Гистогенез кости эмбриона. Перепончатые кости плода
Обновлено: 04.05.2024
Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.
Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.
Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.
Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.
Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.
Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.
У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.
У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.
Развитие скелета в онтогенезе у человека.
Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):
1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.
Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).
Первичные и вторичные кости.
По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):
- Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
- Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.
Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.
Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):
Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:
- нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
- мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.
Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.
Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.
Cпособы развития костей (окостенения).
В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):
- Эндесмальное окостенение.
- Перихондральной окостенение.
- Энхондральное окостенение.
- Периостальной окостенение.
При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).
Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.
При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.
Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.
Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.
Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).
Развитие позвонков:
У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).
13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.
Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.
Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.
Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.
Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):
- Врожденные расщелины позвонков:
- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).
- Клиновидные позвонки и полупозвонки.
- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.
- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.
- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.
- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.
- Врожденные синостозы: полный и частичный.
- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.
- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.
- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.
- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).
Развитие и аномалии развития ребер и грудины.
Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.
Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.
Развитие ребер (рис. 10):
Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.
Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.
Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.
Развитие грудины (рис. 11):
Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.
Аномалии развития ребер (рис. 10):
- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро
Аномалии развития грудины (рис. 11):
- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь
Гистогенез кости эмбриона. Перепончатые кости плода
Компактная кость у эмбриона. Развитие скелета плода
Основное различие между двумя типами кости и способ замещения губчатой кости компактной можно видеть на простой схеме, где пластинки изображены в виде линий, подчеркивая, таким образом, то, что называют пластинчатой архитектурой кости.
На рисунке показано расположение пластинок и костномозговых ячеек в губчатой кости. Остеобласты, образовавшие трабекулы, расположены еще вдоль них на поверхности, обращенной к костномозговой ячейке — у последней сформированной пластинки.
Если кость должна превратиться в компактную, эти остеобласты вновь активизируются и откладывают ряд концентрических пластинок, заполняющих костномозговые ячейки. Часто, если костномозговые ячейки имеют неправильную форму, они сначала округляются путем локальной резорбции уже сформировавшейся кости.
После этого продолжается отложение концентрически расположенных пластинок, иногда называемых гаверсовыми пластинками по имени исследователя, впервые детально их описавшего. Пластинки трабекул губчатой кости, когда она превращается в компактную, обычно называют интерстициальными пластинками.
Однако по сравнению с костномозговыми ячейками губчатой кости они очень малы, что и придает кости после отложения концентрических пластинок такой вид, который позволяет назвать ее «компактной».
Развитие скелета плода
Вопрос о развитии скелета очень сложен и поэтому изложить его здесь достаточно полно нельзя. Мы познакомимся лишь с основными чертами процесса формирования характерных типов костей, как, например, с образованием плоских костей, с ходом становления и роста длинных костей, с выделением центров окостенения в общей хрящевой массе при образовании таких костей, как позвонки, или сложные кости черепа, вроде затылочной.
Если к этому добавить изучение процесса формирования суставов, то мы будем иметь обстоятельное представление о факторах, способствующих образованию всего скелета. Этих знание будет достаточно для изучения деталей развития любой интересующей нас кости.
Плоские кости, как, например, кости черепа и лица, имеют большей частью перепончатое происхождение. Мы уже знакомы с ранними этапами их развития, рассмотрев гистогенез покровной кости. После того как закладка первичной губчатой кости приобретает форму, напоминающую кость взрослого человека, вокруг нее скопляется мезенхима.
В этом скоплении мезенхимы находятся клетки, обладающие потенциальной способностью к формированию кости. Остеобласты вскоре становятся активными и начинают откладывать вокруг губчатого центра растущей кости плотный слой параллельных пластинок). Анатомы называют этот плотный периферический слой наружной пластинкой кости. Внутренняя часть, которая у плоских костей обычно остается губчатой, называется diploe. Мезенхима, сохраняющаяся в костномозговых ячейках diploe, развивается в красный костный мозг, богатый кроветворными элементами.
Процесс роста нижней челюсти, который вначале протекает по типу развития плоских костей, позднее принимает сложный характер и завершается уже по типу развития компактной кости.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Кость не образуется в растущем организме на пустом месте. Она всегда создается в участке, до этого занятом менее специализированной соединительной тканью. Это замещение одной ткани другой, происходящее при образовании кости, является прекрасным примером пластичности развития соединительных и опорных тканей, о которой говорилось в начале этой главы.
Образование некоторых костей начинается в местах, уже занятых соединительной тканью. О таких костях говорят, что они имеют перепончатое происхождение, или называют их «покровными костями». Другие кости формируются в местах, занятых хрящом. В этом случае говорят, что кости имеют эндохондральное происхождение, или называют их «хрящевыми костями».
Эти названия связаны исключительно со способом развития кости, а не с какими-либо различиями в гистологической структуре уже сформированных костей.
Следует также знать, что понимается гистологами под названием «губчатая» и «компактная» кость. Эти названия характеризуют не происхождение, а плотность уже сформированных костей. В процессе развития все кости проходят через губчатую стадию. Некоторые кости остаются губчатыми в течение всей жизни, другие кости благодаря дальнейшему отложению основного вещества становятся компактными. В некоторых местах большинство костей является компактными, а в других — губчатыми.
Когда кость в целом называется компактной или губчатой, то это лишь образное выражение, указывающее на преобладание того или иного состояния.
Процесс развития кости лучше всего излагать, начиная с перепончатого образования губчатой кости; затем мы перейдем к описанию формирования губчатой кости в хряще и, наконец, опишем изменения, благодаря которым образовавшаяся тем или иным способом губчатая кость превращается в компактную.
Перепончатые кости плода
В тех же местах, где должно начаться образование перепончатой кости, находится множество мезенхимных клеток и большое количество мелких кровеносных сосудов. Разбросанные по всему участку мезенхимные клетки стремятся соединиться в вытянутые группы, расположенные в различных направлениях. Расположение этих групп является первым признаком окончательного структурного плана кости. Ось удлиненной группы клеток составляет пучок нежных волокон, образованных в результате секреторной деятельности клеток.
После того как осевой пучок волокон становится более заметным, клетки начинают более или менее равномерно распределяться вдоль него таким образом, что на продольном разрезе пучок оказывается окруженным рядами клеток.
Если прослеживать аксиальный пучок волокон от его. менее плотного молодого конца к более толстому, раньше образовавшемуся концу, то различить отдельные волокна становится все более трудным. Возможно, что это изменение связано с пропитыванием и склеиванием коллагеновых волокон оссеомукоидом — веществом, химически близким к коллагену.
Образующаяся таким образом волокнистая субстанция создает первичный остов, где в дальнейшем откладываются соли кальция. Этот остов до начала обызвествления называется гистологами оссеином, или остеоидом. Название «основное вещество кости» при меняется только к оссеину, пропитанному солями кальция. Основное вещество кости можно сравнить с железобетоном. При постройке дотоги или стены в формы вначале помещаются стальные переплеты, а затем уже наливается бетон. Сталь придает получающейся структуре упругость и сопротивляемость к деформации.
Бетон придает ей прочность. Точно так же и в кости оссеиновый остов связывает воедино ее отдельные части и придает ей упругость, а соли кальция, которыми пропитан остов, придают основному веществу форму и прочность.
Внутриутробное развитие скелета
Организм человека развивается из клетки, образовавшейся путем слияния двух половых клеток — женской и мужской.
Рис. 9. Проникновение спермин в яйцо: I—IV — четыре последовательные стадии процесса оплодотворения:
- 2 — ядро женской клетки;
- 3 — головка спермия.
Женская половая клетка (яйцо — ovum) — шарообразной формы. Мужская половая клетка (живчик, сперматозоид — spermatozoon) состоит из головки и длинного хвостика. Оплодотворение представляет собой слияние живчика с яйцом; совершается оно, как полагают, в фаллопиевой трубе (см. главу «Женские половые органы»), куда живчик попадает благодаря своей очень большой подвижности. Сокращения мышц в стенках фаллопиевой трубы продвигают оплодотворенное яйцо (овоспермий — ovospermium) в матку. Еще на пути в матку овоспермий начинает делиться; клетки, получающиеся в результате повторного деления, складываются в сплошной шар; наружный слой клеток этого шара называется питающим слоем (трофобласт); через него совершается питание развивающегося зародыша.
В результате дальнейшего деления клетки трофобласта дают ворсинчатые выступы; из них впоследствии образуется детское место (послед). Затем внутри шара начинается скопление жидкости, и он превращается в плодный пузырь; при этом часть эмбриональных клеток скопляется в одном месте около внутренней стенки пузыря; это скопление носит название первичного зародышевого (эмбрионального) узла. Остальная часть клеток выстилает внутреннюю поверхность пузыря, образуя внезародышевый (внеэмбрионалъный) мезобласт, дает клеточный тяж к эмбриональному узлу и окружает его со всех сторон.
В конце второй недели развития зародыша в узле образуются два пузырька; каждый из них состоит из одного слоя клеток. Соприкасающиеся части обоих пузырьков образуют группу клеток (зародышевый щиток). Таким образом в этой стадии развития зародыш состоит из двух слоев: 1) верхний, в дальнейшем наружный, спинной листок (эктобласт, или эктодерма), составляющий часть пузырька, более близкого к трофобласту и получающего название водного пузырька; 2) нижний, в дальнейшем внутренний, брюшной (энтобласт, или энтодерма), составляющий часть другого пузырька, получающего название пупочного.
Затем на щитке образуется продольная бороздка; задний ее отдел расширяется и углубляется; получается ямка, направленная к нижнему листку. Со дна ямки и прилежащих частей бороздки путем деления клеток развивается средний слой щитка (мезобласт, или мезодерма). Позднее на щитке по краям бороздки образуются валики, они соединяются над нею, и бороздка превращается в нервную трубку, из трубки в дальнейшем развивается спинной и головной мозг.
Рис. 10. Схема развития плодного пузыря кролика:
Рис. 11. Схематический разрез через плодный пузырь человека (на 14—15-й день). Соприкасающиеся отрезки пузырьков — зародышевый щиток развивающегося плода:
1 — ворсинка; 2 — энтобластический пузырек; 3 — эктобластический пузырек.
Одновременно с развитием нервной трубки образуется под трубкой тяж — спинная струна, или хорда (chorda dorsalis). Хорда является основой развития позвоночника. В среднем листке, по сторонам нервной трубки, вдоль нее, из ближайших к ней отделов листка развивается трубкообразная полость; стенка ее разделяется на следующие друг за другом отрезки (сегменты), располагающиеся по сторонам нервной бороздки под эктобластом; эти сегменты называются сомитами.
К концу четвертой недели внутриутробного развития имеется уже по 41—43 сомита с каждой стороны. Внутренненижняя часть стенки каждого сомита превращается в группу эмбриональных клеток — скле- ротом. Склеротомы располагаются с боков хорды и нервной трубки. Из склеротомов, на месте хорды, вокруг нее и нервной трубки, развиваются позвонки. При этом склеротом сначала представляет собой соединительнотканное образование (перепончатая стадия развития кости);
затем эмбриональная соединительная ткань развивается в хрящ (хрящевая стадия), и наконец хрящ заменяется костью (костная стадия).
У человека хорда существует лишь в течение двух месяцев внутриутробного развития. Головной конец хорды лежит у того места, где в дальнейшем образуется средняя часть основания черепа (именно тело основной кости); остатками хорды впоследствии является средняя часть межпозвоночных хрящей (см. главу «Кости и суставы шеи и туловища»).
Рис. 12. Схема диференцировки мезобласта:
- 1 — эктобласт зародыша и нервная бороздка, будущий спинной мозг; 2 — полость эктобластического водного пузыря;
- 3 — внутренний; 4 — средний;
- 5 — наружный отрезки мезобласта зародыша; 6 — париетальный,
- 7 — висцеральные листки внеэмбрионального мезобласта;
- 8 — хордовая пластинка; 9 — энтобласт зародыша; 10 — полость энтобластического пупочного пузыря. Зародыш в поперечном разрезе.
Рис. 13. Схема диференцировки мезобласта:
- 1 — спинной мозг и его канал;
- 2 — эктобласт зародыша; 3 — полость эктобластического водного пузыря; 4 — сомит; 5 — нефротом;
- 6 — париетальный; 7 — висцеральный листки внеэмбрионального мезобласта; 8 — спинная струна, или хорда; 9 — полость энтобластического пупочного пузыря; 10 — обособляющаяся в кишку часть пупочного пузыря; 11 — правая и левая аорты. Зародыш в поперечном разрезе; более поздняя стадия развития, чем на рисунке 12.
Верхненаружная часть стенки каждого сомита разделяется на внутренний слой (миотом) и наружный (дерматом). Дерматомы образуют поверхностный слой кожи (кожица — corium), а каждый миотом разрастается, с одной стороны, в направлении к спинной (дорзальной) поверхности плода, с другой, — в направлении к брюшной (вентральной) поверхности; из миотом образуются мышцы туловища.
Процесс замещения хрящей позвонков костью начинается в конце второго или в начале третьего месяца утробной жизни.
Скелет головы разделяется на две части: коробка для головного мозга (мозговой череп — cranium cerebrale) и опорный аппарат для начальной
Рис. 14. Схема начала процесса внутрихрящевого окостенения:
1 — сосудистая петля, покрытая слоем остеобластов, внедряется из периоста в хрящ; 2 — периост, состоит из внутреннего клеточного i наружного соединительнотканногс слоев.
части пищеварительной трубки — полости рта (лицевой висцеральный череп — cranium viscerale).
В состав мозгового черепа входят лобная кость, две теменных, затылочная, основная, две височных и решетчатая пластинка решетчатой кости. Верхняя часть коробки (лобная кость, две теменные и верхняя часть затылочной) называется крышей, или сводом, черепа (calvaria); нижняя часть (решетчатая пластинка решетчатой кости, основная кость, височные и нижний отдел затылочной) называется основанием черепа (basis cranii).
Лицевой (висцеральный) череп примыкает снизу к переднему отделу мозгового черепа; самой значительной его частью являются челюсти.
В первых стадиях развития мозговой череп представляет собой передний конец хорды и окружающей его мезенхимы. Затем окружающая мезенхима превращается в соединительнотканную оболочку (перепончатый череп); остатками его являются роднички новорожденного. Хрящ в перепончатом черепе закладывается на втором месяце развития в области основания черепа; свод черепа и боковые его части остаются соединительнотканными, а позднее прямо замещаются костью, минуя хрящевую стадию развития. Во второй половине третьего месяца хрящевой череп оказывается уже сформировавшимся.
Окостенение черепа начинается уже в середине второго месяца утробной жизни, но заканчивается во внеутробной жизни ко времени полового развития.
Процесс замещения хряща костью состоит в следующем. Подобно тому как всякая кость с поверхности покрыта надкостницей (периост), так и хрящевые части скелета покрыты надхрящницей (перихондрий). Внутренний слой перихондрия, а также периоста богат молодыми клетками и кровеносными сосудами. В этом слое и возникают в отдельных местах так называемые островки, или центры, окостенения; особые клетки этого слоя (остеобласты, т. е. костеобразователи) начинают усиленно размножаться, и масса их в виде «почки» врастает в хрящ. Каждая такая «почка» представляет собой кровеносный сосуд, окруженный остеобластами; затем остеобласты выделяют пучки тонких волоконец. Эти волоконца сливаются в общую губчатую строму, окружающую «почку»; межуточное вещество пропитывается фосфорнокислой известью. Таким образом формируется первичная костная ткань, а заключенные в ней остеобласты превращаются в знакомые уже нам костные тельца. В дальнейшем происходит перестройка кости. Первичная кость губчатой структуры разрушается и заменяется костью пластинчатого строения. Так формируются остеоны.
При окостенении трубчатых (длинных) костей процесс окостенения начинается с диафиза, а эпифизы долгое время остаются в хрящевом состоянии; их окостенение начинается на 1—3-м году жизни, исключая нижний эпифиз бедра, где островок окостенения закладывается уже к концу внутриутробной жизни. На границе эпифиза и диафиза между отдельными очагами окостенения в течение многих лет остаются незатронутые окостенением полоски хрящей. Эти хрящевые полоски (пластинки) служат местом дальнейшего роста кости. Срастаются эпифизы и диафизы на 16—25-м году жизни.
Рис. 15. Образование пластинки костной ткани (периостальное
окостенение):
1 — остеобласт, погруженный в костную ткань целиком; 2 — остеобласт, еще не со всех сторон окруженный костной тканью; 3 — костная ткань с покрытой слоем остеобластов поверхностью (значительное увеличение).
Пластинки, перекладины, остеоны в каждой отдельной кости располагаются так, что кость в качестве опоры дает наибольшую прочность и устойчивость при наименьшей затрате материала. После рождения кости долго еще продолжают расти. Процесс роста кости постоянно сопровождается процессом разрушения имеющихся уже костных пластинок. Это разрушение совершается особыми крупными клетками остеокластами (костеразрушителями). Рост костей стоит в теснейшей связи с мышечной деятельностью. При мышечных сокращениях кости подвергаются напряжению, давлению, при этом повышается кровообращение в них, повышается приток питательных и отток отработанных материалов, или, как иначе говорят, повышается обмен веществ в костях; а это ставит кости в более благоприятные условия роста и развития.
В таких случаях остеобласты располагаются по направлениям действующих на них сил (давление, напряжение, сила тяжести); в таких же направлениях располагаются костные перекладины и пластинки, образуемые остеобластами.
Рис. 16. Правый верхний рисунок — фронтальный распил верхнего отдела бедренной кости; хорошо видны расположения костных перекладин. Левый верхний рисунок — схема костных перекладин в верхнем отделе бедренной кости. Правый нижний рисунок — сагиттальный разрез пяточной кости; ясно видны костные перекладины. Левый нижний рисунок — схема костных перекладин пяточной кости.
И вот оказывается, что, например, построение верхнего конца бедра, выдерживающего тяжесть всего тела, а именно расположение костных перекладин, очень сходно с расположением перекладин в подъемных кранах (перекрестное расположение перекладин).
Рис. 77. Упрощенная схема фронтального распила верхнего конца бедренной кости.
Диафизы длинных костей конечностей представляют собой полые цилиндры с толстыми стенками, состоящими из костных пластинок. Известно, что одни из самых прочных опор при наименьшей затрате материала дают полые цилиндрические колонны.
Стопа имеет вид свода, что также является одной из лучших опор при наименьшей затрате материала.
Что касается соединительнотканной части скелета, то в ней окостенение начинается в центре каждой соединительнотканной пластинки.
У низших позвоночных скелет на всю жизнь остается по преимуществу или даже исключительно хрящевым (например у хрящевых рыб); у высших позвоночных хрящ все более замещается костной тканью, а у млекопитающих и у человека хрящ остается лишь в тех местах скелета, которые должны обладать значительной гибкостью, например части ребер, суставные поверхности, межсуставные хрящи и пр.
Эмбриология. История развития эмбриологии
Развитие и созревание половых клеток
Этапы развития эмбриона человека
Желудочно-кишечный тракт эмбриона. Сердечно-сосудистая система эмбриона
Имплантация эмбриона и формирование плаценты
Патология имплантации. Оценка развития эмбриона
Рост эмбриона. Близнецы
Нарушения развития эмбриона. Защитные покровы эмбриона
Развитие хрящей и костей эмбриона
Формирование черепа и мышц эмбриона
Развитие мышц и нейронов эмбриона
Развитие головного мозга эмбриона
Нервная система плода и эмбриона
Патология нервной системы эмбриона. Органы чувств эмбриона
Развитие глаза у эмбриона
Развитие органа слуха у эмбриона
Формирование лицевого отдела эмбриона
Формирование пищеварительной системы эмбриона
Формирование и имплантация эмбриона человека
Развитие дыхательной системы и полостей тела эмбриона
Развитие эндокринных органов эмбриона
Формирование мочеполовой системы эмбриона
Формирование и развитие половых органов плода
Развитие сосудистой системы плода
Формирование сосудов и сердца плода
Патология развития сердца и крупных сосудов плода
Преобразования кровообращения у новорожденного
Бластогенез и гаструляция эмбриона
Особенности развития различных эмбрионов
Развитие эмбриона человека
Читайте также: