Семявыносящие пути. Придаток яичка - эпидидимис. Семявыносящий проток. Семенные пузырьки.
Обновлено: 04.05.2024
29.2.4.5. Стадии мейоза
Теперь перечислим и кратко охарактеризуем стадии мейоза.
I. Профаза первого деления
В ней выделяют 6 стадий.
Между спаренными хромосомами формируются синаптонемальные комплексы .
Хромосомы обмениваются гомологичными участками ( кроссинговер).
б) А. Из-за ещё большей спирализации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды.
II. Остальные стадии (фазы) мейоза
Общая продолжительность всех этих стадий во много раз меньше, чем продолжительность профазы первого деления.
А. Первое деление мейоза
б) Хромосомы располагаются
в экваториальной плоскости клетки.
по 23 хромосомы к каждому полюсу.
б) Между ядрами образуется перетяжка:
клетка разделяется на две
(но по-прежнему - с сохранением между ними цитоплазматического мостика).
Б. Второе деление мейоза
23 хромосомы выстраиваются по экватору клетки.
по 23 хроматиды (хромосомы) к каждому полюсу.
(с сохранением между ними цитоплазматического мостика).
29.2.4.6. Созревание сперматид (спермиогенез):
общие сведения
2. За это время клетка претерпевает сильнейшие морфологические изменения: превращается
из округлой, обычной по форме и структуре,
всё время сперматиды погружены частью клетки в их цитоплазму.
т.н. спермиация, или высвобождение клеток в просвет канальцев.
29.2.4.7. Основные события спермиогенеза
Кратко перечислим п роисходящи е события (см. также п. 5.1.2). -
I. Сильное уплотнение ядра
2. а) Затем же происходит смена ядерных белков (замена гистонов на более основные протамины ),
и новые белки (обеспечивают очень сильную конденсацию хроматина. -
б) За счёт этого объём ядра уменьшается примерно в 30 раз .
3. Вместе с этим, ядро
смещается к полюсу клетки и
выдаётся из неё, образуя основу головки будущего сперматозоида.
II. Формирование специализированных структур сперматозоида
а) Вначале она имеет вид мембранной гранулы.
б) Затем последняя
прилегает к ядру и
превращается в уплощённый пузырёк,
который в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро .
способству ю т таксису (направленному движению сперматозоида),
обеспечива ю т связывание с яйцеклеткой и
облегча ю т последующий разрыв самой этой мембраны.
б) А. Отсюда начинается формирование аксонемы (осевой нити жгутика) .
Б. При этом путём самосборки образуется характерная система микротрубочек -
9 пар периферических и
одна пара центральных микротрубочек.
выстраиваются по спирали вокруг начального отдела аксонемы и
образу ют тем самым митохондриальную "оболочку " в промежуточной части хвоста.
б) Синтезируются специальные цитоплазматические ферменты.
Б. Б лагодаря им, сперматозоиды приобретают способность эффективно использовать новые источники энергии -
ацетилкарнитин (секретируется придатками яичек),
фруктозу (секретируется семенными пузырьками),
лактат и пируват (продуцруются эпителием женских половых путей).
III. Удаление почти всей цитоплазмы
б) Отчасти это происходит, видимо, путём внутриклеточного распада и утилизации её компонентов.
2. а) Последний же подлежащий удалению остаток цитоплазмы, как бы сползая с ядра, скапливается в виде капельки в промежуточной области хвоста
б) Здесь концентрируются
рибосомы,
эндоплазматический ретикулум,
аппарат Гольджи и
другие органеллы.
3. Отшнуровывание этой капельки (в виде т.н. резидуального тельца ) происходит
либо одновременно со спермиацией,
либо даже уже позднее - в придатке яичек.
4. Небольшое количество цитоплазмы сохраняется у сперматозоида лишь в виде очень тонкого слоя
перед акросомой в головке и
вокруг аксонемы в хвосте.
29.2.4.8. Созревание сперматозоидов
Дозревание сперматозоидов происходит и после спермиации. –
б) На их поверхности сорбируются гликопротеины (синтезируемые придатками и семенными пузырьками),
которые участвуют в связывании сперматозоида с яйцеклеткой.
подвижность и
метаболизм сперматозоидов.
повышается лабильность мембран сперматозоида
29.2.4.9. Временн а я и пространственная упорядоченность
сперматогенеза
I. Временн а я упорядоченность
одновременно развиваться клетки четырёх генераций.
б ) Это мы и наблюдали на снимках 1 ,б -1 ,в :
в составе сперматогенного "эпителия" (примерно так же, как в эпидермисе кожи) присутствуют сразу четыре вида клеток (принадлежащих разным генерациям) -
сперматогонии,
один или два слоя сперматоцитов
(если два - то на разных стадиях мейоза),один или два слоя сперматид
(если два, то тоже на разных стадиях спермиогенеза).
по мере того, как клетки четырёх генераций последовательно проходят свои многочисленные стадии развития.
б) Например, четвёртым (прилегающим к просвету) слоем клеток
в одном случае являются сперматиды на средней стадии созревания,
в другом - на самой поздней стадии (и т.д.)
в ) Это явление называется циклом сперматогенного "эпителия".
II. Пространственная упорядоченность
а, как волна, распространяется из его середины в обе стороны.
2. Скорость распространения "волны" - примерно 2,2 мм/сутки (у грызунов).
такую же закономерную смену морфологической картины сперматогенного "эпителия",
как при наблюдении за одним участком канальца во времени.
29.2.5. Участие яичек в гормональной регуляции
29.2.5.1. Схема
а) Как известно (и как не раз упоминалось выше), яички - это и органы внутренней секреции .
б) Их участие в гормональных взаимодействиях показано на схеме.-
в) Из схемы видно, что
гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса и гипофиза (при наличии обратных воздействий),
а в самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток - Лейдига и Сертоли.
29.2.5.2. Роль клеток Лейдига
находятся в соединительной ткани между семенными канальцами,
имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму,
3. Поскольку при синтезе тестостерона используется т.н. микросомальное окисление (гидроксилирование),
в клетках Лейдига развита гладкая (агранулярная) ЭПС (эндоплазматическая сеть) (п. 3.2.3.2).
2. Последние, как футляром, окружают семенные канальцы
3. а) Именно в лимфатические синусы и попадает, в основном, тестостерон .
б) Таким образом, яички - единственный эндокринный орган, где гормоны
поступают преимущественно в лимфу и
достигают крови, в основном, лишь через ductus thoracicus.
в т.ч. по принципу обратной связи
угнетает продукцию ЛГ гипофизом.
в клетки Сертоли (стимулируя в них синтез специфических белков) или
через толщу сперматогенного "эпителия" - в просвет канальцев .
б) В о втором случае тестостерон
связывается (в просвете канальцев) с АСБ (андрогенсвязывающим белком, выделяемым клетками Сертоли)
и после этого оказывает влияние на развитие сперматоцитов и сперматид.
29.2.5.3. Роль клеток Сертоли
в эндокринных взаимодействиях
фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и
тестостерона
АСБ - "проводник" тестостерона в сперматиды,
фактор, стимулирующий деление сперматогоний,
ингибин, который (по принципу обратной связи) тормозит выработку ФСГ в гипофизе.
29.2.6. Семявыносящие пути
Завершив подробное рассмотрение семенных канальцев яичка,
обратимся к другим структурам мужской половой системы;
и вначале - к семявыносящим путям.
29.2.6.1. Сравнительная морфологическая характеристика
I. Перечень семявыносящих канальцев
прямые канальцы яичка (2),
канальцы сети яичка (3);
выносящие канальцы яичка (4),
проток придатка (5).
II. Оболочки канальцев
б) собственная пластинка .
а, в) внутренний и наружный продольные;
29.2.6.2. Препарат придатка яичка
I. Малое увеличение
выносящие канальцы (1) и
проток придатка (2), многократно попадающий (вследствие своей извилистости) в плоскость среза.
выносящие канальцы - просвет имеет неровные контуры;
проток придатка - просвет овальной или округлой формы с чёткими контурами .
II. Большое увеличение - выносящий каналец
два вида клеток эпителия (высокие и низкие) расположены группами , чередующимися друг с другом .
Местами в эпителии содержатся только высокие реснитчатые клетки (1) -
это даёт извив контура в сторону просвета.
т огда в эпителии получается "вырезка".
гладкие миоциты (3), расположенные циркулярно, и
соединительнотканные клетки (4).
III. Большое увеличение - проток придатка
б) Причина в том, что два типа клеток эпителия здесь расположены равномерно,
причём, к просвету обращены только высокие реснитчатые клетки (1),
а вставочные клетки (2) находятся между их основаниями.
расположенные циркулярно гладкие миоциты (3) и
клетки адвентициальной оболочки (4).
29.3. Прочие органы мужской половой системы
29.3.1. Добавочные железы
2. а) Общая информация об этих органах (местоположение, макроскопический вид, функция) приводилась в п. 29.1.2.
б) Здесь остановимся на их гистологическом строении.
29.3.1.1. Семенные пузырьки
б) Как отмечалось, каждый пузырёк -
сильно изогнутая трубка с резко суженным концом,
которая открывается (вместе с семявыносящим протоком) в простатическую часть уретры.
это придаёт её поверхности ячеистый вид .
б) Состав оболочки:
А. однослойный призматический эпителий ,
Б. собственная пластинка , содержащая
много эластических волокон и
альвеолярные слизистые железы .
внутренний циркулярный и
наружный продольный.
29.3.1.2. Простата: общий вид
I. Состав паренхимы
паренхиматозным мышечно-железистым органом.
крупные прослойки разделяют простату на дольки,
а мелкие проникают внутрь долек, окружая отдельные железы.
II. Простатическая часть уретры
1. Просвет канала - узкий, звёздчатой формы .
собственная пластинка слизистой оболочки,
подслизистая основа и
гладкомышечная оболочка (см. также п. 29.3.2.4).
29.3.1.3. Простата: характеристика компонентов
I. Железы простаты
в) (Другое поле зрения)
г) (Большое увеличение)
2. В этих отделах - два вида клеток:
слизистые экзокриноциты кубической или призматической формы и
мелкие вставочные клетки.
2. а) У человека они имеют более широкий просвет, чем концевые отделы .
б) У собаки же (как видно на снимке) протоки очень узкие.
железы в составе слизистой оболочки мочеиспускательного канала;
железы в соединительной ткани вокруг мочеиспускательного канала,
железы, находящиеся в остальной части простаты (и представляющие собственно предстательные железы ).
II. Мышечно-эластическая строма простаты
пучки гладких миоцитов ( 2 ) и
рыхлая волокнистая соединительная ткань ( 5 ) с большим содержанием эластических волокон.
2. а) Мышечные пучки окружают дольки и в них отдельные концевые отделы двумя слоями –
б) Кроме того, они окружают уретру (образуя её мышечную оболочку) - и тоже двумя слоями:
внутренним продольным и
наружным циркулярным..
29.3.2. Мужской половой член
в составе эпидермиса - свободные окончания,
в сосочках дермы - осязательные тельца ,
в сетчатом слое дермы и в оболочке кавернозных тел - пластинчатые (фатер-пачиниевы) тельца и колбы Краузе .
29.3.2.2. Пещеристые тела
б) Среди них различают
парные кавернозные тела и
непарное губчатое тело (в котором проходит мочеиспускательный канал).
плотная волокнистая соединительная ткань эластического типа и
гладкие миоциты .
перекладины (перегородки) из плотной волокнистой соединительной ткани эластического типа,
артерии и вены в составе этих перегородок ,
тонкостенные сосудистые полости (пещеры) между перегородками, способные заполняться кровью и резко растягиваться при этом.
29.3.2.3. Кровеносные сосуды в половом члене
29.3.2.4. Мочеиспускательный канал
В заключение осветим строение мужского мочеиспускательного канала (уретры).
I. Основные компоненты
предстательную (в составе простаты; 2,5 см ),
перепончатую (проходит через мочеполовую диафрагму; 1 см );
слизистую оболочку,
подслизистую основу,
мышечную оболочку.
II. Анатомические особенности и состав оболочек уретры
который в головке члена переходит в
А. мелкие слизистые железы (Литтр е ),
Б. сеть венозных сосудов,
В. много эластических волокон.
Семявыносящие пути. Придаток яичка - эпидидимис. Семявыносящий проток. Семенные пузырьки.
Источником развития семявыносящих путей служат: часть канальцев первичной почки (вольфователа), из которых развиваются выносящие канальцы придатка яичка; верхняя часть мезонефрального протока, материал которой идет на образование протока придатка яичка; нижняя часть мезонефрального протока, дающая семявыносящий проток; выросты мочеполового синуса, из которых развиваются семенные пузырьки и предстательная железа.
У эмбриона на ранней стадии развития закладываются две пары протоков: мезонефральные (или вольфовы) и парамезонефральные (или мюллеровы). При развитии мужской половой системы парамезонефральные протоки редуцируются. От них остаются лишь маленький пузырек (гидатида) и рудиментарное образование "мужская маточка". Формирование половых путей по мужскому типу определяет первичный мужской половой гормон белковой природы — ингибин.
Развитие семявыносящих путей начинается с соединения верхнего отдела мезонефрального протока с семенными извитыми канальцами яичка. Осуществляется это посредством части канальцев первичной почки, образующих прямые канальцы и сеть канальцев в средостении яичка.
Семявыносящие пути выстилает эпителий. В различных отделах семявыносящих путей строение и функция эпителия имеют свои особенности, обеспечивающие транспорт и дозревание сперматозоидов. Поскольку сперматозоиды, образующиеся в яичке, подвижностью не обладают, то продвижение их по семя выносящим путям происходит за счет давления новообразующихся порций сперматозоидов, а также за счет движений ресничек эпителиальных клеток и перистальтических сокращений гладких мышечных элементов в составе стенки протоков.
Придаток яичка (эпидидимис) состоит из головки, тела и хвоста. Головка образована 12-15 выносящими канальцами. Просвет их имеет неровный контур, так как выстилающий изнутри канальцы однослойный эпителий состоит из клеток разной высоты. Более высокие клетки на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички и называются реснитчатыми эпителиоцитами. Они способствуют продвижению по канальцам сперматозоидов. Низкие клетки, расположенные в "ямках" эпителия, имеют микроворсинки.
Для них характерны апокринный тип секреции и реабсорбция жидкости из просвета.
Проток придатка яичка, образующий своими многочисленными извивами тело придатка, выстлан двухрядным эпителием. В эпителии различают призматические и вставочные эпителиоциты. На свободной поверхности призматических клеток имеются стереоцилии — немерцающие волоски. Вставочные эпителиоциты являются камбиальными для призматических эпителиоцитов. Благодаря секреторной деятельности эпителия протока придатка сперматозоиды дозревают и покрываются тонким слоем секрета (гликокаликсом).
Значение гликокаликса состоит в предотвращении иммунных реакций при попадании сперматозоидов в женские половые пути. В стенку выносящих канальцев и протока придатка входят также мышечная оболочка, состоящая из гладких миоцитов, и наружная соединительнотканная оболочка. В связи с более низкой температурой в яичках, чем общая температура тела, кислой реакцией и вязкостью среды сперматозоиды пребывают здесь в состоянии относительного анабиоза.
Семявыносящий проток. Продвижение спермы от придатка яичка осуществляется по семявыносящему протоку. Стенка его состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка образует 4-6 продольных складок, в связи с чем просвет протока на поперечном срезе имеет звездчатую форму. Эпителий слизистой оболочки однослойный многорядный. Высокие призматические клетки эпителия имеют стереоцилии.
Мышечная оболочка представлена тремя слоями: наружным и внутренним — с продольным расположением гладких миоцитов и средним — циркулярным. Перистальтические сокращения мышечной оболочки семявыносящего протока способствуют продвижению сперматозоидов в семяизвергающий проток.
Семенные пузырьки — это парные добавочные железы полового аппарата. Они разиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока, прилегающие к основанию предстательной железы. Слизистая оболочка семенных пузырьков образует первичные, вторичные и третичные складки, местами срастающиеся между собой. Выстилающий сетчато-ячеистую структуру слизистой оболочки эпителий — однослойный высокий призматический, а иногда и многорядный.
Функция семенных пузырьков — это выработка слабощелочного слизистого секрета, в котором сперматозоиды приобретают подвижность. Секрет, примешиваясь к сперме, нейтрализует и разжижает ее, а также обеспечивает сперматозоиды энергетическим материалом — фруктозой. За счет жидкости из каждого пузырька объем эякулята увеличивается на 1 -3 мл.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Мочеполовая система
, epididymis. Лежит вдоль заднемедиальной поверхности яичка. Служит резервуаром для накопления спермы. Рис. А.
Головка придатка яичка
Тело придатка яичка
, corpus epididymidis. Средняя часть, образованная спирально свернутым протоком придатка яичка. Рис. А.
Хвост придатка яичка
, cauda epididymidis. Расположен книзу от тела и состоит из витков спирали протока придатка яичка. Рис. А.
Дольки (конусы) придатка яичка
, lobuli (coni) epididymidis. Имеют коническую форму дольки, входят в состав головки придатка и разделены между собой соединительной тканью. Каждую из них образуют один или два выносящих канальца яичка. Рис. А.
Проток придатка яичка
, ductus epididymidis. Спирально свернутый проток, имеющий в расправленном состоянии длину 5 -6 м. Начинается от головки придатка, из выносящих канальцев яичка и заканчивается в области хвоста, продолжаясь в семявыносящий проток. Рис. А.
Отклоняющиеся проточки
, ductuli aberrantes. Слепые ответвления выносящих канальцев яичка и протока придатка. Являются остатками каудальных трубочек первичной почки.
Верхний отклоняющийся проточек
Нижний отклоняющийся проточек
Привесок яичка
, appendix testis. Везикулярное образование на верхнем полюсе яичка, рудимент парамезонефрального протока. Рис. А.
Привесок придатка яичка
Придаток привеска яичка
, paradidymis. Билатеральные слепые протоки. Расположены сверху от головки придатка и спереди от семенного канатика (остаток мезонефроса). Рис. А.
Семявыносящий проток
, ductus deferens. Имеет длину около 60 см и расположен между придатком яичка и семенным пузырьком. Сначала находится в свернутом состоянии, а затем становится прямым. Рис. А, Рис. Б, Рис. Г, Рис. Д.
Ампула семявыносящего протока
, ampulla ductus deferentis. Овальной формы расширенная часть протока, перед его соединением с протоком семенного пузырька. Рис. Б.
Дивертикул ампулы
Адвентициальная оболочка
Мышечная оболочка
, tunica muscularis. Относительно толстый слой, придающий стенке семявыносящего протока почти хрящевую плотность. Рис. Д.
Слизистая оболочка
, tunica mucosa. Многорядный цилиндрический эпителий семявыносящего протока, его клетки снабжены стерeоцилиями. Рис. Д.
Семявыбрасывающий проток
, ductus ejaculatorius. Формируется при соединении ductus deferens и выделительного протока семенного пузырька, прободает предстательную железу и открывается в предстательную часть уретры. Рис. Б.
Семенной пузырек
, vesicula seminalis. Представляет собой железу, которая состоит из свернутой трубочки длиной около 12 см. Ранее рассматривался только как вместилище для спермы. Рис. Б, Рис. В.
, tunica mucоsа. Покрыта цилиндрическим эпителием с бокаловидными клетками. Образует многочисленные ветвящиеся складки. Рис. В.
Выделительный проток
, ductus excretorius. Отходит от семенного пузырька, соединяется с ductus deferens, формируя семявыбрасывающий проток. Рис. Б.
Семенной канатик
, funiculus spermaticus]]. Состоит из окруженных оболочками семявыносящего протока, cосудов, нервов и остатков влагалищного отростка. Рис. Г.
Оболочки семенного канатика и яичка
Наружная семенная фасция
Мышца, поднимающая яичко
Фасция мышцы, поднимающей яичко
Внутренняя семенная фасция
, fascia spermatica interna [[tunica vaginalis communis]]. Пальцевидное выпячивание поперечной фасции. Располагается под m. crеmaster и покрывает яичко, придаток, семявыносящий проток, сосуды и нервы. Рис. Г.
Яички, testes (греч. — orchis s. didymis), представляют пару овальной формы несколько сплющенных с боков тел, расположенных в мошонке. Длинник яичка равен в среднем 4 см, поперечник — 3 см, масса от 15 до 25 г.
В яичке различают две поверхности — facies medialis и lateralis, два края — margo anterior и posterior и два конца — extremitas superior и inferior. При нормальном положении яичка в мошонке верхний конец его обращен вверх, кпереди и латерально, вследствие чего и нижний конец обращен не только книзу, но также кзади и медиально. Левое яичко обычно опущено несколько ниже, чем правое.
К заднему краю яичка подходят семенной канатик, funiculus spermaticus, и придаток яичка, epididymis; последний располагается вдоль заднего края. Epididymis представляет собой узкое длинное тело, в котором различают верхнюю, несколько утолщенную часть — головку придатка, caput epididymitis, и нижний, более заостренный конец, cauda epididymidis; промежуточный участок составляет тело, corpus epididymidis.
В области тела между передней вогнутой поверхностью придатка и яичком имеется пазуха, sinus epididymidis, выстланная серозной оболочкой и открытая в латеральную сторону.
На верхнем конце яичка нередко находится маленький отросток — appendix testis; на разрезе он состоит из тонких канальцев; представляет, по-видимому, рудиментарный остаюк ductus paramesonephricus. На головке придатка встречается appendix epididymidis, сидящий обычно на ножке (остаток mesonephros).
Строение яичка
Яичко окружено плотной фиброзной оболочкой беловатой окраски, tunica albuginea, лежащей непосредственно на веществе или паренхиме яичка, parenchyma testis. По заднему краю фиброзная ткань оболочки вдается на короткое расстояние внутрь железистой ткани яичка в виде неполной вертикальной перегородки или утолщения, носящего название mediastinum testis; от mediastinum лучеобразно отходят фиброзные перегородки — septula testis, которые своими наружными концами прикрепляются к внутренней поверхности tunica albuginea и, таким образом, делят всю паренхиму яичка на дольки, lobuli testis. Число долек яичка доходит до 250—300.
Вершины долек обращены к mediastinum, а основания — к tunica albuginea. Придаток яичка также имеет tunica albuginea, но более тонкую.
Паренхима яичка состоит из семенных канальцев, в которых различают два отдела — tubuli seminiferi contorti и tubuli seminiferi recti. В каждой дольке имеется 2 — 3 канальца и более. Имея извилистое направление в самой дольке, семенные канальцы, tubuli seminiferi contorti, приближаясь к mediastinum, соединяются друг с другом и непосредственно у mediastinum суживаются в короткие прямые трубки, tubuli seminiferi recti.
Прямые канальцы открываются в сеть ходов — rete testis, расположенную в толще mediastinum. Из сети яичка открываются 12—15 выносящих канальцев — ductuli efferentes testis, которые направляются к головке придатка. По выходе из яичка выносящие канальцы становятся извилистыми и образуют ряд конических долек придатка, lobuli s. coni epididymidis. Ductuli efferentes открываются в одиночный канал придатка, ductus epididymidis, который, образуя многочисленные изгибы, продолжается в ductus deferens.
Будучи расправлен, канал придатка достигает 3 —4 м. Ductuli efferentes, lobuli epididymidis и начальный отдел канала придатка образуют в совокупности головку придатка. На придатке яичка встречаются отклоняющиеся протоки, ductuli aberrdntes. Тотчас выше головки придатка, кпереди от семенного канатика, встречается небольшое тело, paradidymis, которое представляет рудиментарный остаток первичной почки.
Местом образования спермиев, spermium, — основной части мужского семени являются лишь tubuli seminiferi contorti. Tubuli recti и канальцы сети яичка принадлежат уже к выводящим путям.
Жидкая составная часть семени — sperma — только в незначительном количестве продуцируется яичками. Она представляет собой главным образом продукт выделения придаточных желез полового аппарата, открывающихся в выводящие пути.
29.1. Компоненты системы: общие сведения
а) яички (1) и семявыносящие пути -
придатки яичек (2),
семявыносящие протоки (3);
б) добавочные железы -
семенные пузырьки (4),
предстательная железа, или простата (5),
бульбоуретральные, или куперовы, железы (6);
Вот наиболее общие сведения о б этих органах.
29.1.1. Яички и семявыносящие пути
29.1.1.1. Яички
2. Д ругие канальцы - начальн ое звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов).
29.1.1.2. Придатки яичек
депонирование (хранение) сперматозоидов, в процессе чего происходит дозревание последних,
секреция жидкости - составной части спермы,
29.1.1.3. Семявыносящие протоки
начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков,
затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость,
здесь достигают мочевого пузыря и
впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала .
29.1.2. Добавочные железы
29.1.2.1. Семенные пузырьки
2. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом.
3. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока;
29.1.2.2. Простата
2. Находится сразу под дном мочевого пузыря , окружая начальную часть мочеиспускательного канала -
ту, в которую открываются
семявыносящие протоки и
семенные пузырьки.
4. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом,
т.е. представляет собой совокупность отдельных желёзок, окружённых мышечной и соединительнотканной стромой.
2. Видимо, она обладает и эндо кринными функциями :
стимулирует деятельность яичек и
определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу.
3. Мышечные элементы простаты во время эякуляции
выбрасывают секрет из желёзок и
образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала.
29.1.2.3. Бульбоуретральные (куперовы) железы
2. Концевые отделы - альвеоля рно-трубчат ого типа .
29.1.3. Мужской половой член
содержит в своей толще мочеиспускательный канал и
заканчивается головкой члена.
между артериями и венами располагаются многочисленные сосудистые полости.
б) При половом возбуждении
просвет вен закрывается ,
полости переполняются кровью ,
причём, обратный отток крови в артерии тоже становится невозможным (из-за особого устройства их стенки) -
и наступает эрекция.
Теперь рассмотрим строение перечисленных органов более подробно .
29.2. Яички (семенники) и семявыносящие протоки
29.2.1. Общий план строения яичка
29.2.1.1. Оболочки и дольки
с влагалищной полостью (6) между ними;
висцеральный листок серозной оболочки и
белочная оболочка.
средостение яичка (8) - неполную вертикальную перегородку и
лучеобразные перегородки (9), расходящиеся из средостения как из центра.
29.2.1.2. Разновидности канальцев яичка и придатка
Как уже отмечалось ,
а) паренхима яичка и придатка представлена канальцами ,
б) канальцы же по функции можно поделить на две группы -
семяобразующие (сперматогенные) и
семявыводящие.
I. Сперматогенные , или извитые семенные , канальцы (1)
по 1-4 канальца на дольку ;
всего в яичке - 300-450 канальцев .
б) Возле средостения концы петли сливаются
друг с другом ,
а также с концами соседних петель.
в) После этого они продолжаются в канальцы следующего вида.
б) Отсюда нетрудно найти, что
общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках - 400-500 м.
II. Семявыносящие канальцы
С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы .
располагаются в яичке (на выходе из средостения)
и являются прямыми.
Б. Остальные части канальцев
находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки ,
и являются извитыми.
где переходит в семявыносящий проток (6).
29.2.2. Извитые семенные канальцы
29.2.2.1. Вид на препарате
а) На препарате любой извитой семенной каналец может многократно попадать в плоскость среза.
II. Большое увеличение
сосуды,
обычные соединительнотканные элементы иинтерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты ), продуцирующие мужские половые гормоны ( тестостерон и его производные).
29.2.2.2. Собственная оболочка семенного канальца
2. а) Таким образом, в собственной оболочке семенного канальца чередуются (изнутри кнаружи)
два неклеточных и
два клеточных слоя .
б) Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (п. 29.2.3.2):
29.2.2.3. Сперматогенный "эпителий":
клеточный состав
собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и
сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей.
I. Собственно эпителиальные клетки
клетки Сертоли (2) , или
поддерживающие эпителиоциты ( сустентоциты ) , или
от базальной мембраны
вплоть до просвета канальца.
II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания
клетки - крупные,
в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина;
гаплоидные ,
небольшого размера,
округлой формы (как и все предыдущие клетки),
со светлым ядром;
по размеру - мелкие,
с плотными ядрами,
а также со жгутиками (хвостами);
по мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли - от базальной мембраны к просвету канальца.
1. Далее (в пп. 29.2.3-29.2.5) мы рассмотрим подробнее специфические компоненты семенных канальцев и окружающей ткани:
клетки Сертоли,
сперматогенные клетки (и процесс сперматогенеза в целом),
клетки Лейдига (и участие яичек в гормональной регуляции).
2. И лишь после этого обратимся к семявыносящим канальцам яичек и придатков.
29.2.3. Клетки Сертоли
29.2.3.1. Морфология клеток
I. Общий вид
находится в базальной части и
б) Апикальная же часть
представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2) и
маскируется сперматогенными клетками.
II. Связь со сперматогенными клетками
б) В то же время каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития.
общий контур,
положение ядра,
форма и длина отростков.
б) Такие изменения клеток Сертоли цикличны :
период цикла - это время созревания очередной генерации сперматогенных клеток.
29.2.3.2. Участие в формировании гематотестикулярного барьера
в основном, специализированные плотные контакты,
базальный - содержит сперматогонии и ранние (прелептотенные) сперматоциты;
околополостной ( адлюминальный ) - содержит остальные виды сперматогенных клеток.
б) Предыдущие компоненты последнего:
эндотелий капилляров яичка, отличающийся
отсутствием фенестр и пор,
а также многослойным характером базальной мембраны;
собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.2.2.2).
Т.к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет,
то эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, обладают антигенными свойствами .
б) Поэтому очень важно, что
собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки,
а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины.
2. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -
мейоза и
морфологической дифференцировки сперматид.
б) Это происходит по принципу шлюза:
снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли,
а сверху прежний контакт размыкается.
29.2.3.3. Функции клеток Сертоли
Суммируем в таблице функции рассматриваемых клеток.
Некоторые из функций следуют из вышеизложенного,
о других же ещё не упоминалось.
те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза;
цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид.
процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца;
закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца.
б) Но и сами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют
фактор, угнетающий (по принципу обратной связи) продукцию ФСГ гипофизом;
фактор, стимулирующий деление сперматогоний.
в) Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ ( андрогенсвязывающий белок):
лишь связавшись с последним, тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид .
29.2.4. Развитие мужской половой системы и сперматогенез
1. Следующий объект нашего рассмотрения - сперматогенные клетки , проходящие процесс сперматогенеза.
2. Но созревание половых клеток у половозрелового человека - это лишь продолжение соответствующего процесса, начинающегося с ранних стадий эмбриогенеза .
3. Поэтому обратимся к развитию мужской половой системы.
29.2.4.1. Схема развития
I. Эмбриональный период
1. Смысл приведённых рисунков отражается схемой. -
впервые появляются в стенке желточного мешка,
затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам
и внедряются в целомический эпителий , покрывающий эти почки.
врастающие от них в ткань п ервичной почки тяжи - половые шнуры .
б) Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты.
в ) Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток.
С этого момента они называются просперматогониями.
семенным канальцам
(просперматогонии + клетки Сертоли, развивающиеся из эпителия шнуров),а также канальцам сети яичка
(гоноциты здесь редуцируются, так что остаются только эпителиальные клетки).
мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка,
а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки.
II. Постэмбриональный период
Динамика изменения состояния яичек после рождения кратко освещена в таблице. –
Клетки Сертоли ипросперматогонии .
семенные канальцы становятся извитыми
и растут остальные канальцы.
размножающиеся сперматогонии,
сперматоциты и затем
ранние сперматиды .
29.2.4.2. Стадии и этапы сперматогенеза
I. Три стадии
В соответствии с вышеизложенным, в созревании мужских половых клеток имеются три больших стадии. –
II. Четыре этапа собственно сперматогенеза
сперматогонии,
сперматоциты,
сперматиды и
сперматозоиды .
б) Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза
в) А. Приведённая продолжительность этапов относится к человеку.
Б. Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) -
г) А. Каждый из перечисленных этапов включает множество очень сложных процессов,
и в пределах каждого этапа имеется много промежуточных форм клеток.
29.2.4.3. Митотическое размножение сперматогоний
в результате которого между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик.
б) Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики.
Т.е. потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в виде клонального синцития .
2. а) Как показано на схеме, на этапе сперматогоний ( Сг ) происходит серия из 10 митотических делений .
б) А. В начальных клетках этого ряда хроматин - диффузный (отчего ядра - светлые).
Б. Затем же в ядрах постепенно увеличивается доля гетерохроматина .
х 2
С г А спаренные
х 2
Сг А групповые
х 2
Сг А 1
х 2 , х 2 , х 2
. . .
х 2
х 2
Сг Пр
х 2
Сг В
29.2.4.4. Мейотическое деление сперматоцитов:
отличительные черты
он совершается только при созревании половых клеток,
а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений).
I. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер
Н а стадии профазы мейоза происходит конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом.
синаптонемальных комплексов (СК).
23 тетрады (структуры из 4-х хроматид).
2. Данный процесс тоже происходит в профазе мейоза.
3. Для этого активизируются специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК.
Большая продолжительность профазы мейоза (около месяца) во многом связана с названными процессами - конъюгацией и кроссинговером.
II. Образование клеток с гаплоидным набором хромосом
а) Следующая принципиальная особенность мейоза - то, что он приводит к клеткам с гаплоидным набором хромосом.
б) Обсуждая её, будем использовать обычные обозначения:
n - гаплоидный набор ДНК ,
с - гаплоидный набор хромосом .
первое - с предшествующим удвоением ДНК
и второе (быстро следующее за первым) - без удвоения ДНК.
2. а) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как
первичные ( Сц I) и
вторичные (Cц II) сперматоциты .
б) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление,
гаплоидный набор хромосом ( 1 с )
при диплоидном содержании ДНК ( 2 n ).
с гаплоидным содержанием и хромосом ( 1 с ), и ДНК ( 1 n ).
б) При этом по виду полученной половой хромосомы сперматиды разделяются на две группы -
III. Репарация возрастных изменений ДНК
О том, что мейоз выполняет и данную функци ю, говорит следующая гипотез а (Н.Н. Мушкамбаров, 1980).
б) Эти повреждения удаляются специальной системой репарации ДНК.
2. а) Н о эффективность деятельности последней - не 100-процентная,
и с возрастом эта эффективность понижается (в чём, возможно, и состоит генетическая программа старения!).
б) Поэтому в ДНК клеток организма с возрастом накапливаются различные изменения.
у мужчин это изолированные сперматогонии . -
б) За несколько десятков лет существования (и редких митотических делений для поддержания численности) в их ДНК могут накапливаться различные повреждения.
в) В процессе 10 митотических делений сперматогоний (когда на основе каждой исходной молекулы ДНК образуется порядка 1000 новых молекул)
"лёгкие" повреждения могут фактически исчезать,
а другие - копироваться в дочерних молекулах.
2. Передача потомству таких повреждений может происходить в отдельных случаях,
но не должна происходить как система :
иначе всё большее их накопление в последующих поколениях приведёт к вырождению вида.
б) Это тем более вероятно, что ферменты кроссинговера очень похожи по своему действию на ферменты системы репарации .
2 . Если данная гипотеза верна, то
мейоз выполняет, кроме общеизвестных, ещё очень важную функцию
и оказывается, что на генетическом уровне старение обратимо.
Читайте также: