Ретикулярная формация: строение, структура, аминергические нейроны

Обновлено: 03.05.2024

1.Ретикулярная формация - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы.Ретикулярная формация открыта Дейтерсом, изучалась В. Бехтеревым, обнаружена в стволе мозга и спинном мозге. Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.

Ретикулярная формация имеет связи с различными отделами центральной нервной системы: в ретикулярную формацию поступают импульсы от различных афферентных нейронов. Они поступают по коллатералям других проводящих путей. Ретикулярная формация не имеет непосредственных контактов с афферентной системой; ретикулярная формация имеет 2-х сторонние связи с нейронами спинного мозга - в основном с мотонейронами; с образованиями ствола мозга (с промежуточным и средним мозгом); с мозжечком, с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), с корой больших полушарий.

В ретикулярной формации ствола мозга различают 2 отдела:

1)растральный - ретикулярная формация на уровне промежуточного мозга;

2)каудальный - ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Изучены 48 пар ядер ретикулярной формации.

2.Функции ретикулярной формации изучены в 40-е гг. XX века Мэгуном и Моруции. Они проводили опыты на кошках, помещая электроды в различные ядра ретикулярной формации.

Ретикулярная формация обладает нисходящим и восходящим влиянием.

Нисходящее влияние - на нейроны спинного мозга. Оно (влияние) может быть активирующим и тормозным.

Восходящее влияние - на нейроны коры головного мозга - тоже тормозное и активизирующее. За счет особенности своих нейронов ретикулярная формация способна изменять функциональное состояние нейронов центральной нервной системы.

Особенности нейронов ретикулярной формации:

постоянная спонтанная электрическая активность - обеспечивается гуморальным влиянием и влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Эта активность не имеет рефлекторного происхождения;

явление конвергенции - к ретикулярной формации идут импульсы по коллатералям различных проводящих путей. Сходясь к телам одних и тех же нейронов импульсы теряют свою специфичность; импульсы, поступая к нейронам ретикулярной формации, изменяют ее функциональную активность - если нейроны обладают выраженной электрической активностью, то под влиянием афферентных импульсов электрическая активность уменьшается и наоборот, т. е. модулируется активность нейронов ретикулярной формации; у нейронов ретикулярной формации низкий порог раздражения и, как следствие, высокая возбудимость; у нейронов ретикулярной формации высокая чувствительность к действию гуморальных факторов: биологически активных веществ, гормонов (адреналина), избытку СО2, недостатку О2 и т. д.;

в состав ретикулярной формации входят нейроны с различными медиаторами: адренэргические, холин-, серотонин-, дофаминэргические.

Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной системы.

Анатомо-гистологической единицей нервной системы является нейрон - нервная клетка и ее отростки.

1)центральные (расположены в центральной нервной системе);

2)периферические (расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых, черепно-мозговых ганглиях, в вегетативных ганглиях, в сплетениях и внутриорганно).

По функциональному признаку:

1)рецепторные (афферентные, чувствительные) - это те нервные клетки, по которым импульсы идут от рецепторов в центральную нервную систему. Они делятся на:

2)первичные афферентные нейроны - их тела расположены в спинальных ганглиях, они имеют непосредственную связь с рецепторами;

3)вторичные афферентные нейроны - их тела лежат в зрительных буграх, они передают импульсы в вышележащие отделы, они не связаны с рецепторами, получают импульсы от других нейронов;

4)эфферентные нейроны передают импульсы из центральной нервной системы к другим органам. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга (альфа, бетта, гамма - мотонейроны) - обеспечивают двигательную ответную реакцию. Нейроны вегетативной нервной системы: преганглионарные (их тела лежат в боковых рогах спинного мозга), постганглионарные (их тела - в вегетативных ганглиях);

5)вставочные (интернейроны) - обеспечивают передачу импульсов с афферентных на эфферентные нейроны. Они составляют основную массу серого вещества головного мозга, 6)широко представлены в головном мозге и его коре. Виды вставочных нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны.

Нейрон состоит из тела, аксона, дендритов.

Тело нейрона - содержит все компоненты клеточных структур и способно генерировать нервные импульсы и выполнять трофическую функцию. В месте отхождения аксона - участок безмиелинового волокна (около 50-100 нм) - это начальный сегмент. Именно здесь - самая высокая активность (уровень возбудимости) - это тригерная зона, здесь разность между мембранным потенциалом и Ек равна 7-10 мВ.

Аксон - это длинный отросток, несущий импульсы от тела нервной клетки. Может быть миелиновым и безмиелиновым и заканчивается различными синапсами.

Дендриты - это короткие, сильноветвящиеся отростки - ведут импульсы к телу нейрона - обеспечивают взаимодействие между нейронами центральной нервной системы.

Размеры нейронов: диаметр от 4-6 мкм до 130 мкм. Мембранный потенциал - 50-90 мВ; амплитуда потенциала действия 80-120 мВ. Мембрана нейрона в покое обладает высокой проницаемостью для К+, при возбуждении - для Nа+ и Са2+.

опорная (препятствует деформации нейронов); трофическая (регулирует обменные процессы в нервной ткани); регуляция ионного состава (концентрация ионов по обе стороны мембраны); регуляция кровоснабжения центральной нервной системы.

Особенности центральных нейронов

Центральные нейроны имеют свои особенности.

Способность к спонтанной деполяризации - самопроизвольная генерация нервных импульсов. Причина - нейроны образуют сложные замкнутые цепи в пределах центральной нервной системы, где происходит спонтанное выделение медиатора.

Длительный период следовой гиперполяризации. После возникновения возбуждения нейроны длительное время находятся в состоянии пониженной возбудимости и как следствие этого, низкая лабильность.

Вставочные нейроны имеют небольшой период следовой гиперполяризации и как следствие этого возрастает лабильность до 1000 имп/с. Мотонейроны имеют более длительный период следовой гиперполяризации, поэтому лабильность у них составляет у альфа-мотонейронов - 500 имп/с, у гамма-мотонейронов - 50-100 имп/с.

Выделение различных медиаторов. В зависимости от вида медиаторов - 2 вида нервных клеток: холинэргические и адренэргические.

Вопрос 2 Физиологическая характеристика миокардиоцитов и миоцитов проводящей системы - мембранный потенциал, потенциал действия, изменение возбудимости при генерации ПД, рефрактерность, механизм, химизм и энергетика сокращения миокарда, проведение возбуждения по миокарду.

Энергетика. Сердечная мышца в основном способна работать лишь в условиях аэробного режима; благодаря наличию кислорода миокард использует различные субстраты окисления и преобразует их в цикле Кребса в энергию, аккумулированную в АТФ. Для нужд энергетики используются многие продукты обмена— глюкоза, свободные жирные кислоты, аминокислоты, пируват, лактат, кетоновые тела. Так, в условиях покоя (обычной нагрузки) на нужды энергетики сердца тратится глюкозы — 31%, лактата — 28%, свободных жирных кислот — 34%, пирувата, кетоновых тел и аминокислот — 7%.

При физической нагрузке существенно возрастает потребление лактата и жирных кис лот, а потребление глюкозы — снижается. Это важное наблюдение свидетельствует о том, что сердце является удивительным органом — оно способно утилизировать те кислые продукты, которые накапливаются в скелетных мышцах при их интенсивной работе, в том числе в анаэробных условиях. Следовательно, сердце выступает и в роли буфера, предохрани ющего организм от закисления среды. :

За 1 минуту сердце массой 300 г потребляет в среднем 24—30 мл кислорода, что составляет около 10% от общего потребления кислорода. В норме коэффициент полезного действия сердечной мышцы составляет 15—40%. За 1 систолу левый желудочек совершает работу, равную 0,93 Н*м, правый желудочек — 0,14 Н*м, а вместе — 1,089 Н*м (Ш - 0,1 кг).

Процессы сокращения в миокардиоцитах. Кардиомиоциты имеют диаметр 10—15 мкм, а их длина — 30—60 мкм. Каждый кардиомиоцит содержит много, миофибрилл, а каждая миофибрилла состоит из 200—1000 протофибрилл — актиновых и миозиновых нитей. С поверхности миокардиоцита в глубь клетки уходит Т-образное выпячивание (Г-система), которое внутри клетки контактирует с цистернами саркоплазматического ретикулюма.

Инициация сокращения происходит под влиянием кальция: он взаимодействует с тропонином. Это меняет положение тропомиозина на актиновой нити, с которыми миозиыовые мостики способны вступать в контакт. Далее начинается мостиковый цикл — взаимодействие, тяга, отщепление под влиянием гидролиза АТФ и новый цикл. Чем больше ионов кальция— тем больше число взаимодействующих мостиков и тем выше сила сокращения.

Кальций для нужд сокращения поступает из нескольких источников:

—из цистерн саркоплазматического ретикулюма;

—из митохондрий, где он накапливается в период диастолы;

—из наружной среды (в момент генерации ПД кальций через медленные натрийкаль циевые каналы входит внутрь миокардиоцита).

Когда из среды удаляется кальций, то сердечная мышца уже через 15—60 сек. перестает сокращаться. Это указывает на важнейшую роль наружного кальция в деятельности сердца. Механизм расслабления сердца изучен не так хорошо, как другие процессы. Известно, что расслабление обусловлено, с одной стороны — активной откачкой кальция из миокардиоцита, а с другой стороны, — за счет наличия в миокардиоците последовательного и параллельного эластических элементов, которые «расправляют» миофибриллы в условиях отсутствия активного процесса сокращения. В сердечной мышце существует несколько механизмов, позволяющих регулировать силу сокращения миокарда.

ВОЗБУДИМОСТЬ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Вопрос 3 Особенности операторского труда. Классификации систем «человек-машина» (Б.Ф. Ломов, А.А. Крылов). Типы операторских профессий, изменения в системах организма в процессе операторской деятельности.

1.Операторский труд. Это труд профессиональных групп, связанный с управлением автоматизированными системами (операторы технологических установок, авиадиспетчеры и т.д.).

На практике применяются самые разнообразные виды систем «человек — машина». Основой их классификации могут явиться следующие четыре группы признаков: целевое назначение системы, характеристики человеческого звена, тип и структура машинного звена, тип взаимодействия компонентов системы.

Целевое назначение системы оказывает определяющее влияние на многие ее характеристики и поэтому является исходным признаком. По целевому назначению можно выделить следующие классы систем:

а) управляющие, в которых основной задачей человека является управление машиной (или комплексом);

б) обслуживающие, в которых человек контролирует состояние машинной системы, ищет неисправности, производит наладку, настройку, ремонт и т.п.;

в) обучающие, т. е. вырабатывающие у человека определенные навыки (технические средства обучения, тренажеры и т. п.);

г) информационные, обеспечивающие поиск, накопление или получение необходимой для человека информации (радиолокационные, телевизионные, документальные системы, системы радио и проводной связи и др.);

д) исследовательские, используемые при анализе тех или иных явлений, поиске новой информации, новых заданий (моделирующие установки, макеты, научноисследовательские приборы и установки).

Ретикулярная формация: строение, структура, аминергические нейроны

В норме движения глаз синхронны, что формирует два принципиально различных вида движения:

1. Перемещение взора. Данные произвольные движения глаз регулируют корковые и подкорковые структуры.

а. Саккадные движения глаз, или быстрые однонаправленные движения глаз, с помощью которых происходят перенаправление взора на новый объект интереса и фиксация изображения на центральной ямке.

б. Вергентные движения глаз, или разнонаправленные движения глаз, которые регулируют фиксацию взора от далеко расположенных объектов на близко расположенные (например, фиксационный рефлекс).

2. Фиксация взора. Зрительная система (от сетчатки до зрительной коры) контролирует обратную связь относительно положения рассматриваемой цели и положения глаз, которая обеспечивает фокусировку объекта на сетчатке глаза при перемещении объекта или индивида в пространстве.

а. Слежение, или плавные движения, происходит, когда глаза наблюдают за объектом интереса при его медленном передвижении в поле зрения. При этом скорость передвижения глаз совпадает с наблюдаемой скоростью, и сохраняется фокусировка изображения на центральной ямке. (В отсутствие объекта для отслеживания человек не может сознательно перемещать взгляд с такой низкой скоростью. Попытки сделать это приводят к небольшим саккадным движениям глаз.)

б. Вестибулоокулярный рефлекс. С помощью данного рефлекса можно удерживать взгляд на предмете интереса во время движений головы. Он формируется при перемещении эндолимфы в кинетическом лабиринте.

Проводящие пути, участвующие в формировании произвольных саккандных движений глаз влево.
(1) Аксоны от правого лобного центра взора активируют парамедианную ретикулярную формацию моста (ПРФМ).
(2) Некоторые нейроны ПРФМ активируют прилежащие нейроны отводящего ядра (3).
Другие нейроны ПРФМ отправляют обильно миелинизированные (быстрые) межъядерные волокна по медиальному продольному пучку для активации глазодвигательных нейронов, обеспечивающих активность правой медиальной прямой мышцы.
Синхронные сокращения соответствующих прямых мышц образуют саккадные движения влево.

а) Перемещение взора. Четыре самостоятельных центра взора регулируют активность моторных нейронов в соответствии с направлением движения (влево, вправо, вверх или вниз) и участвуют как в перемещении взора, так и в его фиксации. Центры взора представляют собой небольшие узелки в ретикулярной формации. Они содержат нейроны с высокой лабильностью (1000 Гц, или импульсов/с), которые мгновенно активируют соответствующие моторные нейроны с большой скоростью, поскольку необходимо преодолеть упругие свойства орбиты для инициации движения глаз.

Парные центры (слева и справа) для горизонтальных движений глаз расположены в парамедианной ретикулярной формации моста (ПРФМ). При активации каждого центра происходят сопряженные движения глаз в свою сторону. Например, при активации левой ПРФМ происходит перемещение линии взора обоих глаз влево. На уровне среднего мозга находится билатеральный центр, регулирующий вертикальные движения глаз. Он расположен на ростральном конце медиального продольного пучка (МПП) на уровне предкрышечного ядра — рострального интерстициального ядра МПП (риМПП). Вероятно, нейроны данного ядра для взгляда вверх расположены кзади, а для взгляда вниз — впереди. (Другие ядра, участвующие в регуляции вертикальных движений глаз, включают интерстициальное ядро Кахаля (ИЯК), которое расположено вентральнее на том же уровне и играет определенную роль в интеграции информации из продолговатого мозга и моста, а также ядро Даркшевича, которое способствует формированию взгляда вверх и соответствующих движений век.)

Автоматические сканирующие движения активируются через верхний бугорок при получении визуальной информации от сетчатки через зрительный тракт.

Примером автоматических сканирующих движений может служить быстрый взгляд в сторону объекта внимания на периферии поля зрения. Соответствующие покрышечно-ретикулярные волокна пересекают среднюю линию перед вступлением в центр взора.

Точные саккадные движения контролирует червь мозжечка, к которому подходят афференты от верхних бугорков четверохолмия. От червя мозжечка проводящий путь направляется к вестибулярному ядру.

Задняя теменная кора головного мозга, вероятно, участвует в перемещении взора на новые объекты внимания, а поле взора теменной коры больших полушарий (поле Бродмана 7а) активируется при анализе визуального образа при помощи контролируемых саккадных движений. Обе области активно взаимодействуют с полем взора лобной коры больших полушарий.

Произвольные саккадные движения глаз в большей степени изучены при горизонтальных движениях глаз. При этом существует несколько областей в лобной коре больших полушарий (фронтальное поле взора отвечает за произвольные саккады, а также саккады, связанные с долговременной памятью, и вергентные движения; дополнительное поле взора—за планирование и запоминание саккадных движений глаз; дорсолатеральная префронтальная кора—за выполнение спланированных саккадных движений к запомненным целям), которые двунаправленно взаимодействуют с теменной корой для выполнения подобных произвольных движений глаз. Аксоны от лобной коры головного мозга спускаются к переднему бедру внутренней капсулы, и большинство из них переходит на другую сторону перед вступлением в противоположный центр взора ствола головного мозга. Другие аксоны от лобной коры головного мозга оканчиваются синапсами на базальных ганглиях (хвостатое ядро, черная субстанция), которые помогают поддерживать «баланс» между рефлекторными и произвольными движениями для предотвращения нежелательных саккад. Их действие реализуется посредством группы нейронов, расположенных диффузно в среднем мозге и мозжечке (универсальные паузовые нейроны). В то же время, как будет отмечено в отдельной статье на сайте, верхние холмики четверохолмия противоположной стороны активируются для усиления возбуждения в соответствующем центре взора.

Контроль горизонтальных саккадных движений осуществляет полушарие противоположной стороны: левое полушарие отвечает за саккадные движения глаз направо и наоборот. У некоторых пациентов при остром нарушении кровообращения в области фронтальной коры (в большинстве случаев — при инсульте) можно временно наблюдать невозможность произвольного взгляда в сторону, противоположную повреждению (паралич взора, или приобретенная глазодвигательная апраксия), в то время как вестибулоокулярный рефлекс остается неповрежденным. Подобный паралич взора обычно проходит в течение недели, даже при остаточной выраженной гемиплегии. Односторонние поражения коры теменной доли, особенно с правой стороны, могут привести к замедленным или гипометричным (с меньшей амплитудой) саккадным движениям на стороне, противоположной поражению.

б) Фиксация взора. Нейронные механизмы, обеспечивающие слежение, обладают сложной организацией и включают: (а) целостность зрительных путей для наблюдения за расположением объекта во время его движения; (б) нейроны, обеспечивающие информацию о скорости движения объекта (детекторы скорости); (в) нейроны, обеспечивающие координацию движений глаз и головы (нейронный интегратор); (г) систему контроля плавного выполнения следящего перемещения. Примером работы подобной системы плавного слежения за объектом в горизонтальной плоскости может служить следующее.

• От ипсилатерального дорсолатерального ядра моста аксоны направляются к мозжечковому клочку противоположной стороны, а затем — к вестибулярному ядру.

• От вестибулярных ядер аксоны направляются назад (на той же стороне, что и изначальный корковый ответ) к мосту и ПРФМ, вследствие чего формируется конечный результат — сопряженное горизонтальное движение глаз. Необходимо помнить, что плавные следящие движения обеспечивают структуры той же стороны, что и направление движений глаз: правое полушарие отвечает за плавное следящее движение глаз вправо и наоборот.

Вертикальные движения глаз обеспечивает активность правого и левого полушарий головного мозга. Аксоны от коры полушарий идут к риМПП, откуда они направляются к соответствующим двигательным нейронам III и IV пар черепных нервов. ИЯК интегрирует дополнительную информацию от нейронов вестибулярного аппарата, моста и продолговатого мозга, а затем ядро Даркшевича регулирует движения глаз вверх и движения верхнего века.

Вестибулоокулярный рефлекс формируется динамической частью лабиринта и обеспечивает интеграцию пространственной и скоростной информации об объекте от предподьязычного ядра — узла ретикулярной формации, который на самом деле расположен ближе к ядру отводящего нерва, чем к ядру подъязычного нерва. От данного ядра аксоны направляются к ПРФМ или (для вертикальных движений глаз) к риМПП для формирования сопряженных движений глаз. Аксоны от коры больших полушарий (фронтальная, теменная и кора островковой доли) дополнительно регулируют движения глаз. Корковая регуляция в качестве рефлекторной реакции также должна быть подавлена в случае, если цель и голова (и глаза) движутся синхронно в одном направлении. В противном случае рефлекс будет формировать движения глаза в направлении, противоположном направлению движения головы!

Совместная деятельность динамического лабиринта и мозжечка обеспечивает фиксацию глаза на цели во время движения головы.

1. Глазодвигательный нерв. Соматические эфферентные волокна III пары черепных нервов берут начало от основного ядра на уровне верхних холмиков четверохолмия. Нерв проходит через пещеристый синус и разделяется на две ветви после вступления в верхнюю глазничную щель. Верхняя ветвь иннервирует верхнюю прямую мышцу и мышцу, поднимающую верхнее веко, а нижняя ветвь—нижнюю и медиальную прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу.

Парасимпатические волокна выходят из ядра Эдингера-Вестфаля, идут в сопровождении основного нерва и образуют синапсы в ресничном ганглии, иннервирующем сфинктер зрачка и ресничную мышцу.

Паралич глазодвигательного нерва проявляется расширением зрачка, птозом верхнего века, а затем расходящимся косоглазием.

2. Блоковый нерв. Ядро IV пары черепных нервов находится на уровне нижних холмиков четверохолмия. Нерв пересекает среднюю линию до выхода ниже уровня нижнего холмика, проходит через пещеристый синус и иннервирует верхнюю косую мышцу.

Паралич данного нерва характеризуется диплопией при взгляде вниз. 3. Отводящий нерв. Ядро находится на уровне лицевого бугорка в мосту. Нерв идет в субарахноидальном пространстве от нижней границы моста к верхушке каменистой части височной кости, проходит через пещеристый синус, верхнюю глазничную щель и иннервирует латеральную прямую мышцу.

Паралич данного нерва характеризуется сходящимся косоглазием с невозможностью отведения в пораженном глазу. Существует простое мнемоническое правило для запоминания иннервации глазодвигательных мышц: ЛП6(ВК4)3. Эту «химическую формулу» расшифровывают следующим образом: латеральную прямую мышцу (ЛП) иннервирует VI пара черепных нервов, верхнюю косую мышцу (ВК) иннервирует IV пара черепных нервов, а остальную часть глазных мышц иннервирует III пара черепных нервов.

4. Симпатическая иннервация. Симпатическая иннервация (через α₁-арецепторы) стимулирует дилататор зрачка и гладкую мышцу в переднем отделе мышцы, поднимающей верхнее веко (верхняя тарзальная мышца Мюллера). Паралич данного нерва характеризуется птозом и сужением зрачка (синдром Горнера). Симпатическая иннервация (через β₂-ре-цепторы) подавляет активность сфинктера зрачка и ресничной мышцы. 5. Парасимпатическая иннервация. Парасимпатическая иннервация стимулирует сфинктер зрачка и ресничную мышцу. 6. Проводящие пути. Для рефлекторного сужения зрачка на свет: от сетчатки к предкрышечным ядрам, к обоим ядрам Эдингера-Вестфаля, затем к ресничному ганглию и сфинктеру зрачка.

Для аккомодационного рефлекса: от сетчатки к боковым коленчатым телам, к затылочной коре, к ядрам Эдингера-Вестфаля, к ресничному ганглию и ресничной мышце.

7. Контроль движений глаз. Перемещение взора (саккадные движения) локально активируют шесть центров взора. Наиболее важный с клинической точки зрения—ПРФМ, которая регулирует работу латеральной прямой мышцы на той же стороне и сопряженные движения медиальной прямой мышцы на своей стороне. Автоматические сканирующие движения контролируют верхние холмики четверохолмия, а произвольные—поля зрения фронтальной коры полушарий головного мозга.

Фиксацию взора обеспечивает ряд структур, среди которых: затылочная кора головного мозга, динамическая часть лабиринта, мозжечок, верхние холмики четверохолмия и ретикулярная формация.

Ретикулярная формация — филогенетически очень древняя нейронная структура и хорошо развитый отдел ствола мозга рептилий. Сначала она представляла собой полисинаптический путь с медленным проведением, тесно связанный с обонятельной и лимбической областями. Прогрессирующее доминирование зрения и слуха над обонянием привело к смещению чувствительных и двигательных функций внутрь покрышки среднего мозга. Прямые спино-покрышечный и покрышечно-спинномозговой пути обходят ретикулярную формацию, которая отвечает, главным образом, за вегетативную регуляцию. У млекопитающих покрышка, в свою очередь, стала играть второстепенную роль в передаче возбуждения по очень быстро проводящим волокнам, соединяющим кору полушарий с периферическими двигательными и чувствительными нейронами.

В мозге человека ретикулярная формация сохраняет свою связь с лимбической системой и продолжает играть важную роль в вегетативной и рефлекторной регуляции.

Термин ретикулярная формация относят только к полисинаптической нейронной сети ствола мозга, несмотря на то, что сеть распространяется кпереди в таламус и гипоталамус и кзади в проприоспинальный тракт спинного мозга.

Общее строение показано на рисунке ниже. Срединная ретикулярная формация образована рядом ядер шва (греч.—nuclei raphe). Большая часть серотонинергических путей осевого отдела нервной системы начинается из ядер шва.

Ретикулярная формация (РФ).
(А) Отделы. (Б) Группы аминергических и холинергических клеток.

Рядом расположена парамедианная ретикулярная формация. Этот отдел полностью состоит из крупноклеточных нейронов; в нижнем отделе моста и верхнем отделе продолговатого мозга (до уровня сращения ретикулярной формации с центральным ретикулярным ядром продолговатого мозга) можно также обнаружить гигантоклеточные нейроны.

Самым передним отделом считают латеральную мелкоклеточную ретикулярную формацию. Длинные дендриты мелкоклеточных нейронов образуют разветвления через определенные интервалы. Дендриты имеют преимущественно поперечное направление, а через промежутки между ними проходят длинные проводящие пути к таламусу. Латеральный отдел образован, главным образом, афферентными нейронами. К ним подходят волокна от всех чувствительных проводящих путей, включая органы чувств.

• Обонятельные волокна проходят через медиальный пучок переднего мозга, расположенный рядом с гипоталамусом.

• Зрительные проводящие пути проходят через верхний холмик.

• Слуховые волокна подходят от верхнего ядра оливы.

• Вестибулярные волокна подходят от медиального вестибулярного ядра.

• Соматические чувствительные волокна проходят через спинно-ретикулярные тракты от спинномозгового и собственного (главного или главного мостового) ядер тройничного нерва.

Большая часть аксонов мелкоклеточных нейронов интенсивно разветвляется между дендритами нейронов парамедианной ретикулярной формации. Однако часть из них образует синапсы с ядрами черепных нервов и участвует в создании программ движений.

Парамедианная ретикулярная формация — преимущественно эфферентная система. Аксоны относительно длинные, некоторые поднимаются вверх, образуя синапсы с ретикулярной формацией ствола мозга или таламусом. От других отходят как восходящие, так и нисходящие ветви, образующие полисинаптическую сеть. К крупноклеточным нейронам подходят волокна от премоторной коры, которые дают начало ретикуло-спинномозговым путям моста и продолговатого мозга.

а) Аминергические нейроны ствола мозга. Рассеянные по ретикулярной формации группы аминергических (или моноаминергических) нейронов — нейроны, медиаторы которых образуются из ароматических аминокислот и обладают рядом влияний на клетку. Одна группа продуцирует нейромедиатор серотононин, три другие — катехоламины (дофамин, норадреналин и адреналин), одна группа — гистамин.

Серотонинергические пути от срединного отдела ствола мозга (шва).

• Серотонинергические нейроны — наиболее часто встречаемые нейроны в любом отделе центральной нервной системы (ЦНС). К ним относят нейроны среднего мозга, волокна которых поднимаются к большим полушариям; нейроны моста, разветвляющиеся в стволе мозга и мозжечке; клетки продолговатого мозга, нисходящие в спинной мозг.

Все отделы серого вещества ЦНС пронизаны серотонин-секретирующими аксональными ветвями. Повышение серотонинергической активности используют в клинической практике для лечения такого распространенного заболевания, как большое депрессивное расстройство.

Дофаминергические пути от среднего мозга.

• Дофаминергические нейроны среднего мозга представлены двумя группами. В месте соединения покрышки с ножками расположено черное вещество. Медиальнее него расположены вентральные ядра покрышки, от которых отходят мезокортикальные волокна к лобной доле и мезолимбические волокна, идущие непосредственно к прилежащему ядру.

• Норадренергические (норэпинефринергические) нейроны немного менее многочисленные, чем серотонинергические. Около 90 % тел нейронов сконцентрировано в голубом пятне (locus ceruleus) в дне IV желудочка у верхнего конца моста. От голубого пятна начинаются пути во всех направлениях, что показано на рисунке ниже.

Норадренергические пути от моста и продолгова того мозга.

• Адреналин-секретирующие (эпинефрин-секретирующие) нейроны относительно немногочисленны и расположены преимущественно в ростральном/каудальном отделах продолговатого мозга. Одна часть волокон восходит к гипоталамусу, другая направляется книзу, образуя синапсы с преганглионарными симпатическими нейронами спинного мозга.

В больших полушариях ионная и электрическая активность аминергических нейронов значительно различается. Во-первых, для каждого амина существует более одного типа постсинаптических рецепторов. Во-вторых, некоторые аминергические нейроны высвобождают также белковые вещества, способные регулировать действие медиатора,— как правило, увеличивая его продолжительность. В-третьих, более крупные корковые нейроны получают множество возбуждающих и тормозных влияний от местных сетей с циркулирующим возбуждением, а также имеют множество различных типов рецепторов. Активация одного типа аминергического рецептора может привести к сильному или слабому эффекту в зависимости от исходного возбужденного состояния нейрона.

Наши знания о физиологии и фармакодинамике аминергических нейронов далеко не полные, однако их значение в широком разнообразии поведенческих функций не вызывает сомнений.

Часть поперечного среза через верхний отдел моста, показаны элементы ретикулярной формации.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Наряду с быстро реагирующей на раздражители первой активизирующей системой, в которую входят проводящие пути, существует еще и неспецифическая система замедленного ответа на внешние импульсы, которая является филогенетически более древней, чем остальные структуры мозга и напоминает диффузный тип нервной системы. Эта структура называется ретикулярной формацией (РФ) и состоит из более чем 100 ядер, соединенных между собой. РФ простирается от ядер таламуса и субталамуса до промежуточной зоны спинного мозга верхних шейных сегментов.

Первые описания РФ были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом и в 1863 г. О. Дейтерсом, который и ввел термин РФ; большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев.

Нейроны, составляющие РФ разнообразны по величине, строению и функции; имеют обширно разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны; их отростки густо переплетаются, напоминая сеть (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование).

Свойства ретикулярных нейронов:

1. Мультипликация (умножение импульса) и амплификация (получение конечного большого результата) – осуществляется благодаря сложному переплетению отростков нейронов. Поступающий импульс многократно умножается, что в восходящем направлении дает ощущение даже небольших стимулов, а в нисходящем направлении (ретикулоспинальные пути) позволяет вовлекать в ответную реакцию множество структур НС.

2. Генерирование импульсов. Д. Моруцци доказал, что большинство нейронов РФ постоянно генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные стимулы суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее учащение, а в других торможение.

3. Полисенсорность. Почти все нейроны РФ способны отвечать на на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, часть из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть частичная внутренняя дифференциация.

4. Чувствительность к гуморальным факторам и, особенно, к фармпрепаратам. Особенно активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которая даже в небольших концентрациях полностью прекращают активность ретикулярных нейронов, при этом не действуя на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий.

В целом же, РФ характеризуется разлитыми рецептивными полями, длительным латентным периодом ответа на периферическую стимуляцию и слабой воспроизводимостью реакции.

Классификация:

Существует топографическая и функциональная класификация РФ.

I. Топографически вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный и ростральный отделы.

1. Ростральные ядра (ядра среднего мозга и верхней части моста, связанные с промежуточным мозгом) – отвечают за состояние возбуждения, бодрствования, настороженности. Ростральные ядра оказывают локальное влияние на определенные зоны коры больших полушарий. Поражение этого отдела вызывает сонливость.

2. Каудальные ядра (моста и промежуточного мозга, связаны с ядрами черепных нервов и спинным мозгом) – выполняют моторную, рефлекторную и вегетативную функции. Некоторые ядра в процессе эволюции получили специализацию — вазомоторный центр (депрессорные и прессорные зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. Каудальный отдел РФ оказывает более разлитое, генерализованное влияние на обширные зоны головного мозга. Поражение этого отдела вызывает бессонницу.

Если рассматривать ядра РФ каждого отдела мозга, то РФ таламуса образуют капсулу латерально вокруг зрительных бугров. Они получают импульсы от коры и дорзальных ядер таламуса. Функция ретикулярных ядер таламуса – фильтрация сигналов, идущих через таламус к коре полушарий; проекция их на другие ядра таламуса. В целом, они влияют на всю поступающую сенсорную и когнитивную информацию.

Ядра РФ среднего мозга включают покрышечные ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Они получают импульсы через fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), который является частью мамиллоталямического пути.

РФ моста, образованная околосрединными (парамедианными) ядрами, не имеет четких границ. Эти ядра участвуют в скоординированном движении глаз, фиксированном взгляде и саккадном движении глаз (быстрые синхронные движения глаз). РФ моста лежит кпереди и латерально от медиального продольного пучка, получает импульсы по нервным волокнам от верхних бугорков четверохолмия через предорзальные нервные волокна и от передних зрительных полей посредством лобномостовых связей.

Латеральную РФ образуют преимущественно ядра РФ продолговатого мозга. Эта структура имеет множество ганглиев, вставочных нейронов вокруг черепных нервов, которые служат для модулирования связанных с ними рефлексов и функций.

II. Функционально ядра РФ подразделяются на вертикальные образования:

1. Срединный столб (ядра шва) – узкий парный столб клеток вдоль срединной линии ствола мозга. Простираются от продолговатого до среднего мозга. Дорзальные ядра шва синтезируют серотонин.

2. Медиальный столб (голубоватое пятно) – относится к РФ. Клетки голубоватого пятна синтезируют норэпинефрин, аксоны идут к областям коры, ответственным за возбуждение (бодрствование).

3. Латеральный столб (серое вещество вокруг Сильвиева водопровода) – (входит в состав лимбической системы) – клетки имеют опиоидные рецепторы, что способствует эффекту обезболивания.

Функция РФ:

1. Регуляция сознания путем изменения активности корковых нейронов, участие в цикле сон /бодрствование, возбуждение, внимание, обучаемость - когнитивные функции

2. Обеспечение эмоциональной окраски сенсорным стимулам (ретикулолимбические связи)

3. Участие в жизненно важных вегетативных реакциях (сосудодвигательный, дыхательный, кашлевой, рвотный центры)

4. Реакция на боль – РФ проводит болевые импульсы к коре и образует нисходящие аналгезирующие пути (влияет на спинной мозг, частично блокируя передачу болевых импульсов от спинного мозга к коре)

5. Привыкание – это процесс, в котором мозг учится игнорировать незначительные повторяющиеся стимулы извне, отдавая предпочтение новым стимулам. Пример – способность спать в переполненном шумном транспорте, сохраняя способность проснуться на сигнал автомобиля или крик ребенка

6. Соматодвигательный контроль – обеспечивается ретикулоспинальными путями. Эти пути отвечают за мышечный тонус, равновесие, положение тела в пространстве, особенно при его движении

7. Формирование интегрированных реакций организма на стимулы, например, сочетанная работа речедвигательного аппарата, обшая двигательная активность.

Что такое ретикулярная формация

Сложное строение человеческого мозга открывает тайны нашего поведения, объясняет законы мыслительной деятельности, протекание эмоций и чувств. Каждое полушарие головного мозга отвечает за свои специфические функции и задачи (например, известно, что правое отвечает за логику, а левое — за воображение и фантазию), но имеются также структуры, которые обеспечивают единую и согласованную работу всей центральной нервной системы. Одной из таких структур является ретикулярная формация.

Общие сведения

Ретикулярная формация — это участок стволового отдела мозга, представленный разветвленной сетью нервных клеток и ядер, соединяющих между собой различные отделы головного мозга. В отличие от других структур, — например, таламуса, гипоталамуса, мозжечка, — которые имеют некую цельную форму (ядра, железы), ретикулярная формация не представлена единым морфологическим образованием, а является «сетью» (от латинского reticulum — сеть) дендритов и аксонов, которые с разной степенью плотности проникают между отделами и структурами головного мозга, объединяя их между собой и обеспечивая их совместную деятельность.

Метафорически выражаясь: если наш мозг представить в виде некоего изделия, скажем, рубашки, то ретикулярная формация — это нити, которыми рубашка сшита. Ретикулярная формация пронизывает структуры продолговатого, среднего мозга и моста, имеет непосредственные связи с мозжечком, спинным мозгом, таламусом и опосредованные — с вышележащими отделами: гипоталамусом, зрительными ядрами и корой.

Как устроена

В состав ретикулярной формации входит огромное количество нейронов с разветвленными дендритами и длинными аксонами, за счет чего становится возможным передавать нервные импульсы в различные отделы головного и спинного мозга. При этом можно выделить две наиболее крупные группы нейронных скоплений:

Ретикулотегментальное ядро, нейроны которого получают сигналы от вышележащих отделов ГМ (четверохолмие, таламус) и передают их далее в структуры мозжечка, регулируя тем самым некоторые жизненно важные двигательные функции: координация взгляда, движения глаз.
Латеральное ядро, нейроны которого восходят от структур спинного мозга и вестибулярных ядер и обеспечивают информирование коры ГМ о положении тела в пространстве, участвуют в регуляции дыхания и сосудистой иннервации.
Кроме того, в состав ретикулярной формации входят нейроны, которые принимают важное участие в работе центров терморегуляции, насыщения и голода.

Основные функции

Основное предназначение ретикулярной формации состоит в сенсорном анализе многочисленных сигналов, поступающих от различных отделов ГМ.

За счет тесных связей со спинным мозгом она также принимает самое активное участие в моторной регуляции, начиная от глотательного рефлекса и заканчивая сложными двигательными операциями. Кроме того, ретикулярная формация осуществляет активирующее воздействие на весь ГМ в целом, участвуя в регуляции циклов сна и бодрствования.

В общем виде функции ретикулярной формации сводятся к следующим:

Регуляция скелетной мускулатуры (участвует в управлении движениями тела) и вегетативных функций (дыхание, чихание, кровообращение и т.п.).
Контроль процессов сна и бодрствования (за счет оказания активирующего и тормозящего воздействия на кору больших полушарий).
Активизирующая функция (проявляется в том, что ретикулярная формация обеспечивает постоянное тоническое возбуждение коры ГМ, за счет чего становится возможным поддержание внимания, сознания и протекание мыслительных процессов.)
Обработка сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды.

Свойства ретикулярной формации

Отличительные особенности работы ретикулярной формации связаны, прежде всего, с определенными свойствами ее нейронов:

Нервные клетки, входящие в состав ретикулярной формации, обладают повышенной способностью к тоническому возбуждению. Это означает, что бо́льшая часть нейронов находятся в постоянном возбуждении и генерирует нервные импульсы, которые передаются в вышележащие отделы ГМ. Такая тоническая активность обусловлена рядом факторов:

Проходимость большого количества сигналов через структуры ретикулярной формации. Приведем простую аналогию: представьте себе рояль или какой-либо другой струнный инструмент. Понятно, что когда мы напрямую касаемся струн, они начинают колебаться и издавать звук. То же самое происходит и с нервными клетками, когда к ним приходят сигналы от других нейронов.Однако представим далее, что мы не касаемся непосредственно струн инструмента, но, скажем, скачем рядом с ним, сильно стуча ногами о пол. Звука инструмента мы, может быть, и не услышим, но едва заметное колебание струн все же будет иметь место. То же самое происходит и с нейронами ретикулярной формации. Поскольку через нее постоянно проходят какие-то сигналы (как афферентные, так и эфферентные) от различных структур ЦНС, то это и создает постоянное тоническое возбуждение нейронов ретикулярной формации, за счет того, что она находится в эпицентре постоянного нервно-импульсного обмена.
Повышенная чувствительность нейронов к химическим веществам (гормоны, медикаменты, психотропные вещества). Чашка кофе, выпитая утром, «включает» именно структуры ретикулярной формации и за счет длительного сохранения возбуждения в ее нейронах поддерживает нас в активном состоянии.

Нисходящее и восходящее влияние РФ

Как уже отмечалось, ретикулярная формация оказывает возбуждающее и тормозящее действие на различные отделы ГМ. При этом можно выделить два отдела, которые специализируются на передаче возбуждения в те или иные структуры мозга.

Нисходящий отдел: представлен вегетативными и двигательными центрами и оказывает нисходящее влияние на отделы спинного мозга. Соответствующие нейронные скопления регулируют деятельность дыхательного, сосудодвигательного, слюноотделительного центров, а также центров, отвечающих за построение простых и сложных двигательных реакций. Это указывает на решающую роль именно центральной нервной системы в регуляции даже элементарных безусловных рефлексов. Стимуляция нисходящего отдела приводит к затормаживанию спинальных центров и вызывает в естественной среде состояние глубоко сна (спать «без задних ног»). Тот же эффект можно вызвать и искусственным путем, например, вводя человека в состояние транса или наркоза.

Восходящий отдел: представлен нервными волокнами, соединяющими структуры ретикулярной формации с вышележащими отделами: таламусом, гипоталамусом, мозжечком и корой. Восходящее влияние оказывает стимулирующее действие на кортикальные структуры и обеспечивает активное состояние сознания. Восходящее влияние не прекращается, даже когда мы спим. Если бы наш мозг мог полностью «отключаться», то каждое пробуждение было бы сродни рождению: кто я? Где я? Как я сюда попал? Однако за счет работы ретикулярных структур у нас сохраняется возможность всегда возвращаться в то исходное состояние сознания, в котором мы находились до момента сна. Кроме того, и во время ночного отдыха у нас остается способность реагировать на некоторые жизненно важные раздражители, т.е. мы, как правило, не спим «мертвым сном» и можем проснуться, если рядом зашевелился и заплакал ребенок, что-то громко упало и т.п.

Проявление повреждения структур

Однако возможны и менее благоприятные исходы. Повреждение возможно в результате черепно-мозговых травм, онкологических заболеваний головного мозга, инфекционных поражений.

Основным проявлением неблагополучия является потеря сознания.

Нарушение восходящих связей обнаруживает себя в состоянии апатии, слабости, повышенной сонливости, двигательной растороможенности, нарушениях ночного сна. Нередки сопутствующие вегетативные расстройства.

Читайте также: