Схема митоза и его фазы

Обновлено: 28.04.2024

Митоз — это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M — обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая — в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G₁, S и G₂, подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез, который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом, и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез — нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может — и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.

Фазы митоза

Профаза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

Ядерная оболочка распадается

Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек. Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим — хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

Соединение их с микротрубочками.

Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Метафаза

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору, образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка. В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Анафаза

Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Телофаза

Движение хромосом останавливается

Восстанавливается ядерная оболочка

Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт. Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Схема митоза и его фазы

Характеристика фаз митоза

• Митоз проходит через несколько фаз, которые характеризуются по локализации и поведению хромосом

• Некоторые переходы между фазами соответствуют событиям клеточного цикла и представляют собой необратимые переходы

Митоз происходит при завершении двух отдельных и несхожих процессов. В ходе первого процесса, который иногда называется кариокинез (греч. karyo — ядро; kinesis — деление), реплицированные хромосомы распределяются по двум отдельным дочерним ядрам. При втором процессе, называемом цитокинез, цитоплазма разделяется между этими двумя ядрами и образуются две отдельных дочерних клетки. Исторически деление ядра подразделяется на несколько фаз, в зависимости от структуры и положения хромосом.

Подразделение на фазы столь сложного события, как митоз, полезно, поскольку при некоторых переходах в клетке происходят необратимые изменения. Большинство этих изменений связано с активацией или инактивацией определенных ферментов. Иногда изменения могут сопровождаться деструкцией специфических белков, играющих важную роль в делении. Рассматривать митоз как серию событий полезно еще и потому, что хромосомы и веретено между фазами меняют свое поведение. Это позволяет предполагать, что для каждой фазы существует свой специфический молекулярный механизм. При подробном рассмотрении фаз митоза мы будем пользоваться рисунком ниже.

Первым видимым признаком наступающего деления является появление в ядре конденсированных хромосом. Это начало фазы митоза, называемой профазой. У холоднокровных, клетки которых содержат большие хромосомы (например, саламандры, кузнечик), профаза продолжается несколько часов; у теплокровных с небольшими хромосомами (например, мышь, человек) она длится менее 15 мин. В определенный момент профазы в клетке происходят биохимические изменения, которые переводят ее в состояние коммитированное к митозу. До момента достижения точки необратимости, конденсацию хромосом можно прервать физическими или химическими воздействиями, повреждающими клетку.

Профаза обычно характеризуется появлением центросом. Во многих клетках, в цитоплазме, становятся видимы две органеллы в виде небольших точек, окруженных светлым участком Как мы увидим позже, центросомы играют важную роль в образовании веретена: они не только определяют его полюса, но и участвуют в нуклеации микротрубочки, из которых создается эта структура.

Клетки вступают в митоз при фосфорилировании одних белков и дефосфорилировании других. Эти процессы обеспечивают ферменты, называемые киназы и фосфатазы. Наиболее важной для митоза является киназный комплекс циклин B/CDK1. Этот комплекс служит основным регулятором деления, поскольку при введении его в клетку индуцируется митоз. (За открытие этого комплекса и исследования механизмов его регуляции в 2001 г. была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.) К концу профазы циклин B/CDK1 накапливается в ядре в неактивной форме. Вскоре после этого в ядро начинает поступать другой фермент, cdc25 фосфатаза, которая активирует циклин B/CDK1.

Активированный комплекс фосфорилирует многие ядерные белки, включая те, которые обеспечивают структурную целостность окружающей ядро оболочки. В результате, эти белки теряют связь с ядерной мембраной, вызывают набухание ядра и разрыв окружающей его оболочки.

Разрыв ядерной оболочки знаменует собой начало следующей фазы митоза — прометафазы. В течение этой фазы хромосомы взаимодействуют с двумя центросомами и связанными с ними микротрубочками, образуя веретено. По мере присоединения хромосом к веретену, они совершают серию сложных движений, которые называются конгрессия. При конгрессии хромосомы движутся по направлению к полюсам веретена и от них. Каждая хромосома движется независимо, вначале к одному полюсу, затем к другому, часто до окончания движения несколько раз меняя направление.

В конце концов эти движения приводят к конгрегации всех хромосом в плоскости или в «пластинке» на экваторе веретена на полпути между полюсами. Для большинства клеток прометафаза представляет собой наиболее продолжительную фазу митоза, поскольку она продолжается до тех пор, пока все хромосомы не расположатся на экваторе. Это может занимать от нескольких минут в эмбриональных клетках до нескольких часов в сильно уплощенных клетках ткани.

Когда все хромосомы собрались на экваторе веретена, считается, что клетка переходит в метафазу митоза. В зависимости от типа клеток продолжительность метафазы может различаться. Любопытно, что сложная цепочка событий, приводящих клетку к метафазе, носит обратимый характер. Если разрушить веретено в метафазных или прометафазных клетках, обработав их токсическими веществами (например, колцемидом или нокодазолом), или подвергнуть действию низких температур или повышенного давления, вызывающих деполимеризацию микротрубочек, то при последующем реформировании структуры, как только токсические воздействия прекращаются, хромосомы повторяют процесс конгрессии. Разрушение веретена в метафазе предотвращает продвижение клетки по циклу и часто используется в экспериментальных целях для получения клеток, «заблокированных в метафазе».

Фактически эти клетки находятся в прометафазе, так как их конденсированные хромосомы распределены по цитоплазме.

Метафаза заканчивается, когда две сестринские хро-матиды каждой хромосомы начинают разделяться, и начинается анафаза митоза. Хотя каждая хромосома реплицируется до митоза, две ее хроматиды обычно становятся видимы лишь незадолго до окончания метафазы. В видеозаписи процесс разделения хроматид выглядит как моментальный и происходящий во всех хромосомах одновременно. В действительности он продолжается несколько минут и для разных хромосом длится в течение различного времени. Разделение хроматид в начале анафазы представляет еще одну точку необратимости в митозе: она совпадает с разрушением «склеивающих» белков, скрепляющих хроматиды, и основной регуляторной киназы, которая вызывает вступление клетки в митоз.

После разделения сестринских хроматид они расходятся к полюсам веретена. Это движение обеспечивается комбинацией двух различных механизмов. В анафазе А расстояние между каждой хроматидой и полюсом, к которому она присоединена, сокращается. В то же время расходятся сами два полюса веретена, растаскивая присоединенные к ним группы хромосом. Этот процесс носит название элонгация веретена или анафаза В. По мере расхождения двух групп хромосом, веретено начинает разрушаться и между ними образуются новые структуры, которые в клетках животных называются структурами межзональной области.

Заключительная фаза митоза, телофаза (от греч. telo — конец), начинается, когда хромосомы формируют ядра у полюсов. В случаях, когда при наступлении телофазы соседние анафазные хромосомы не соприкасаются между собой (как в больших клетках), каждая хромосома образует собственное маленькое ядро. Затем они сливаются, образуя одно крупное ядро. В телофазе также начинаются события, в результате которых клетка делится на две. Вначале на поверхности клетки, в той же плоскости, в которой в метафазе выстраиваются хромосомы, образуется перетяжка. В этом положении перетяжка располагается посередине между двумя новыми ядрами и опоясывает экваториальную область.

После образования перетяжка постепенно сжимается, разделяя клетку на две примерно равных части в процессе цитокинеза. По мере сжатия перетяжки, межзональные структуры собираются вместе, образуя прочную связку, которая называется остаточным тельцем. Это последняя структура, соединяющая две клетки. События, происходящие в телофазе, требуют активации комплекса циклин B/CDK1 и свидетельствуют о том, что клетка выходит из митоза.

Рассматривая митоз как последовательность событий и исследуя фотографии живых или зафиксированных препаратов клеток, может показаться, что он является статичным дискретным процессом. На самом деле, однако, митоз представляет собой непрерывный и высокодинамичный процесс. В полной мере в этом можно убедиться при видеосъемке делящихся клеток. Первый кадр такой съемки представлен на рисунке ниже.

На верхнем рисунке изображено только ядро. На остальных представлена вся клетка.
После образования веретена два его полюса располагаются в центре прозрачной области цитоплазмы в верхнем левом и нижнем правом участках клетки. Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид.

Видео процесс и фазы митоза

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Клеточный цикл - митоз: описание фаз G0, G1, G2, S

Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.

Различают четыре основные фазы клеточного цикла: G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.
Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Продолжительность М-фазы составляет 30—60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.

Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов — циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.

Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).

G1-фаза клеточного цикла

G1-фаза — промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).

При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».

G0-фаза клеточного цикла

Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста, которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.

Блок G0 происходит при помощи белков — супрессоров митоза, один из которых — ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.

Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов, которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.

S фаза клеточного цикла

Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.

Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.

В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 — единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.

G2-фаза клеточного цикла

Вторая контрольная точка, на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)

1. Профаза. Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза. Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.

3. Метафаза. Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза. ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза. Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез. Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Цикл центросомы

Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.

Медицинское значение понимания клеточного цикла

Для анализа кариотипа процесс деления клетки подавляют колхицином во время метафазы.

Таксол блокирует разборку веретена деления, его используют в качестве противоопухолевого препарата.

Видео стадии и фазы клеточного цикла клетки

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

• Все клетки образуются в процессе деления себе подобных; этот процесс носит название митоз

• Митоз наступает после репликации хромосом. В митозе хромосомы разделяются на равные группы, и затем клетка делится с образованием двух новых клеток по линии, проходящей между ними

• Ошибки митоза носят катастрофический характер, и в клетке существуют механизмы, обеспечивающие точность его протекания

Наиболее фундаментальной характеристикой клеток, по-видимому, является самовоспроизведение: жизнь зависит от их способности к делению. Для одноклеточных организмов деление значит размножение. В сложных многоклеточных организмах деление необходимо не только для образования клеток в процессе развития, но и для замещения погибающих.

Название клетка было предложено в 1665 г. Робертом Гуком, который использовал его для обозначения мельчайших полых ячеек, видных в срезе кусочка пробки под микроскопом. Потребовалось 175 лет дальнейших работ с микроскопом для того, чтобы Шлейден и Шванн в своей «Клеточной теории» назвали клетку фундаментальной биологической единицей жизни. После признания этого основного научного достижения XIX в. возник следующий логичный вопрос: каким образом возникают новые клетки?

Хотя некоторые считали, что новые клетки образуются самопроизвольно, в 1855 г. немецкий врач Вирхов выдвинул однозначный принцип omnis cellula е cellula — каждая клетка происходит из предсуществующей родительской клетки.

В конце XIX в. в связи с разработкой и широким использованием сложных световых микроскопов произошел быстрый прогресс в изучении событий, происходящих при клеточном делении. В 1879 г. немецкий анатом Вальтер Флемминг предложил термин митоз для обозначения структуры, напоминающей двойные нити (от греч. mitos — нити), видимых внутри ядра делящейся клетки саламандры, и описал серию изменений, которые они претерпевают.

Эти нити, состоящие из ядерного материала, который Флемминг назвал хроматин, сейчас известны под названием хромосомы (от греч. chroma — цвет; soma — тело). Флемминг обнаружил, что на ранних стадиях митоза каждая хромосома состоит из двух одинаковых нитей или хроматид, примыкающих друг к другу по длине. У высших организмов каждая хромосома содержит небольшую, но заметную область сужения, известную как первичная перетяжка или центромера. Каждая клетка организма обладает одинаковым числом хромосом, которое для всех представителей данного вида одинаково. Однако у разных видов число хромосом на клетку различается — у одних видов хромосом в несколько раз больше, чем у других.

Еще в 1880 г. Флемминг высказал утверждение, что все клетки воспроизводятся через «превращение ядерного вещества в нити». В 1883 г. наблюдения за процессом оплодотворения яиц морского ежа показали, что яйцеклетка и сперматозоид передают эмбриону по одинаковому числу хромосом. Двумя годами позже было обнаружено, что все ядра клеток организма образуются при повторных делениях эмбрионального ядра, которое возникло при слиянии яйцеклетки с ядром сперматозоида. Так, в 1885 г. стало очевидным, что каждая клетка содержит хромосомы от обоих родителей. Это наблюдение связало Клеточную теорию Шлейдена и Шванна с Теорией эволюции Дарвина.

Природа этой связи была установлена позже, когда обнаружилось, что хромосомы содержат клеточные гены, элементарные единицы, которые переносят признаки от поколения к поколению.

За исключением сперматозоидов и яйцеклеток, все остальные клетки организма являются диплоидными (di = 2), т. е. каждая хромосома у них присутствует в двух копиях: одна копия наследуется с яйцеклеткой от матери, а другая со сперматозоидом — от отца (клетки человека содержат 23 пары хромосом, т. е. всего 46 хромосом). Цель митоза заключается в сохранении диплоидного набора хромосом в образующихся поколениях клеток, Поскольку сперматозоиды и яйцеклетки являются гаплоидными, т. е. содержат только половинный набор хромосом по сравнению с клетками тканей организма, они не могут образовываться за счет митоза. Вместо этого такие специализированные клетки (называемые гаметы) образуются за счет процесса, называемого мейоз.

При мейозе из одной клетки-предшественника образуются четыре гаплоидных клетки, каждая из которых содержит только одну копию каждой хромосомы. Это уменьшение числа хромосом происходит за счет деления клетки дважды после репликации хромосом, а не после однократного деления, как в митозе. В отличие от митоза, цель мейоза состоит в поддержании диплоидного количества хромосом в поколениях клеток организма. Практически митоз и мейоз характеризуются многими общими чертами — основное различие между ними заключается в способе организации хромосом в начале процесса.

В статьях на сайте будут рассмотрены вопросы, связанные с функционированием митотического процесса у высших животных, главным образом у позвоночных. Хотя, в зависимости от организма, детали митоза могут различаться, основные его черты для всех клеток одинаковы. На рисунке ниже представлены фазы митоза. У высших животных первым видимым признаком приближающегося митоза является появление в ядре реплицированных хромосом. В процессе конденсации хромосом оболочка, окружающая ядро, распадается, что приводит к их высвобождению в цитоплазму. На следующем этапе хромосомы присоединяются к структуре, называемой веретено, потому, что она по форме напоминает два конуса, соединенных своими основаниями.

Это веретено или митотический аппарат генерирует усилия, необходимые для перемещения хромосом, а также указывает на то место в клетке, куда они должны двигаться. После присоединения хромосомы постепенно выстраиваются поперек середины веретена, которое играет роль экватора. Видеосъемка, первая рамка которой представлена на рисунке ниже, показывает всю последовательность событий от момента конденсации хромосом до их выстраивания.

После того как все хромосомы выстроились, каждая из них расщепляется вдоль (т. е. происходит разделение хроматид), и образующиеся две независимые группы хромосом отходят друг от друга к противоположным концам веретена, которые называются полюсами веретена деления. Наконец, хромосомы в каждой из двух отдельных групп деконденсируются, и вокруг каждой группы образуется новая оболочка. Многочисленные мелкие ядра, образующиеся на полюсах, сливаются между собой, образуя два отдельных дочерних ядра.

На протяжении многих лет определение митоза расширилось и стало включать такое понятие, как цитокинез, т. е. серию событий, в результате которых после деления ядра происходит деление цитоплазмы клетки.

Несмотря на то что сегрегация хромосом происходит с высокой точностью, иногда случаются ошибки. Ошибки в митозе или мейозе возникают на нескольких стадиях процесса и могут вызывать появление клеток, содержащих слишком мало или слишком много хромосом. Это состояние называется анеуплоидия, и его последствия зависят от организма и от времени, когда произошла ошибка. Когда оно развивается при образовании гамет (мейоз), то приводит к появлению эмбриона с синдромом дефекта рождения, когда все его клетки обладают, по меньшей мере, одной лишней или отсутствующей хромосомой.

Примером анеуплоидии у человека является синдром Дауна, при котором все клетки индивидуума содержат лишнюю копию хромосомы 21. Однако в большинстве случаев анеуплоидия у эмбриона приводит к смерти еще до завершения процесса развития. Напротив, когда это состояние возникает в момент развития, образуется мозаичный организм, различные ткани которого состоят из клеток, содержащих различное количество хромосом. Наконец, существуют убедительные доказательства в пользу того, что образование анеуплоидных клеток во взрослом организме провоцирует онкологические заболевания.

Поскольку равномерное распределение хромосом необходимо для поддержания жизнеспособности организма, митоз включает специальные процессы, обеспечивающие его безошибочность. У всех организмов точность процесса сегрегации хромосом увеличивается за счет контрольных точек проверки. В этих точках осуществляется биохимическая регуляция, которая останавливает или задерживает клеточное деление до момента окончания или коррекции определенного события в жизни клетки. Необходимость обеспечения большой точности процесса отражается в существовании множественных путей для достижения одной и той же цели, независимо от того, будет ли это образование веретена или перемещение хромосом.

Хотя митоз всегда проходит через последовательность описанных событий, для того чтобы завершить критический процесс, существует несколько различных путей. Такое дублирование механизмов митоза, которое было обнаружено лишь недавно, добавляет еще один уровень сложности ко всему процессу, но придает ему гибкость, позволяющую противостоять обстоятельствам, способным вызвать ошибки.

На вставке представлена целая метафазная хромосома в живой клетке тритона.
На основной фотографии представлена область первичной перетяжки еще одной метафазной хромосомы.
На обеих фотографиях стрелками отмечены пары сестринских хроматид (DIC — дифференциальная интерференционная микроскопия, один из методов световой микроскопии). На вставке представлены несколько целых метафазных хромосом в живой клетке тритона.
Каждое сужение представляет собой уникальную точку, которая называется первичной перетяжкой.
На фотографии в электронном микроскопе показана первичная перетяжка хромосомы при большом увеличении. Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид. Первый видеокадр, показывающий хромосомы в начальных стадиях митоза. Митотические хромосомы клетки, полученной от больного с синдромом Дауна.
Разные хромосомы различаются по положению первичной перетяжки, по величине и по характерному расположению темных и светлых поперечных полос.
Видны три копии маленькой хромосомы 21, но только по две копии остальных хромосом.

Митоз и мейоз

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

₁

Интенсивно образуются органоиды (рибосомы и другие), синтезируется белки, АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Происходит удвоение центриолей (репликация центриолей). Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки (тубулин для веретена деления) и АТФ, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος - нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: