хромосом между несколькими дочерними клетками, к образованию анеуплоидных клеток с несбалансированными наборами хромосом.

5. Моноцентрический митоз. Эта форма патологии также связана с нарушением разделения центриолей. При этой форме образуется только один полюс с веерообразным веретеном, соответствующем половине обычного двухполюсного веретена. При таком митозе происходит формирование хромосом и их разделение на сестринские хроматиды. Но последние не отходят друг от друга и образуют единую группу, из которой формируется одно полиплоидное ядро.

6. Ассиметричный митоз характеризуется неравномерным развитием противоположных митотических центров и связанных с ними конусов митотического веретена: одна половина митотического аппарата развита сильнее, чем другая.

7. Трехгрупповая метафаза и метафаза с полярными хромосомами. Трехгруппповая метафаза отличается тем, что метафазная клетка содержит, кроме обычной экваториальной пластинки, две дополнительные группы или одиночные хромосомы, расположенные у полюсов.

8. Полая метафаза. Имеет вид широкого кольца хромосом, которые, собираясь в метафазную пластинку, располагаются по периферии клеток.

v Патологии митоза, связанные с нарушением цитотомии.

1. Запаздывание или отсутствие цитотомии.

2. Преждевременная цитотомия.

Препараты и фотографии.

Центросома и центриоль.

Ø Полюс веретена деления. Продольный срез центриоли, поперечный срез центриоли. ЭМФ.

В митотических клетках центриоли в виде диплосом находятся в полюсах веретена деления. Такое расположение центриолей характерно для высших многоклеточных животных. На фотографии видна активность функционарования центриолей в качестве ЦОМТ.

Ø Редупликация центриолей. ЭМФ,

В клетках центриоли часто располагаются вблизи ядра или на некотором расстоянии от него, в полярных клетках они занимают апикальное расположение. На фотографии видны 2 центриоли и 2 процентриоли.

Ø Ресничный эпителий. ЭМФ.

Ø Продольный срез ресничек. Рост аксонемы реснички от базального тела. ЭМФ.

Ø Поперечный срез ресничек. ЭМФ.

Ø Схема строения реснички.

Митоз.

Ø Дробление яйца аскариды. Препарат.

Каждая яйцеклетка окружена толстой гомогенной оболочкой, имеющей более темноокрашенный контур. На препарате необходимо найти деление на стадии яйцеклетки или двух бластомеров. В цитоплазме лежат 2 ли четыре аскариды (в зависимости от вида аскариды). У аскариды очень четко видно веретено деления и центриоли.

Препарат окрашен железным гематоксилином.

Ø Анафаза растительной клетки. Световая фотография.

Окрашивание коллоидным золотом.

Ø Цитокинез растительной клетки. Световая фотография.

На фотографии представлена растительная клетка на стадии поздней телофазы. Можно увидеть реконструкцию ядер. В центре клетки сформирован фрагмопласт.

Ø Метафаза животной клетки. Световая фатография.

Ø Стадии митоза в клетках пневмоцитов тритона: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза. Иммунофлуорисцентное окрашивание.

Иммунофлуорисцентное окрашивание: микротрубочки - зеленые, промежуточные филаменты - красные, хромосомы - синие.

Ø Кинетохор. ЭМФ.

Ø Кинетохор. Световая фотография.

Ø Микротрубочки, отходящие от кинетохора.ЭМФ.

На данной ЭМФ представлены кинетохорные микротрубочки и участок хромосомы, но не видно кинетохора.

Ø Цитотомия животной клетки. Образование перетяжки. ЭМФ.

В области перетяжки видно остаточное тельце, образованное микротрубочками.

© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.023)

Механизмы репродукции клеток

2. Клетки размножаются путем деления исходной клетки

Клеточный цикл - период от образования клетки из материнской
до очередного деления или смерти
Основной механизм деления эукариотической клетки - митоз
Митотический цикл - часть клеточного цикла, в процессе
которого осуществляется подготовка к делению и само деление
клетки
2

3. Клеточный цикл

G2
Интерфаза:
G1 - пресинтетический
период
S - синтетический период
G2 - постсинтетический
период
M
S
M - митоз и цитокинез
G0
G1
G0 - период покоя или
выполнения
специфических функций
3

4. Характеристика этапов интерфазы - фаза G1

Фаза G1 - наступает сразу после митоза
Характеризуется возобновлением интенсивных процессов
биосинтеза
В данной фазе у большинства клеток существует критическая
точка - т.н. точка рестрикции, после прохождения которой
клетка должна пройти все последующие этапы клеточного
цикла
4

5. Характеристика этапов интерфазы - S фаза

Фаза S - следует за фазой G1
Характеризуется репликацией (удвоением) ДНК
Начинается с появления вещества - активатора S-фазы,
который присутствует, пока не завершится репликация всей
ДНК
Длительность в типичной эукариотической клетке - около 8
часов
Скорость репликации - около 50 нуклеотидов в секунду (у
прокариот - 500/сек)
5

6. Характеристика этапов интерфазы - S фаза

Репликация начинается с участка ДНК, т.н. сайта начала
репликации, с формированием пары противоположно
направленных Y-образных репликационных вилок, движущихся
навстречу друг другу
У эукариот имеется множество сайтов начала репликации,
находящихся на расстоянии 30-300 тысяч нуклеотидных пар
Только для S-фазы характерен синтез гистонов - белков,
необходимых для упаковки ДНК
6

7. Характеристика этапов интерфазы - фаза G2

Фаза G2 - наступает после S-фазы и является периодом
подготовки к митозу
Характеризуется синтезом белков, необходимых для деления, в
частности тубулина, образующего веретено деления
Переход к митозу начинается при появлении М-стимулирующего
фактора
Формула, выражающая количество наследственного материала в
фазу (после завершения S-фазы)
2n2c → 2n4c
7

8. Митоз

Митоз включает несколько стадий, которые осуществляются в
строгой последовательности:
Профаза
Метафаза
Анафаза
Телофаза
Цитокинез
8

9. Характеристика профазы

Наблюдается постепенная
конденсация хроматина ядра
Появление отчетливо видимых
хромосом, состоящих из двух
сестринских хроматид
Дезинтеграция ядрышка
Формирование веретена деления в
цитоплазме
Интерфаза
Профаза
9

10. Профаза митоза

1 - плазматическая мембрана
2 - цитоплазма
3 - образующееся веретено
4 - полюс веретена
5 - конденсирующиеся хромосомы
6 - ядерная оболочка
7 - центромера
8 - распадающееся ядрышко
10

11. Переход от профазе к метафазе - прометафаза

Переход от профазе к метафазе прометафаза
Начинается с распада ядерной оболочки на фрагменты (у
некоторых организмов ядерная оболочка может сохраняться)
Микротрубочки веретена смещаются в центральную часть
клетки и прикрепляются к кинетохору хромосом (кинетохор -
белковый комплекс на центромерах хромосом)
Микротрубочки начинают перемещать хромосомы в плоскость
экватора
11

12. Прометафаза митоза

1 - плазматическая мембрана
2, 5 - полюсы веретена
3 - хромосомы
4 - фрагменты ядерной оболочки
6 - астральная микротрубочка
7 - кинетохорные микротрубочки
8 - кинетохоры
9 - полюсная микротрубочка
12

13. Характеристика метафазы

Сестринские хроматиды
прикрепляются своими
кинетохорами к противоположным
полюсам веретена
Все хромосомы выстроены в
экваториальной плоскости, образуя
метафазную пластинку
13

14. Метафаза митоза

1, 5 - полюсы веретена
2 - фрагменты ядерной
оболочки
3 - кинетохорная микротрубочка
4 - полюсная микротрубочка
6 - метафазная хромосомная
пластинка
14

15. Характеристика анафазы

Начинается быстрым синхронным
расщеплением всех хромосом на
сестринские хроматиды
Расщепление хромосом на
хроматиды связано репликацией
ДНК в районе центромеры
Сестринские хроматиды движутся к
полюсам
Сигналом к началу анафазы
является повышение концентрации
ионов Са2+
15

16. Анафаза митоза

Анафаза А - перемещение
хроматид к полюсам вследствие
укорочения кинетохорных
микротрубочек
Анафаза В - удаление самих
полюсов друг от друга
1 - раздвигающая сила
возникает между
микротрубочками от
противоположных полюсов,
расталкивая их
2 - тянущая сила действует
непосредственно на полюса,
растаскивая их
Анафаза А
Анафаза В
16

17. Характеристика телофазы

Вокруг каждой группы хромосом
образуется ядерная оболочка и
формируются два дочерних ядра
Происходит деконденсация
хроматина - он переходит в
интерфазное состояние
Возобновляется синтез РНК
Появляется ядрышко
Начинается сборка рибосом
17

18. Телофаза митоза

19. Характеристика цитокинеза

Цитокинез - деление цитоплазмы
Начиная с анафазы под прямым углом к
длинной оси митотического веретена в
плоскости экватора появляется борозда
деления
Образование борозды обусловлено
активностью сократимого кольца под
мембраной клетки, состоящего из
актиновых филаментов
19

20. Характеристика цитокинеза

В растительных клетках цитоплазма разделяется путем
образования новой стенки на границе между дочерними
клетками
20

21. Цитокинез

1 - ядерная оболочка вокруг
деконденсирующихся хромосом
2 - сократимое кольцо, образующее
борозду деления
3 - центриоли
4 - интерфазные микротрубочки
5 - остатки полюсных микротрубочек
6 - остаточное тельце (область
перекрывания микротрубочек)
7 - вновь образующееся ядрышко
21

22. Мейоз

Мейоз или редукционное деление - специальный тип деления
дифференцирующихся половых клеток или спор, в результате
которого исходная диплоидная клетка с числом хромосом 2n
дает четыре гаплоидных клетки
22

23. Типы мейоза

Зиготный тип мейоза встречается у некоторых водорослей и
грибов; в цикле этих организмов преобладает гаплоидная фаза;
диплоидна только зигота, которая после образования сразу же
редукционно делится
Промежуточный или споровый тип мейоза - характерен для
цветковых растений при образовании спор, вклиниваясь между
стадиями диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита
Гаметный или терминальный тип характерен для
многоклеточных животных, включая человека, простейших и
низших растений; редукционное деление происходит при
образовании половых клеток; гаплоидны только половые
клетки, которые сливаясь при оплодотворении, дают
диплоидную зиготу, развивающуюся в новый организм
23

24. Периодизация мейоза

Мейоз состоит из двух
последовательных делений:
- первое деление - редукционное -
приводит к образованию из диплоидных
клеток гаплоидных
2n4c → 1n2c
- второе деление - эквационное -
приводит к образованию дочерних
клеток с числом хромосом, равным
родительской
1n2c → 1n1c
- каждое из делений подразделяется на
четыре стадии: профаза I, метафаза I,
анафаза I, телофаза I и профаза II,
метафаза II, анафаза II, телофаза II
24

25. Первое деление мейоза

26. Профаза I мейоза

Профаза I - самая продолжительная стадия мейоза - от
нескольких часов до нескольких суток, а иногда - лет
Подразделяется на 5 стадий:
Лептотена
Зиготена
Пахитена
Диплотена
Диакинез
Лептотена
Зиготена
Диплотена
Пахитена
Диакинез
26

27. Лептотена

Leptos - тонкий, thena - нить
Начинается конденсация
хроматина
Ядро увеличивается в
объеме, появляются четко
видимые хроматиновые нити
с нерегулярно
расположенными узелками -
хромомерами
Сестринские хроматиды
неразличимы
27

28. Зиготена

Zygote - соединенный в пару
Стадия конъюгации гомологичных
хромосом, которые объединяются
между собой с помощью
синаптонемного комплекса
Каждая пара хромосом в
результате конъюгации образует
единый комплекс - бивалент
Каждый бивалент включает
четыре хроматиды, число
бивалентов равно гаплоидному
числу хромосом (n)
28

29. Пахитена

Pachys - толстый
Завершается конъюгация хромосом
- они представлены бивалентами,
которые утолщены вдвое
Происходит кроссинговер - обмен
участками гомологичных хромосом,
и, как следствие, рекомбинация
генов
Синтезируются рестриктазы, лигазы
29

30. Диплотена

Diploos - двойной
Начинается разрушение
синаптонемного комплекса и
отталкивание гомологичных
хромосом
У гомологичных хромосом остается
несколько зон контакта - хиазмы
Наличие хиазм - показатель
завершившегося кроссинговера
Типы хиазм:
А - одиночная; Б - связывающие пару
хроматид; В - связывающие три
хроматиды; Г - связывающие все
четыре хроматиды
Типы хиазм
30

31. Диакинез

Dia - через, kinesis - движение
Максимально укороченные и
утолщенные хромосомы
перемещаются к внутренней
поверхности ядерной оболочки
Хиазмы сдвигаются к концам
хромосом - терминализация хиазм
Биваленты принимают
причудливую форму колец,
крестов, восьмерок
Ядрышко растворяется и ядерная
оболочка распадается
31

32. Первое деление мейоза

33. Второе деление мейоза

Мейоз - обязательное звено в жизненном цикле эукариот,
размножающихся половым путем
Он обеспечивает постоянство числа хромосом вида, так как
образующиеся в результате мейоза гаметы несут гаплоидный
набор хромосом, а диплоидное число хромосом
восстанавливается при оплодотворении
В процессе мейоза происходит генетическая рекомбинация,
условие осуществления которой - конъюгация хромосом и
кроссинговер
34

Клеточный цикл. Митоз

5. Клетка регулирует прохождение по клеточному циклу

6. G0: состояние неделящихся клеток

7. Нарушение контроля клеточного цикла ведет к опухолям

Деление клеток
Деление клеток
Деление клеток
Развитие опухоли
Метастазирование - миграция опухолевых
клеток по организму

8. Белки циклины - регуляторы клеточного цикла

9. Циклин образует комплекс с циклин-зависимой киназой (CDK)

CDK активируется при связывании циклина
CDK2
Циклин
CDK-активирующая киназа (CAK)
Циклин
Т-петля
Активирующий фосфат
Активный центр
Не активна
Частично активна
Полностью активна
Активирующий фосфат
CDK - cyclin-dependent kinase
CycA

10. Киназы осуществляют фосфорилирование

АТФ
Серин
АДФ
Фосфосерин
CDK - серин/треониновые киназы
Фосфорилирование - регуляция
активности белков

11. Циклины и CDK регулируют клеточный цикл

Различные циклины и CDK’s активны на разных стадиях клеточного цикла
Активность CDK необходима для смены фаз клеточного цикла

12. Циклины и Cdk регулируют клеточный цикл

В клетках человека:
Фаза клеточного
цикла
Циклин
CDK
G1
D1, D2, D3
CDK4, CDK6
G1/S
E
CDK2
S
A
CDK2
G2/M
B
CDK1

13. Концентрация циклинов меняется по ходу клеточного цикла

14. Убиквитини(ли)рование циклинов

Циклины разрушаются по пути убиквитин-зависимой
деградации
Протеасома
Продукты
деградации
циклина
Убиквитин
Деградация
Полиубиквитинирование через К48

15. Убиквитини(ли)рование циклинов

Убиквитин присоединяется убиквитин-лигазами
Е1 - убиквитин-активирующий фермент
Е2 - убиквитин - конъюгирующий фермент
Е3 - убиквитин-лигаза
«Черная метка»

16. Протеасома - белковая мясорубка

17. Обратимое ингибирование циклинов и CDK

18. Переход G1/S («Старт» клеточного цикла)

После старта клеточный цикл должен закончиться делением.. или гибелью клетки
Белок Rb ингибирует транскрипционные факторы E2F

19. Переход G1/S («Старт» клеточного цикла)

20. р53 - регулятор клеточного цикла

21. p53: на страже генома

22. Переход к митозу

Киназа WEE ингибирует CDK1, а фосфатаза CDC25 - активирует
Неактивная фосфатаза
Ингибирующий фосфат
циклин
Неактивная
М-CDK
Активирующий
фосфат
Активная М-CDK
Ингибирующая Неактивная
М-CDK
киназа
+ обратная связь
Сdc - cell division cycle
+ обратная
связь

23. Переход к митозу

Исследование деления дрожжей привело к
открытию механизмов контроля клеточного цикла
Леланд Хартвелл
Пол Нёрс

24. Плоидность - количество одинаковых наборов хромосом в клетке

я
Хромосомы в гаплоидной клетке
Хромосомы в диплоидной клетке
Ген В
Ген В
Ген А
Ген А
n
Гомологичные
хромосомы
2n
По две копии каждого гена

25. Строение хромосомы

Короткое
плечо
Центромера
Длинное плечо
Интерфазная хромосома
Хроматида
(1 молекула ДНК)
Митотическая хромосома
(после репликации)

26. Строение хромосомы

При репликации хромосома удваивается
Репликация
S-фаза
Гомологичные
хромосомы
G1 фаза
Хроматиды
G2 фаза

28. Митоз - деление клеточного ядра с сохранением плоидности

29. G2: клетка готовится к митозу

Удвоенные центриоли
• Центриоли уже удвоены
• ДНК еще не конденсирована (хромосомы не видны)
• Увеличение количества митохондрий и других органелл

30. Фазы митоза: профаза

Веретено деления
Фазы митоза: профаза
• Формируется веретено деления
• ДНК конденсирована (хромосомы видны)
• Ядрышко исчезло

31. Фазы митоза: прометафаза

кинетохор
Исчезает ядерная мембрана
Центриоли достигают полюсов
ДНК конденсирована еще сильнее
Микротрубочки присоединяются к кинетохорам
Хромосомы начинают двигаться

32. Фазы митоза: метафаза

Кинетохорные МТ
Метафазная
пластинка
Межполюсные МТ
• Хромосомы выстраиваются по экватору клетки (метафазная пластинка)
• К каждой центромере присоединены пучки микротрубочек от обоих полюсов

33. Фазы митоза: анафаза

Хроматида
Фазы митоза: анафаза
• Анафаза А: Хроматиды расходятся к противоположным полюсам
• Анафаза B: Клетка удлиняется

34. Фазы митоза: телофаза и цитокинез

Формирующиеся
ядра
Ядерная оболочка восстанавливается
Ядрышко восстанавливается
Веретено деления разбирается
Хромосомы деконденсируются
Цитокинез - деление цитоплазмы

35. При цитокинезе животной клетки образуется борозда деления

36. Митоз: time-lapse

37. Запуск митоза: циклин В/CDK1

Киназа CDK1 вместе с циклином B фосфорилирует различные белки
Конденсация
хромосом
Сборка
веретена
деления
Распад
комплекса
Гольджи
Разрушение
ядерной
оболочки

38. Конденсины и когезины

Представители SMC- белков (Structural maintenance of chromosomes)
Когезины - удержание
сестринских хроматид
вместе
Конденсины -
конденсация
хромосом

39. Веретено деления

40. Моторные белки играют ключевую роль в формировании веретена

41. Микротрубочки присоединяются к кинетохорам

42. Динамика тубулина в веретене

APC/C: переход к анафазе
Anaphase promoting complex/ cyclosomе - это Е3 - убиквитин-лигаза
APC/C (при наличие Cdc20)
убиквитинирует циклин В
и секурин
Переход к анафазе,
завершение митоза

43. APC/C: переход к анафазе

44. Контроль перехода к анафазе: MCC

45. Контроль перехода к анафазе: Aurora B

Движение хромосом: моторные белки
или разборка микротрубочек?
Моторные белки (динеины?) передвигают
хромосомы к (-) концам МТ
Моторные белки не нужны,
разбирающаяся микротрубочка
сама создает движущую силу

46. Движение хромосом: моторные белки или разборка микротрубочек?

47. Движение хромосом: моторные белки или разборка микротрубочек?

У растений при цитокинезе образуется
клеточная пластинка
кольцо микротрубочек
Микротрубочки
Клеточная
пластинка
Клеточная
стенка
Везикулы от
комплекса Гольджи
Фрагмопласт

49. Цитокинез

Мейоз - редукционное деление ядра
Диплоидная клетка делится на 4 гаплоидные клетки
Репликация
Расхождение
хромосом
Интерфаза
I деление
мейоза
Расхождение
хроматид
II деление
мейоза

50. Веретено деления определяет место формирования сократимого кольца

В профазе мейоза I гомологичные
хромосомы образуют биваленты
Гомологичные хромосомы
Хромосомы конденсируются
Между гомологичными хромосомами
происходит кроссинговер
Центромера
Сестринские
хроматиды
бивалент
Хиазма

51. Образование сократимого кольца: RhoA

52. У растений при цитокинезе образуется клеточная пластинка

Фазы мейоза: профаза I
• Хромосомы конденсируются
• Формируется веретено деления
• Гомологичные хромосомы попарно
объединяются (биваленты)
• Происходит кроссинговер
• Исчезает ядерная мембрана
2n=6

53. Мейоз - редукционное деление ядра

54. В профазе мейоза I гомологичные хромосомы образуют биваленты

Профаза мейоза I
Нуклеаза Spo11 вносит двуцепочечные
разрывы, необходимые для запуска
гомологичной рекомбинации
Spo11 - гомолог топоизомераз II типа

55. Профаза мейоза I

Механизм кроссинговера -
гомологичная рекомбинация
Rad51
Белки Rad51 и Dmc1 обеспечивают
внедрение цепочек ДНК
Dmc1

56. Фазы мейоза: профаза I

57. Профаза мейоза I

Конверсия генов
Превращение одного аллеля в другой при кроссинговере у гетерозиготы
А
а
1n
fusion
А
2n
а
мейоз
А
а
а
А
митоз
А
а
А
а
А
а
А
а
СПОРЫ
А А А А
Половой процесс и образование спор у Neurospora Crassa
a a a a

58. Профаза мейоза I

Конверсия генов
Превращение одного аллеля в другой при кроссинговере у гетерозиготы
?
В ходе развития сумки у Neurospora crasa порядок расположения аскоспор не
меняется

59. Профаза мейоза I

Конверсия генов
В ходе развития сумки у Neurospora crasa порядок расположения аскоспор не
меняется
Проявление кроссинговера - чередование пар черных и белых спор
Проявление конверсии генов - неодинаковое число черных и белых спор в аске

60. Гомологичная рекомбинация

Фазы мейоза: метафаза I
Метафазная пластинка
• Микротрубочки веретена присоединяются к
кинетохорам
• Биваленты выстраиваются по экватору клетки

Фазы мейоза: анафаза I
• Гомологичные хромосомы расходятся к
противоположным полюсам
• Клетка удлиняется

62. Конверсия генов

Фазы мейоза: телофаза I и цитокинез
В каждом ядре -
гаплоидный набор
удвоенных хромосом
(n=3)
• Разбирается веретено деления
• Иногда восстанавливается ядерная оболочка и деконденсируются
хромосомы
• Происходит деление цитоплазмы

64. Фазы мейоза: метафаза I

Фазы мейоза: профаза II
• Формируется веретено деления
• (ядерная оболочка разрушается)
• (хромосомы конденсируются)

65. Фазы мейоза: анафаза I

Фазы мейоза: метафаза II
• Хромосомы выстраиваются по экватору клетки
• К каждой хроматиде прикреплены микротрубочки

66. Фазы мейоза: анафаза I

67. Фазы мейоза: телофаза I и цитокинез

Фазы мейоза: телофаза II и цитокинез
Клетка с гаплоидным
набором хромосом
• Ядерная оболочка восстанавливается
• Веретено деления разбирается
• Происходит цитокинез

68. Фазы мейоза: профаза II

69. Фазы мейоза: метафаза II

Апоптоз vs некроз
Мембрана
разрушается
Полный лизис
содержимого клетки
Развивается
воспалительная
реакция
Мембрана не
разрушается
Частичный
протеолиз
клеточных белков

70. Фазы мейоза: анафаза II

Апоптоз
Каспазы - цистеиновые аспартазы
(в активном центре цистеин, разрезают белки после аспартата)
Инициаторные и исполнительные каспазы
Каспазы расщепляют клеточные белки

71. Фазы мейоза: телофаза II и цитокинез

72. Апоптоз

Маркер апоптоза - появление фосфатидилсерина (PS) на внешней стороне мембраны
Фагоциты узнают
фосфатидилсерин и поглощают
фрагменты апоптических клеток

73. Апоптоз vs некроз

74. Апоптоз

Внутренний (митохондриальный) путь
Запуск апоптоза в ответ на внутриклеточные сигналы
Выход цитохрома с из митохондрий

75. Апоптоз

76. Апоптоз

77. Апоптоз

Белки IAP - ингибиторы апоптоза
Апоптоз регулируется сложной
сетью взаимодействий про- и
анти-апоптотических белков

78. Апоптоз

79. Апоптоз

80. Апоптоз

81. Апоптоз

Бактерии: бинарное деление
Точка начала репликации
(ориджин)
Ориджин
Клеточная стенка
Плазматическая
мембрана
П
ДНК (геном)
Репликация генома
синхронизована с
делением

82. Апоптоз

83. Апоптоз

Деление клетки бактерии:
сегрегация хромосом
ParA/B - система - диффузионный храповик
Важна ориентация генома в клетке

Читайте также:

  
• Шоковые реакции. История определения шоковой реакции
  
• Пример двустороннего пневмоторакса. Клиника клапанного двустороннего пневмоторакса
  
• Диагностика псевдоаневризмы головного мозга по КТ, МРТ, аневризме
  
• Эффективность перевязки внутренней яремной вены. Недостатки перевязки внутренней яремной вены
  
• Добавочный центр оссификации лодыжки голеностопного сустава на рентгенограмме