Пронефрос эмбриона. Развитие пронефроса плода

Обновлено: 02.05.2024

а) Эмбриогенез мочевыводящих путей:

1. Формирование почек:

• Развитие почек проходит те же стадии, что и у более примитивных животных (например, у беспозвоночных или амфибий):
о Онтогенез повторяет филогенез

• Три последовательные стадии развития почки с постепенным усложнением структуры: пронефрос, мезонефрос, метанефрос:
о Структуры формируются и регрессируют в краниока-удальном направлении

• В шейном отделе появляются функционально неактивные зачатки - нефротомы:
о Остатки пронефросов, из которых в области нижнего отдела позвоночника формируются первичные почки
о Регрессируют к 4-й неделе, замещаются мезонефросами

Три стадии эмбрионального развития почки. Образование и инволюция структур происходит в краниокаудальном направлении. Пронефрос - временная нефункционирующая структура. Мезонефрос также регрессирует, но у плодов мужского пола дистальный мезонефральный проток сохраняется и участвует в развитии половых органов. Поперечный срез эмбриона, мезонефрос. К 4-й неделе формируются мезонефральные канальцы и протоки. От аорты к слепому концу канальцев проходят ветвящиеся сосуды, образуя клубочки. Несмотря на наличие экскреторной функции, с развитием метанефросов мезонефросы регрессируют. На третьей стадии зачаток мочеточника индуцирует метанефрогенную бластему и формируется окончательная почка - метанефрос.

• Мезонефросы - функционально активные первичные почки, верхние границы которых находятся на уровне верхнего грудного позвонка, нижние - на уровне третьего поясничного

• Мезонефральные (вольфовы) протоки появляются в области грудной клетки позади и сбоку от мезонефросов на 24-й день эмбрионального развития:
о Удлиняются каудально, соединяясь с вентролатеральной стенкой мочевого пузыря
о Мезонефральные протоки соединяются мезонефральными канальцами, собирая от них мочу

• После 10-й недели мезонефральные канальцы регрессируют:
о У девочек также регрессируют мезонефральные протоки.
о У мальчиков они сохраняются и участвуют в формировании половых органов

• Из дистальной части мезонефрального протока формируется зачаток мочеточника (метанефрический дивертикул):
о Это индуцирует преобразование крестцовых отделов мезодермы (метанефрогенной бластемы) в метанефросы, окончательные почки
о Зачаток мочеточника и метанефрогенная бластема обладают свойством взаимной индукции:
- Зачаток мочеточника индуцирует формирование нефронов из метанефрогенной бластемы
- Метанефрогенная бластема, в свою очередь, индуцирует разделение зачатка мочеточника на чашечки

• Аномалии развития возникают из-за нарушения межтканевого взаимодействия зачатка мочеточника и метанефрогенной бластемы:
о Агенезия почки:
- Возникает при нарушении взаимосвязей между зачатком мочеточника и метанефрогенной бластемой
о МКДП (предполагаемые механизмы развития):
- Нарушение сигнальной активности зачатка мочеточника в отношении метанефроса ведет к аномалии развития собирательных протоков - вместо нефронов и нормальной стромы образуются кисты
- К дисплазии приводит обструкция мочеточника на ранних этапах развития (нефроны из метанефрогенной ткани не образуются)

Почки плода в малом тазу, вид сверху. Окончательные почки формируются из специализированной крестцовой мезодермы - метанефрогенной бластемы. Обратите внимание: несмотря на то что ПВ несет обогащенную кислородом кровь, на представленных рисунках все вены показаны синим цветом, а артерии - красным. Почки обращены лоханками кпереди. На начальных этапах развития они кровоснабжаются подвздошными артериями. Близко расположенные почки могут срастись и дать начало одному из пороков сращения. По мере «восхождения» почки получают кровоснабжение от артерий более высокого сегментарного уровня. Нижние артериальные ветви инволюционируют. В норме сохраняется только одна почечная артерия. При незавершенной инволюции временных артерий возникает распространенный анатомический вариант - добавочная почечная артерия. Эмбриональная почка имеет дольчатое строение, что отражает стадии ее развития: из зачатка мочеточника образуются почечные чашечки, из метанефрогенной бластемы - нефроны. Нарушение развития и «восхождения» почки приводит к различным аномалиям. Нарушения внутриутробного развития почек: односторонняя агенезия (А), эктопия почки (В), перекрестная эктопия почки (С), подковообразная почка (D). Данные аномалии вызваны нарушением формирования и «восхождения», а также сращением почек.

2. «Восхождение» почек:
• Изначально почки (метанефросы) лежат тесно по отношению друг к другу в полости малого таза, при этом почечные ножки обращены кпереди
• Механизм окончательного перемещения почек в забрюшинное пространство до конца не изучен. Вероятнее всего, ведущим фактором служит рост каудальной части эмбриона
• Как только почки начинают «привлекать» артериальную кровь из подвздошных артерий и аорты, их кровоснабжение меняется:
о По мере инволюции нижних ветвей артериального кровоснабжения вновь формируются ветви более высокого уровня
• При «восхождении» почечные лоханки медиально поворачиваются на ~90°
• «Восхождение» завершается к 9-й неделе, когда почки сближаются с надпочечниками
• Аномалии развития, связанные с нарушением «восхождения»:
о Эктопия почки:
- Почка, как правило, низко расположена и повернута под нехарактерным углом
о Перекрестная эктопия почки и другие аномалии сращения:
- При сращении метанефросов почки приобретают разнообразные формы
о Подковообразная почка:
- Образуется при сращении нижних полюсов метанефросов
- Почка «застревает» под нижней брыжеечной артерией
о Добавочные почечные артерии:
- Персистенция временных почечных артерий

3. Мочевой пузырь:

На ранних этапах эмбриогенеза в клоаку впадают протоки мочеполовой и пищеварительной систем. Между 4-й и 6-й неделями формируется мочепрямокишечная перегородка, отделяющая мочеполовой синус от расположенной за ним прямой кишки. Самая крупная часть мочеполового синуса, везикальная, развивается в мочевой пузырь. В верхней части она продолжается в аллантоис. В результате инволюции аллантоис превратится в мочевой проток. Каудальная часть мочеполового синуса у девочек станет нижней частью влагалища, у мальчиков - пенильным отделом уретры. Зачатки мочеточника проникают в заднюю стенку мочевого пузыря, формируя верхнюю часть мочепузырного треугольника. Мезонефральные протоки смещаются вниз и медиально, впадают в предстательную часть уретры и становятся семявыбрасывающими протоками.

• Клоака (от лат. cloaca - сточная канава) - общая полость, существующая на ранних этапах эмбриогенеза, куда впадают протоки мочеполовой и пищеварительной систем:
о Разделяется уроректальной перегородкой на мочеполовой синус спереди и прямую кишку сзади:
- Обе структуры открываются на промежности единственным отверстием. В дальнейшем в клоачной мембране образуются отдельные отверстия для каждой из структур

• Мочеполовой синус состоит из трех основных частей:
о Краниальная часть, аллантоис:
- Вместе с желточным стебельком оказывается в толще амниотической ножки
- Внутрибрюшная часть в результате инволюции становится мочевым протоком; образует срединную пупочную связку
о Средняя, везикальная, часть становится мочевым пузырем
о Каудальная часть развивается в нижнюю часть влагалища у женщин и пенильный отдел уретры у мужчин

• Дистальные части мезонефральных протоков, соединяясь с зачатками мочеточников, открываются на задней стенке мочевого пузыря:
о Отверстия мочеточников открываются в верхней части мочепузырного треугольника
о Нижние части мезонефральных протоков медиально опускаются, впадают в предстательную часть уретры и образуют семявыбрасывающие протоки

УЗИ почечного ложа, поперечная плоскость, позвоночник в верхней части снимка. Данный вид лучшим образом подходит для измерения почечной лоханки. Составной снимок: УЗИ правого надпочечника плода, поперечная плоскость (вверху); УЗИ надпочечника новорожденного, сагиттальная плоскость (внизу). Относительные размеры надпочечников плода в 10-20 раз больше, чем у взрослого. Надпочечники отчетливо видны при УЗИ плода и имеют вид «сэндвич-мороженого» с гиперэхогенным мозговым веществом и гипоэхогенной корой. Надпочечник, как правило, находится в «сложенном» состоянии и имеет Y-образную или треугольную форму. ЦДК. Почечное кровоснабжение в норме. МРТ плода в 30 нед., поперечный срез живота через почки. Почки отчетливо различимы и дают более интенсивный сигнал, чем печень, селезенка и мышцы. МРТ почечного ложа, фронтальная плоскость. Надпочечники дают менее интенсивный сигнал, чем почки. Кортико-медуллярная дифференциация левой почки в норме. Заметны «бугристые» контуры почки (эмбриональная почка). Дихориальная двойня. МРТ первого плода, сагиттальная плоскость (две плаценты). Почечные лоханки содержат мочу и в режиме Т2-ВИ дают гиперинтенсивный сигнал. Надпочечник имеет вид «сложенного» треугольника.

б) Эмбриогенез надпочечников. Корковое и мозговое вещество:
• Корковое и мозговое вещество развиваются из двух источников:
о Корковое вещество:
- Формируется из мезодермы
- Три зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая
- К моменту рождения сформированы только клубочковая и пучковая
- Сетчатая зона становится различима только к 3-му году жизни
о Мозговое вещество:
- Формируется из клеток нервного гребня, происходящих из симпатического ганглия
• Относительные размеры надпочечников плода в 10-20 раз больше, чем у взрослого:
о Их можно ошибочно принять за почки плода, особенно на ранних сроках беременности:
- Есть риск не распознать агенезию почек до того, как разовьется маловодие
о Увеличение размеров за счет коркового вещества:
- В течение 1-го года жизни размеры надпочечников стремительно уменьшаются

в) Эмбриогенез мужских половых органов:

Мезонефральные протоки (показан только один) у мальчиков сохраняются и развиваются в придатки яичка, семявыносящие протоки, семенные пузырьки и семявыбрасывающие протоки. Каудальная часть мочеполового синуса образует пенильный отдел уретры. Аллантоис инволюционирует и становится мочевым протоком. Предстательная железа формируется из эндодермальных выростов предстательной части уретры и окружающей ее мезенхимы. Через брюшную стенку в каудальном направлении проходит влагалищный отросток брюшины. Он идет кпереди от развивающихся яичек и наряду с направляющей связкой яичка (связка между яичками и лабиоскротальными складками) участвует в их опускании. Влагалищный отросток брюшины окружается фасциями брюшной стенки, которые затем становятся фасциями мошонки и семенного канатика.

1. Мезонефральные (вольфовы) протоки:
• У мужчин не регрессируют, участвуют в формировании половых органов:
о Придаток яичка
о Семявыносящий проток
о Семенной пузырек
о Семявыбрасывающий проток

2. Яички:
• Формируются из половых тяжей, начинающихся у плода на уровне T6-S2
• Состоят из трех дифферонов, образующих первичный половой тяж:
о Первичные половые клетки
о Клетки Сертоли
о Клетки Лейдига
• Первичные половые клетки:
о Образуются в стенке желточного мешка и мигрируют вдоль задней кишки к половым тяжам о В зрелых яичках из них образуются сперматогенные клетки
• Клетки Сертоли:
о Продуцируют мюллеров ингибирующий фактор:
- Вызывают инволюцию парамезонефральных (мюллеровых) протоков
о Во взрослом организме играют роль поддерживающей сети для мужских гамет:
- За счет плотных межклеточных контактов образуют гематотестикулярный барьер
• Клетки Лейдига:
о Основной источник продукции тестостерона
о Лежат в интерстиции
о Способствуют дифференциации мезонефральных (вольфовых) протоков в мужские половые органы

3. Мошонка:
• Развивается из лабиоскротальных складок
о Под влиянием тестостерона складки набухают, образуя две мошоночных камеры:
- Линию сращения называют срединным швом мошонки
- Начинаясь от анального отверстия, шов идет через промежность к вентральной поверхности полового члена
о Выпячивание брюшины в форме носка, проникающее в мошонку через брюшную стенку, - влагалищный отросток брюшины:
- Лежит кпереди от формирующихся яичек
- Наряду с направляющей связкой яичка (связка, соединяющая яички и лабиоскротальные складки плода) участвует в опускании яичек

4. Опускание яичек:
• Яички опускаются в полость малого таза в промежуток между 7-й и 12-й неделями беременности:
о На протяжении всего процесса они лежат забрюшинно и тесно граничат с задней стенкой влагалищного отростка брюшины
о Опускание яичек через паховый канал в мошонку начинается на 7-м месяце гестации. До этого момента яички располагаются у внутреннего пахового кольца
• В ходе опускания яичек через брюшную стенку образуются фасциальные оболочки семенного канатика и мошонки:
о Поперечная фасция → внутренняя семенная фасция
о Внутренняя косая мышца живота → мышца, поднимающая яичко, и ее фасция
о Наружная косая мышца живота → наружная семенная фасция
о Мясистая оболочка мошонки и ее фасция внедряются в рыхлую неоформленную соединительную ткань под кожей
о Слепо заканчивающийся влагалищный отросток брюшины образует влагалищную оболочку яичка
• В результате неполного опускания яичка возникает крипторхизм

5. Предстательная железа:
• На 10-й неделе из эндодермы предстательной части уретры формируются множественные выросты
• С увеличением концентрации тестостерона эти выросты преобразуются в железистые ацинусы
• Остальная часть железы развивается из окружающей ее мезенхимы, которая затем дифференцируется в строму и гладкие мышцы

г) Эмбриогенез женских половых органов:

Маточные трубы, матка и верхняя часть влагалища формируются из парных парамезонефральных (мюллеровых) протоков, идущих по обе стороны от срединной линии, латерально от мезонефральных протоков (у девочек мезонефральные протоки регрессируют). Парамезонефральные протоки срастаются по срединной линии, образуя матку и верхнюю часть влагалища (маточно-влагалищный канал). Неслившиеся части становятся маточными трубами. Развитие почек (метанефроса) тесно связано с развитием матки, поэтому пороки почек и мюллеровых протоков нередко встречаются вместе. Дистальная часть влагалища (желтый цвет) образуется из каудальной части мочеполового синуса, который делится на уретру спереди и влагалище сзади. Аллантоис в ходе инволюции становится мочевым протоком.

1. Яичники:
• Мужские и женские гонады до конца 7-й недели развиваются одинаково
• При отсутствии фактора развития семенников (кодируется геном Y-хромосомы) развиваются яичники
• Первичные половые тяжи регрессируют; из мезотелия генитальных гребней образуются вторичные половые тяжи
• Из примордиальных клеток вторичных половых тяжей образуются клетки фолликулов:
о Первичные половые клетки проходят первое деление мейоза. Их развитие продолжится лишь в пубертатном периоде
• В опускании яичников также участвует направляющая связка

2. Матка:
• Формируется из парных парамезонефральных (мюллеровых) протоков
• Парамезонефральные протоки образуются латерально от мезонефральных:
о Соединяются с мочеполовым синусом медиально от мезонефральных протоков
о При отсутствии Y-хромосомы парамезонефральные протоки продолжат развиваться в матку
• Парные мюллеровы протоки срастаются по срединной линии:
о При срастании образуется маточно-влагалищный канал, который станет маткой и верхней частью влагалища
о Несращенные части протоков становятся маточными трубами
• Нижняя часть влагалища формируется из мочеполового синуса
• При нарушении развития мюллеровых протоков или их слияния возникают аномалии развития матки:
о Класс I: агенезия или гипоплазия о Класс II: однорогая матка:
- Матка имеет единственный рог, может присутствовать рудиментарный добавочный рог
о Класс III: полное удвоение матки:
- Матка имеет два несообщающихся рога
о Класс IV: двурогая матка:
- Внешние контуры матки имеют вырез или форму сердца
о Класс V: внутриматочная перегородка:
- Внешние контуры матки не изменены
• Аномалии мюллеровых протоков и почек часто сочетаются:
о Если у плода выявлены аномалии почек, необходимо УЗИ полости малого таза в постнатальном периоде
о В раннем неонатальном периоде матка, как правило, имеет отчетливые очертания

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 25.10.2021

Пронефрос эмбриона. Развитие пронефроса плода

Нефрогенез - эмбрилогия развития почек

В процессе развития почки происходит онтогенетическая рекапитуляция трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Первые две существуют очень недолго, однако необходимы для формирования окончательной почки. До недавнего времени наши знания о морфогенезе почек большей частью ограничивались только описаниями, пусть и изящными, анатомии развития эмбриона. Достижения молекулярной биологии проливают свет на сложные механизмы, лежащие в основе структурного (и функционального) развития почки.

Почка развивается из промежуточной мезодермы. У человека на третьей неделе внутриутробного развития закладывается предпочка — рудиментарный и, по имеющимся данным, нефункционирующий орган, претерпевающий обратное развитие между четвертой и пятой неделями. Предпочка возникает в головном конце эмбриона между вторым и шестым сомитами. Она состоит из пяти—семи везикул, переходящих в канальцы, которые открываются в проток предпочки — предшественник вольфова протока.

Из вольфова протока развивается мочеточниковый вырост, необходимый для образования окончательной почки. Если предпочка не развилась, это приведет к агенезии почки, а в некоторых случаях также надпочечника и легкого на той же стороне тела. Второй временной почкой у человека и других высших позвоночных является первичная почка, которая закладывается между третьей и четвертой неделями внутриутробного развития. В ней развиваются структуры, сходные с клубочками; это первая функциональная единица почки человеческого эмбриона. Между пятой и двенадцатой неделями канальцы первичной почки (около 40) открываются в вольфов проток.

Затем первичная почка подвергается дегенерации от головного конца эмбриона к ножному; из вольфова протока у мальчиков образуются придаток яичка и семявыносящий проток, а из канальцев первичной почки — выносящие канальцы яичка. У девочек вольфов проток частично подвергается обратному развитию, однако сохраняются рудиментарные структуры, такие как придаток яичника, околояичник и гартнеров канал. Вольфов проток у девочек необходим для развития мюллеровых протоков; если первичная почка не развилась нормально, наблюдаются агенезия почки и мочеточника на той же стороне тела, агенезия маточной трубы, а также контралатерально расположенная однорогая матка и атрезия влагалища.

Примерно на пятой неделе внутриутробного развития у млекопитающих закладывается окончательная почка. Ее развитие начинается с того, что мочеточниковый вырост (отросток каудальной части вольфова протока) и клетки мезенхимы метанефрогенной ткани взаимодействуют, индуцируя друг друга. У человеческого эмбриона мочеточниковый вырост дорсально внедряется в каудальную часть метанефрогенной ткани и вместе с ней перемещается в направлении головного конца эмбриона.

Смещение метанефрогенной ткани вверх из тазового положения в окончательное поясничное завершается между восьмой и девятой неделями внутриутробного развития. Перемещаясь вверх, почка, кроме того, разворачивается на 90°, так что почечные ворота занимают окончательное срединное положение. Что управляет смещением почки вверх и ее поворотом, пока не известно. Из мочеточникового выроста образуются чашечно-лоханочная система и мочеточники, и его рост и ветвление определяют сложную трехмерную структуру почки. Специфическая индукция метанефрогенной ткани ампулой мочеточникового выроста ведет к образованию нефронов, или нефрогенезу.

Нефрогенез — это сложный процесс дифференцировки и направленного роста клеток разных типов, приводящий к образованию нефронов. Под воздействием мочеточникового выроста клетки мезенхимы дифференцируются в клетки канальцевого и клубочкового эпителия. В свою очередь, индуцированная мезенхима стимулирует рост мочеточника вглубь метанефрогенной ткани и его ветвление. Вокруг кончика каждой ветви тесно группируются клетки мезенхимы — процесс, называемый конденсацией. После конденсации группа примерно из 100 клеток образует везикулу, которая развивается в клубочек, имеющий сначала форму запятой, а затем S-образную.

В ходе нефрогенеза из мезенхимы метанефрогенной ткани образуются клубочки, проксимальные канальцы, петли Генле и фибробласты интерстиция, а ветви мочеточникового выроста дают начало эпителию собирательных трубочек. У человеческого эмбриона образование клубочков завершается к 35-й неделе внутриутробного развития. После рождения новые нефроны уже не образуются. Однако каждый каналец продолжает созревать в течение еще нескольких месяцев — петля Генле удлиняется в направлении мозгового вещества почки, а проксимальный каналец делается более извитым.

А, Б. Взаимодействие эпителия ветвящегося мочеточникового выроста с рыхлой мезенхимой метанефрогенной ткани приводит к конденсации мезенхимы. Цифрами на Б обозначены: 1 — эпителий мочеточникового выроста; 2 — кровеносные сосуды; 3 — недифференцированная мезенхима; 4 — конденсированная мезенхима, дифференцирующаяся в клетки эпителия.

В, Г. Примитивный клубочковый эпителий сворачивается сначала в структуру, имеющую форму запятой, а затем в S-образную. Д, Е. Проксимальные и дистальные канальцы удлиняются; одновременно формируется структура подоцитов, кровеносные сосуды образуют все больше петель внутри капсулы клубочка, и в конечном счете образуется зрелая сеть клубочковых капилляров. Сосуды клубочков, как полагают, начинают образовываться на ранних стадиях формирования клубочков (В, Г).

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Филогенез выделительной системы. Пронефрос. Мезонефрос. Метанефрос

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток

жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей основе протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы

Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

Эволюции выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функциональное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка - пронефрос, первичная (туловищная) - мезонефрос и вторичная (тазовая) почка - метанефрос. Предпочка не функционирует. Первичная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщепляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

Развитие органов мочеобразования и мочеотделения

Внормальных условиях почки выполняют две основные функции: 1) регулируют состав внеклеточной жидкости и кислотно-основного состояния организма; 2) обеспечивают выведение из организма токсических веществ или продуктов метаболизма, подлежащих удалению.

По образному выражению, постоянство состава плазмы обеспечивается не тем, что поглощает рот, а тем, что задерживают почки.

В настоящее время установлено, что процессы мочеотделения начинают формироваться у эмбриона уже на 9-й неделе внутриутробного развития. Однако во внутриутробном периоде основным выделительным органом эмбриона и плода является плацента, через которую происходит выделение продуктов обмена. Подтверждением этого служит рождение живых детей с агенезией почек. Однако эти дети после перерезки пуповины быстро погибают от почечной недостаточности.

Эмбриональное развитие почек проходит 3 стадии: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. В конце 3-й недели эмбриональной жизни происходит образование пронефроса, который располагается забрюшинно в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стороне тела (I стадия). Для развития человека эта стадия не имеет существенного значения. На 4-й неделе начинается II стадия — стадия мезонефроса. Образуются канальцы и выводной проток, который открывается в клоаку.

У эмбриона длиной 5 — 6 мм начинает формироваться III стадия развития почки метанефрос (или постоянная почка). Метанефрос имеет двойное происхождение: частично он образуется из мезонефроса, а частично — из промежуточной мезодермы. Сначала образуется выпячивание протока мезонефроса, расположенного недалеко от клоаки. Это образование быстро увеличивается, и из него в дальнейшем формируются мочеточники, почечная лоханка, ее чашечки, собирательные канальцы. С ростом мезонефротического дивертикула вокруг его дистального конца собирается мезодерма, которая плотно его окружает. Из мезодермального отдела в результате дифференцировки клеток происходит формирование капсулы почечного клубочка (боуменова капсула) и канальцевого аппарата будущего нефрона. Полость этой капсулы образуется вследствие того, что рост париетальных отделов опережает рост компактной массы будущего клубочка. Клетки висцерального слоя капсулы дифференцируются в иодоциты, отростки которых проникают между недифференцированными клетками будущего клубочка. Вскоре в мезодерму начинают проникать кровеносные сосуды и происходит образование капиллярных петель клубочка. Одновременно с этим происходит развитие канальцевого отдела нефрона.

Закладка постоянной почки происходит в каудальной части эмбриона. По мере роста и развития почка постепенно перемещается из тазовой части (7-я неделя эмбрионального развития) в брюшную полость. К 9-й неделе почка располагается уже выше бифуркации аорты. Здесь она поворачивается на 90° таким образом, что ее выпуклый край, вначале направленный дорсально, оказывается обращенным в латеральную сторону. В результате нарушения закладки и перемещения почки наблюдается ряд аномалий развития: односторонняя тазовая почка, подковообразная почка, дистопическая почка и т. д. До 7-8 лет почки лежат низко, так как они относительно велики, а поясничный отдел позвоночника относительно короток. На фазе вдоха обе почки смещаются вниз: у младших детей — на 1 см, у старших — на 2 см. При отсутствии патологической подвижности почка смещается обычно на высоту тела I поясничного позвонка.

К рождению масса почки равна 10—12г; к 5 — 6 мес ее масса удваивается, а к концу первого года утраивается (табл. 1). Затем масса ее нарастает более медленно, но в периоде полового созревания вновь наблюдается ее интенсивный рост. В этот период (к 15 годам) масса почек увеличивается в 10 раз. До 7 лет увеличение площади почки за каждый год составляет в среднем 1 см 3 , а у детей 7—15 лет — 1,5 см 3 . Почечная лоханка определяется, как правило, на уровне тела II поясничного позвонка.

Таблица 1. Масса и размеры почеку детей

Возраст	Масса, г	Длина, см	Ширина, см	Толщина, см	Площадь, см 2
Новорожден.	11-12	4,2	2,2	1,8	-
5 мес	22,6-23,6	5,5	3,1	1,9	-
1 год	36-37	7,0	3,7	2,6	19,0
5 лет	55-56	7,9	4,26	2,76	32-34
11 »	82-84	9,8	5,15	3,3	41,3
15 »	115-120	10,7	5,3	3,5	48,7

Анатомическое несовершенство строения капсулы почечного клубочка у детей первого года жизни дополняется анатомическими особенностями канальцевого аппарата. Канальцы у новорожденных значительно короче, а их просвет почти в 2 раза уже, чем у взрослого человека. То же самое относится и к петле нефрона (петля Генле). Это ведет к тому, что реабсорбция провизорной мочи, осуществляемая канальцевым аппаратом, у новорожденных и детей первого года жизни сужена.

Почечные лоханки развиты относительно хорошо. Однако мышечная и эластическая ткань слабо развита. Особенностью является тесная связь лимфатических сосудов почек с лимфатическими сосудами кишечника. Этим частично объясняется легкость перехода инфекции из кишечника в почечные лоханки и развитие пиелонефрита. У детей младшего возраста наблюдается преимущественно внутрипочечное расположение лоханки.

Диаметр мочеточников у детей относительно больше, чем у взрослых. Однако мочеточники имеют много изгибов. В среднем толщина мочеточника 0,3 — 0,4 см. В мочевом пузыре недостаточно развита эластическая и мышечная ткань, слизистая оболочка развита хорошо. Расположен мочевой пузырь выше, чем у взрослого, поэтому его легко прощупать. Внутреннее отверстие уретры находится у детей первого года жизни на уровне верхнего края лонного сочленения, к концу года - у нижнего края. Емкость мочевого пузыря у новорожденного 30 мл, а у ребенка в возрасте одного года 35 — 50 мл, 1 — 3 лет - 50 — 90 мл, 3-5 лет- 100-150 мл, 5-9 лет-200 мл, 9-12 лет-200-300 мл, 12-15 лет- 300-400 мл.

Длина мочеиспускательного канала у мальчиков 5 — 6 см (у взрослых — 14-18 см), в период полового созревания достигает 10—12 см. Морфологически он отличается слабым развитием эластической ткани, соединительнотканной основы. Слизистая оболочка развита хорошо. Длина мочеиспускательного канала у девочек короче (всего 1—2 см), а его диаметр шире, чем у мальчиков. Это имеет большое практическое значение при проведении катетеризации и цистоскопии.

Табл. 2 Состав мочи у детей.

У детей количество, химический состав и плотность мочи в разные возрастные периоды различны (табл. 2).

Как видно из табл. 2, количество мочи увеличивается с возрастом. Суточное количество мочи можно рассчитать по формуле:

1500 мл х S / 1,73 м 2

где S — поверхность тела ребенка. Менее точная формула для расчета: 100 х (п + 5), где п — количество лет ребенка (эта формула используется для детей первых 10 лет жизни).

Например суточное количество мочи у ребенка 6 лет будет: 100 х (6 + 5) = 110 мл

Большое влияние на диурез оказывает температура воздуха. При высокой температуре количество мочи уменьшается, при низкой наоборот, увеличивается. Имеет значение и питьевой режим.

Другой особенностью мочеобразования является низкая плотность мочи. Как известно, плотность мочи в основном характеризует реабсорбционную функцию канальцевого аппарата. Существует относительная зависимость между плотностью мочи и ее осмолярностью.

Если проанализировать химический состав мочи у детей, то можно выявить различия. У детей после года происходит быстрое нарастание выделения фосфатов, калия, хлоридов. В то же время количество мочевой кислоты остается на одном и том же уровне. Очень высокое содержание мочевой кислоты и ее солей у новорожденного наблюдается на 3 —4-й день жизни. В это время часто обнаруживается мочекислый инфаркт почек (приблизительно у 75% новорожденных).

Первой фазой развития уропоэтических органов является пронефрос (предпочка), формирующийся очень рано, на той стадии, когда эмбрион имеет еще плоскую форму (на третьей неделе развития). У человека пронефрос развивается в недостаточной степени и не способен функционировать.

Приблизительно в области второго первичного сегмента между ним и соответствующей латеральной пластинкой мезодермы (из нефротома) из мезодермы плотного, сплошного стебелька в дорсолатеральном направлении начинает выпячиваться клеточный узел, в котором, как и в его ножке, вскоре возникает просвет; при этом нефротом отделяется от мезодермы сомита.

Полость в нефротоме простирается и в выпяченный клеточный узел, причем ее просвет сообщается с целомической полостью (спланхноцелем) через отверстие — воронку (нефростом). Заложенный таким образом каналец в области упомянутых краниальных первичных сегментов удлиняется и S-образно изгибается в дорсолатеральном направлении, причем его выпуклость обращена к первичному сегменту.

Шаровидное расширение на слепом конце канальца начинает книзу разрастаться, соединяясь затем с подобными образованиями пронефросов, располагающихся в более каудальных отделах. В результате соединения этих содержащих просветы окончаний отдельных пронефросов возникает сплошная трубочка, так называемый выделительный проток пронефроса (будущий вольфов канал), который идет от краниальных отделов в каудальном направлении и объединяет все сформировавшиеся пронефросы.

Его конец в результате окончательного роста удлиняется, проникая в нижние отделы тела эмбриона, в которых пронефрос не закладывается; достигнув, наконец, латеральной стенки клоаки, он срастается с ней. Просвет выделительного протока пронефроса при этом открывается в клоакальную полость.

Следовательно, пронефрос закладывается по обеим сторонам (в виде парного образования) в области между вторым и четырнадцатым первичным сегментом. Пронефросы, располагающиеся более краниально, то есть те, которые образуются первыми, по мере последовательного развития ниже расположенных пронефросов подвергаются постепенно обратному развитию и распадаются; таким образом, к концу первого месяца все образовавшиеся канальцы пронефросов исчезают, и по обеим сторонам тела сохраняется только выделительный проток пронефроса.

Этот выделительный проток располагается в дорсолатеральных отделах эмбрионального тела, дорсальнее полости тела и проходит в каудальном направлении вплоть до клоаки.

У человека пронефрос не функционирует. У животных с действующим пронефросом (например у ланцетника) этот сегментно расположенный орган дополняется еще гломерулом, сосудистым клубочком, который образуется веточкой дорсальной аорты в выпячивании висцерального мезобласта вблизи того участка, где каналец пронефроса сообщается с полостью тела.

- Вернуться в оглавление раздела "Акушерство."

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Читайте также: