Использование энергии. Понятие о дыхании.
Обновлено: 22.09.2024
Дыхание — это процесс, в результате которого в живой клетке выделяется свободная энергия.
В живых клетках значительная часть образующейся свободной энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях нуклеотидполифосфатов, в частности АТР. АТР затем поставляет энергию для биосинтетических реакций, процессов движения и сокращения.
При дыхании АТР синтезируется как в анаэробной фазе (гликолизе), так и в аэробной.
Синтез АТР из ADP и неорганического фосфора (Н3РО4) в анаэробной фазе называется гликолитическим фосфорилированием, а в аэробной — окислительным фосфорилированием.
Гликолиз является энергетически менее выгодным процессом, чем аэробное дыхание.
В процессах гликолиза выделяется 4 молекулы АТР вследствие того, что глюкоза распадается при гликолизе на две трехуглеродные молекулы — триозы. Однако необходимо учесть, что для активирования гексоз расходуется 2 молекулы АТР. Таким образом, при спиртовом и молочнокислом брожении выделяется всего лишь 2 молекулы АТР (рис. 2,3).
В растениях анаэробные условия встречаются редко, и в клетках высших растений гликолиз протекает нормально в присутствии кислорода. Поэтому NADH + H + , который образовался при окислении глицеральдегид-3-фосфата, не расходуется на восстановление пировиноградной кислоты или уксусного альдегида, а включается в цепь переноса электронов с образованием у растений двух молекул АТР, а в животных организмах — трех.
Из расчета на молекулу глюкозы на этом участке окисления выделяется 4 молекулы АТР. Суммируя молекулы АТР получаем: 2 АТР + 4 АТР = 6 АТР. Это количество свободной энергии, которое получают растительные клетки при окислении глюкозы до пировиноградной кислоты. Основное количество энергии выделяется в аэробных условиях при окислении водорода кислородом воздуха.
При дегидрировании пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой, янтарной и яблочной кислот водород отдает электрон и превращается в протон Н + . Электроны водорода по цепи переноса передаются на кислород воздуха, в результате чего образуется молекула воды. Это реакция экзотермическая.
Окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот происходит под действием дегидрогеназ, коферментом которых является NAD + , при этом NAD + восстанавливается до NADH + H + (длинная дыхательная цепь).
Энергия, высвобождающаяся при переносе одной пары электронов отNADH + H + к кислороду, запасается в виде трех молекул АТР. Таким образом, окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот сопровождается образованием 12 молекул АТР.
В окислении янтарной кислоты NAD + участия не принимает. Оно начинается с NADH-зависимой дегидрогеназы, коферментом которой является FAD (короткая дыхательная цепь). Поэтому в данном случае образуется только 2 молекулы АТР. Кроме того, в цикле лимонной кислоты, или цикле Кребса, выделяется 1 молекула АТР на уровне субстратного фосфорилирования при образовании янтарной кислоты из сукцинил СоА. Следовательно, при полном окислении одной молекулы пировиноградной кислоты получается 15 молекул АТР.
Суммируя молекулы АТР, образовавшиеся при окислении глюкозы до пирувата (6 молекул АТР) и при окислении пирувата до СО2 и Н2О (30 молекул АТР), получаем 36 молекул АТР. С учетом того что при гидролизе АТР до ADP выделяется 30,5 кДж, эффективность запасания свободной энергии при аэробном дыхании за счет глюкозы составляет 38,3 %.
Вопрос 14. Использование энергии, высвобождающейся в процессе дыхания в растительном организме. Субстраты дыхания
Энергия, высвобождающаяся в процессе дыхания в растительном организме, расходуется на различные процессы жизнедеятельности клетки: поглощение минеральных веществ, поступление воды в клетки, синтез разных веществ, необходимых для образования новых клеток.
Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание клетки в активном состоянии.
Однако не вся энергия, выделяющаяся в процессе дыхания растения, идет на различные процессы жизнедеятельности клетки. Часть энергии рассеивается в виде тепла.
В последние годы стали говорить о дыхании, поддерживающем жизнедеятельность, и о дыхании, поддерживающем рост:
Если в неблагоприятных условиях в процессе окисления дыхательного субстрата синтезируется мало АТФ, то вся запасенная энергия тратится на поглощение и транспорт минимального количества веществ, чтобы растение не погибло.
Если условия оптимальны, то образуется много АТФ, все процессы идут быстро, и организм растет
Дыхание, обеспечивающее рост, в опртимальных условиях в 3 - 10 раз интенсивнее дыхания поддержания.
Субстраты дыхания
Наиболее важные субстраты - углеводы, которые продуцируются клетками в процессе фотосинтеза; около трети может подвергаться дыхательной диссимиляции.
В первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки.
Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
Внутренние факторы:
Условия произрастания растений: светолюбивое или тенелюбивое растение, водное растение или живущее в засушливом месте, растение умеренной или тропической зоны.
Теневыносливые растения дышат менее интенсивно, чем светолюбивые. Интенсивность дыхания теневых листьев увеличивается при их освещении в 3 - 4 раза
Большая интенсивность дыхания характерна для высокогорных видов растений.
Особенности органов, их физиологическое состояние.
Корни дышат слабее листьев, а интенсивность дыхания цветков в 3 - 4 раза выше.
Разница в интенсивности дыхания органов в некоторой степени связана с тем, что они по-разному снабжаются кислородом. В листовой пластинке кислород свободно поступает к каждой клетке. Сочные плоды, клубни, корнеплоды, клетки толстых стволов и корней вентилируются плохо. В этих органах интенсивность дыхания невелика, развиваются анаэробные процессы, увеличивается ДК.
Скорость дыхания тканей определяется их физиологической активностью.
Клетки камбия, способные к быстрым делениям, клетки флоэмы, поглощают в 10 - 15 раз больше кислорода, чем малоактивные клетки древесины.
Органы растения, закончившие рост или находящиеся в покое, сухие семена, созревшие плоды характеризуются низкой интенсивностью дыхания.
Расположение ткани.
Кожура плодов, лучше обеспечиваемая кислородом, дышит в 3 раза интенсивнее, чем внутренние ткани околоплодника.
4)Энергетика дыхания, вклад в нее анаэробной и аэробной фаз
Подводя итоги энергетики процесса дыхания, подсчитаем, сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования накапливаются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле образуются две молекулы восстановленных коферментов (2 НАД-Н2). Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАД-Н-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются 4НАД-Н2. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАД-Н2). Окисление этого соединения в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы а-кетоглутаровой кислоты до янтарной энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование).
5)Использование энергии дыхания в физиологических процессах.
Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Суммарное уравнение процесса дыхания:
С6Н12О6 + 602 ► 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/моль
Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной.
Значение дыхания в жизни растения.
Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно_восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.
65.Использования энергии, высвобождающейся в процессе дыхания в растительном организме. Субстраты дыхания
66.Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность дыхания.
Показатели интенсивности дыхания прямо противоположны показателям интенсивности фотосинтеза. Интенсивность дыхания можно определить: 1) по количеству выделенного СО2; 2) по количеству поглощенного кислорода; 3) по убыли сухой массы. Все эти три показателя рассчитываются на единицу массы в единицу времени.ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ПРОЦЕСС ДЫХАНИЯ.Температура. Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже О °С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре — 25 °С. Как всякая ферментативная реакции с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35 °С и даже 40 °С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно оперируют величиной температурного коэффициента. Температурный коэффициент (Q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40 °С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Q10 около 1,5). Это может быть связано с тем, что повышение температуры ускоряет в большей степени ферментативные процессы по сравнению с поступлением кислорода в клетки. В силу этого возникает недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На характере реагирования сказываются происхождение растений, географический ареал их распространения.Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б. А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно проходит эта фаза. Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятными являются разные температуры. Так, температурный минимум работы цитохромов лежит выше по сравнению с флавиновыми дегидрогеназами. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда флавиновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха.Снабжение кислородом. Кислород необходим для протекания дыхания — именно кислород является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание его концентрации обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Если семя гороха лишить оболочки, то интенсивность дыхания возрастает с повышением содержания кислорода в среде примерно до 5—10%. Однако дыхание неповрежденных семян возрастает при увеличении содержания кислорода до 20% и более.
Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. Известно, что приспособление корневых систем к росту в анаэробных условиях связано с развитием особенно большого объема межклетников. Вместе с тем нельзя забывать, что корни многих растений не имеют подобных приспособлений и для них очень важна хорошая аэрация почвы. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы. При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице. Так, в опытах с плодами яблони было показано, что при снижении концентрации О2 выделение СО2 начинает расти. Это увеличение выделения СО2 по сравнению с поглощением О2 связано с усилением гликолиза и сопровождаемым спиртовым брожением. Вместе с тем добавление О2 ингибирует гликолиз. Необходимо отметить также, что кислород оказывает стимулирующее влияние на процесс фотодыхания.
Содержание углекислого газа. СО2 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях СО2, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация СО2 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) СО2 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания СО2 вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.
Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процесса распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров этого основного субстрата дыхания усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефицит нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивности дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33 % приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание усиливается — это так называемое солевое дыхание.
Свет. Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями. На свету трудно отделить процесс фотосинтеза от процесса дыхания. Трудно разграничить прямое и косвенное влияние света. Так, на свету идет фотосинтез. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует особый процесс фотодыхания. Все же применение метода меченых атомов позволило, хотя и не полностью, отграничить процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее время полагают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).
Питательные соли. Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.
Поранение. Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с закончившими рост.
ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЦЕСС ДЫХАНИЯ.Различные виды и экологические формы растений дышат с разной интенсивностью. Как уже упоминалось, светолюбивые растения характеризуются более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт дышат более интенсивно по сравнению с южными, особенно при пониженной температуре. Интенсивность дыхания зависит от возраста. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интенсивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение периода их наибольшего роста (первые 4—5 суток после начала прорастания), а затем начинает падать. По-видимому, это связано с образованием закончивших рост тканей. Определенным закономерным образом изменяется интенсивность дыхания листьев. После появления листа в первые дни его роста интенсивность дыхания возрастает, а затем резко падает, а в период пожелтения часто вновь немного повышается. Такое же явление наблюдается у плодов перед их созреванием (климактерический период). Перед отмиранием организма или органа обычно наступает кратковременное усиление процесса дыхания. Это связано, по-видимому, с какими-то необратимыми процессами дегенерации тканей, при которых сложные соединения распадаются на более простые, что увеличивает количество субстратов дыхания. В этот период дыхание не сопровождается фосфорилированием. Коэффициент Р/О резко падает. По-видимому, разрушается упорядоченное расположение окислительных и фосфорилирующих систем.
Изменение возраста всего растительного организма также сказывается на интенсивности дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения. Органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя, характеризуются низкой интенсивностью дыхания. Очень низкое дыхание характерно для сухих семян, закончивших рост плодов, тканей, в которых имеется большой процент мертвых клеток. Низкая интенсивность дыхания у покровных тканей. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки (особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы, камбия. Как уже упоминалось, различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не только для кислорода, но и для углекислого газа. Естественно, в этих органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффициента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются в меристематических тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.
ЛЕКЦИЯ 4-5
Тема: Дыхание - центральное звено метаболизма клетки. Митохондрии, ультраструктура. История развития представлений о дыхании. Взаимосвязь дыхания и брожения. Основные пути окисления углеводов. Фосфорилирование моно-сахаридов, гликолиз. Цикл Кребса. Глиоксилатный цикл. Пентозо-фосфатный путь. Структура дыхательной цепи митохондрий. Механизмы окислительного фосфорилирования. Зависимость дыхания от факторов внешней среды.
Цель лекции:Ознакомить с историей развития представлений о дыхании, процессамидыхания - центрального звена метаболизма клетки. Дать основные понятия о ультраструктуре митохондрий, о взаимосвязи дыхания и брожения. Цикл Кребса. Механизмы окислительного фосфорилирования. Зависимость дыхания от факторов внешней среды.
Дыхание - неотъемлемое свойство и фундаментальная основа жизни любой клетки. Условия, необходимые для жизнедеятельности роста растений, должны обеспечивать растениям дыхание - обмен тканями растений кислорода воздуха и углекислоты.
Окружающий нас, а значит и растения, воздух, состоит на 4/5 из азота и примерно на 1/5 из кислорода. Кроме этих газов воздух содержит водяные пары и пыль.
Дыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемлемым свойством всех
организмов, населяющих нашу планету, и присуще любому органу, любой ткани,
каждой клетке, которые дышат на протяжении всей своей жизни.
Кислород необходим растениям для дыхания. Органические вещества созданные при фотосинтезе в процессе дыхания распадаются. Дыхание растения происходит постоянно, не зависимо от времени суток. В процессе дыхания выделяется углекислый газ, вода и некоторое количество энергии. Т.е. Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода или процессу ф/с. Основным органоидом клетки, участвующим в процессе дыхания являются митохондрии.
| Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе ATP путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. |
Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Митохондрии независимо от их величины и формы имеют универсальное строение, их ультраструктура однообразна. В митохондрии протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетки энергией. Одним из классиков, заложивших современное представление о химизме Д., является Палладин В.И. В 1912 году он создает теорию Д., которая послужила основой всех современных представлений о химизме Д. Все положения Палладина были в дальнейшем подтверждены и на растительных и на животных объектах. углекислого газа и воды. Дыхание - это последовательность катаболических процессов в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ). Катаболические процессы - это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Дыхание представляет собой окислительно-востановительный процесс, состоящий из двух этапов: анаэробного и аэробного. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление.Гликолиз - это процесс ферментативного расщепления глюкозы. Гликолиз протекает в цитозоле клеток.
Различают собственно гликолиз как тип анаэробного брожения и гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания. Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК: С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Ф + 2 НАД + → 2 С3Н4О3 + 2 АТФ + 2 НАД·Н+Н +
Краткая схема преобразования веществ при гликолизе: глюкоза → фруктоза → 2 ФГА → 2 ФГК → 2 ПВК
Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Дальнейшие превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАД·Н+Н + и превращаться в молочную кислоту - C3Н6О3:
Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты. При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) от пировиноградной кислоты отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид, который затем с помощью НАД восстанавливается до этилового спирта (этанола):
При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты:
Читайте также: