Углекислый газ. Транспорт углекислого газа.

Обновлено: 16.05.2024

Транспорт углекислого газа кровью

Из венозной крови можно извлечь 55—58 об.% углекислого газа . Большая часть СО 2 , извлекаемого из крови, происходит из имеющихся в плазме и эритроцитах солей угольной кислоты и только около 2,5 об.% углекислого газа растворено и около 4—5об.% находится в соединении с гемоглобином в виде карбогемоглобина.

Образованно угольной кислоты из углекислого газа происходит в эритроцитах, где содержится фермент карбоангидраза, являющийся мощным катализатором, ускоряющим реакцию гидратации СО 2 .

Карбоангидраза . Существование этого фермента предполагал еще И. М. Сеченов, но открыт он был лишь в 1932 г. Мелдрумом и Рафтоном.

Связывание углекислого газа кровью в капиллярах большого круга . Углекислый газ, образующийся в тканях, диффундирует в кровь кровеносных капилляров, так как напряжение СО 2 в тканях значительно превышает его напряжение в артериальной крови. Растворяющийся в плазме СО 2 диффундирует внутрь эритроцита, где под влиянием карбоангидразы он мгновенно превращается в угольную кислоту,

Согласно расчетам, активность карбоангидразы в эритроцитах такова, что реакция гидратации углекислоты ускоряется в 1500—2000 раз. Так как весь углекислый газ внутри эритроцита превращается в угольную кислоту, то напряжение СО 2 внутри эритроцита близко к нулю, поэтому все новые и новые количества СО 2 поступают внутрь эритроцита. В связи с образованием угольной кислоты из СО 3 в эритроците концентрация ионов НСО 3 ' возрастает, и они начинают диффундировать в плазму. Это возможно потому, что поверхностная мембрана эритроцита проницаема для анионов. Для катионов мембрана эритроцита практически непроницаема. Взамен ионов НСО 3 ' в эритроциты входит ион хлора. Переход ионов хлора из плазмы внутрь эритроцита освобождает в плазме ионы натрия, которые связывают поступающие нз эритроцита ионы НСО 3 , образуя NaHCО 3 Химический анализ плазмы венозной крови показывает значительное увеличение в ней бикарбоната.

Накопление внутри эритроцита анионов приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита, а это вызывает переход воды из плазмы через поверхностную мембрану эритроцита. В результате объем эритроцитов в капиллярах большого круга увеличивается. При исследовании с помощью гематокрнта установлено, что эритроциты занимают 40% объема артериальной крови и 40,4% объема венозной крови. Из этого следует, что объем эритроцитов венозной крови больше, чем эритроцитом артериальной, что объясняется проникновением в них воды.

Одновременно с поступлением СО 2 внутрь эритроцита и образованием в нем угольной кислоты происходит отдача кислорода оксигемоглобином и превращение его в редуцированный гемоглобин. Последний является значительно менее диссоциирующей кислотой, чем оксигемоглобин и угольная кислота. Поэтому при превращении оксигемоглобина в гемоглобин Н 2 СО 3 вытесняет из гемоглобина ионы калия и, соединяясь с ними, образует калиевую соль бикарбоната.

Освобождающийся Н˙ ион угольной кислоты связывается гемоглобином. Так как редуцированный гемоглобин является малодиссоциированной кислотой, то при этом не происходит закисления крови и разница рН венозной и артериальной крови крайне невелика. Происходящую в эритроцитах тканевых капилляров реакцию можно представить следующим образом:

КНbO 2 + Н 2 СO 3 = HHb + O 2 + КНСO 3

Из изложенного следует, что оксигемоглобин, превращаясь в гемоглобин и отдавая связанные им основания углекислоте, способствует образованию бикарбоната и транспорту в таком виде углекислоты. Кроме того, гкмоглобин образует химическое соединение с СО 2 — карбогемоглобин. Наличие в крови соединения гемоглобина с углекислым газом было установлено путем следующего опыта. Если к цельной крови прибавить цианистый калий, который полностью инактивирует карбоангидразу, то оказывается, что эритроциты такой крови связывают больше СО 2 , чем плазма. Отсюда был сделан вывод, что связывание СО 2 эритроцитами после инактивирования карбоангидразы объясняется наличием в эритроцитах соединения гемоглобина с СО 2 . В дальнейшем выяснилось, что СО 2 присоединяется к аминной группе гемоглобина, образуя так называемую карбаминовую связь.

Реакция образования карбогемоглобина может идти в одну или другую сторону в зависимости от напряжения углекислого газа в крови. Хотя небольшая часть всего количества углекислого газа, которое может быть извлечено из крови, находится в соединении с гемоглобином (8—10%), однако роль этого соединения в транспорте углекислоты кровью достаточно велика. Примерно 25—30% углекислого газа, поглощаемого кровью в капиллярах большого круга, вступает в соединение с гемоглобином, образуя карбогемоглобин.

Отдача СО2 кровью в легочных капиллярах . Вследствие более низкого парциального давления СО 2 в альвеолярном воздухе по сравнению с напряжением его в венозной крови углекислый газ переходит путем диффузии из крови легочных капилляров в альвеолярный воздух. Напряжение СО 2 в крови падает.

Одновременно с этим вследствие более высокого парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе по сравнению с его напряжением в венозной крови кислород поступает из альвеолярного воздуха в кровь капилляров легких. Напряжение О2 в крови возрастает, и гемоглобин превращается в оксигемоглобин. Так как последний является кислотой, диссоциация которой значительно выше, чем гемоглобина угольной кислоты, то он вытесняет угольную кислоту из ее калиевой. Реакция идет следующим образом:

ННb + O 2 + КНСO 3 = КНbO 2 +H 2 CO 3

Освободившаяся из своей связи с основаниями угольная кислота расщепляется карбоангидразой на углекислый газ в воду. Значение карбоангидразы в отдаче углекислого газа в легких видно из следующих данных. Для того чтобы произошла реакция дегидратации Н 2 СО 3 растворенной в воде, с образованием того количества углекислого газа, которое выходит из крови за время ее нахождения в капиллярах легких, требуется 300 секунд. Кровь же проходит через капилляры легких в течение 1—2 секунд, но за это время успевает произойти дегидратация угольной кислоты внутри эритроцита и диффузия образовавшегося СО 2 сначала в плазму крови, а затем в альвеолярный воздух.

Так как в легочных капиллярах уменьшается в эритроцитах концентрация ионов НСО 3 , то эти ионы из плазмы начинают диффундировать в эритроциты, а ионы хлора диффундируют из эритроцитов в плазму. В связис тем что напряжение углекислого газа в крови легочных капилляров уменьшается, карбаминовая связь расщепляется и карбогемоглобин отдает углекислый газ.

Схематически все эти процессы приведены на рис. 57 .

Рис. 57. Схема процессов, происходящих в эритроците при поглощении или отдаче кровью кислорода и углекислого газа.

Кривые диссоциации соединений угольной кислоты в крови . Как мы уже говорили, свыше 85% углекислого газа, которое может быть извлечено из крови подкислении ее, освобождается в результате расщепления бикарбонатов (калия в эритроцитах и натрия в плазме).

Связывание углекислого газа и отдача его кровью зависят от его парциального напряжения. Можно построить кривые диссоциации соединений углекислоты в крови, подобные кривым диссоциации оксигемоглобина. Для этого по оси ординат откладывают объемные проценты связанного кровью углекислого газа, а по оси абсцисс— парциальные напряжения углекислого газа. Нижняя кривая на рис. 58 показывает связывание углекислого газа артериальной кровью, гемоглобин которой почти полностью насыщен кислородом. Верхняя кривая показывает связывание кислого газа венозной кровью.

Различие в высоте этих кривых зависит от того, что артериальная кровь, богатая оксигемоглобином, обладает меньшей способностью связывать углекислый газ по сравнению с венозной кровью. Являясь более сильной кислотой, чем угольная кислота, оксигемоглобин отнимает основания у бикарбонатов и этим способствует освобождению угольной кислоты. В тканях оксигемоглобин, переходя в гемоглобин, отдает связанные с ним основания, увеличивая связывание кислого газа кровью.

Рис. 58. Кривые поглощения углекислого газа кровью (объяснение в тексте).

Точка А на нижней кривой на рис. 58 соответствует напряжению кислоты, равному 40 мм рт. ст., т. е. тому напряжению, которое фактически имеется в артериальной крови. При таком напряжении связано 52 об.% СО 2 . Точка V на верхней кривой соответствует напряжению кислого газа 46 мм рт. ст., т. е. фактически имеющемуся в венозной крови. Как видно из кривой, при таком напряжении венозная кровь связывает 58 об.% углекислого газа. Линия AV, соединяющая верхнюю и нижнюю кривую, соответствует тем изменениям способности связывать углекислый газ, которые происходят при превращении артериальной крови в венозную или, наоборот, венозной крови в артериальную.

Венозная кровь благодаря тому, что содержащийся в ней гемоглобин переходит в оксигемоглобин, в капиллярах легких отдает около 6 об.% СО 2 . Если бы в легких гемоглобин не превращался в оксигемоглобин, то, как видно из кривой, венозная кровь при имеющемся в альвеолах парциальном давлении углекислого газа, равном 40 мм рт. ст.. связывала бы 54 об.% СО 2 , следовательно, отдала бы не 6, а только 4об.%. Равным образом, если бы артериальная кровь в капиллярах большого круга не отдавала своего кислорода, т. е. если бы гемоглобин ее оставался насыщенным кислородом, то эта артериальная кровь при парциальпом давлении углекислого газа, имеющемся в капиллярах тканей тела, смогла бы связат не 58 об.% СО 2 , а лишь 55 об.%.

Таким образом, переход гемоглобина в оксигемоглобин в легких и оксигемоглобина в гемоглобин в тканях тела способствует поглощению и отдаче примерно 3—4 об.% углекислого газа из тех 6 об.%, которые поглощает кровь в тканях и отдает в легких. Около 25—30% выделяемого в легких углекислого газа переносится карбогемоглобином.

Из всего сказанного вытекает, что в механизме транспорта и кислорода, и углекислого газа кровью важнейшая роль принадлежит эритроцитам, в которых содержатся гемоглобин и карбоангидраза.

Транспорт углекислого газа

Транспорт углекислого газа, как и кислорода, осуществляется кровью в виде физического растворения и химической связи. Причем С0₂, как и 0₂, переносится и плазмой, и эритроцитами (И. М. Сеченов, 1859). Однако соотношение фракций С0₂, переносимых плазмой и эритроцитами, существенно отличается от таковых для 0₂. Ниже приведены усредненные показатели содержания С0₂ в крови.

Распределение С0₂ в плазме и эритроцитах. Большая часть С0₂ транспортируется плазмой крови, причем около 60 % всего С0₂ находится в виде бикарбоната натрия (МаНС0₃, 34 об%), т.е. в виде химической связи, 4,5 об% - в виде физически растворенного С0₂ и около 1,5% СО, находится в виде Н₂С0₃. Всего в венозной крови содержится 58 об% С0₂. В эритроците С0₂ находится в форме химических соединений карбгемоглобина (ННЬС0₂, 5,5 об%) и бикарбоната калия (КНС0₃, 14 об%). Углекислый газ,

образуемый в организме, выделяется в основном через легкие (около 98%,) и только 0,5% - через почки, около 2% - через кожу в виде НС0₃-бикарбонатов.

Следует отметить, что некоторое увеличение содержания С0₂ в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличивает кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы биосинтеза и регенерацию поврежденных тканей. Увеличение содержания С0₂ в крови стимулирует также сосудодвигательный и дыхательный центры.

Образование соединений углекислого газа. В результате окислительных процессов и образования С0₂ его напряжение в клетках и, естественно, в межклеточных пространствах значительно больше (достигает 60- 80 мм рт.ст.), чем в поступающей к тканям артериальной крови (40 мм рт.ст.). Поэтому С0₂, согласно градиенту напряжения, из интерстиция переходит через стенку капилляров в кровь. Небольшая его часть остается в плазме в виде физического растворения. В плазме образуется также небольшое количество Н₂С0₃ (Н₂0+С0₂ -> Н₂С0₃), но этот процесс идет очень медленно, так как в плазме крови нет фермента карбоангидразы, катализирующего образование Н₂С0₃

Карбоангидраза имеется в различных клетках организма, в том числе в лейкоцитах и тромбоцитах. С0₂ поступает и в эти клетки, где также образуются угольная кислота и ионы НС0₃~. Однако роль этих клеток в транспорте С0₂ невелика, так как они не содержат гемоглобина, их число значительно меньше, нежели эритроцитов, их размеры очень маленькие (тромбоциты имеют диаметр 2-3 мкм, эритроциты - 8 мкм).

Гемоглобин транспортирует не только 0₂, но и С0₂. При этом образуется так называемая карбаминовая связь: ННЬ + С0₂ = = ННЬС0₂ (НЬ-ЫН-СООН-карбгемоглобин, точнее - карбамино-гемоглобин).

Небольшое количество С0₂ (1 -2 %) переносится белками плазмы крови также в виде карбаминовых соединений.

Диссоциация соединений углекислого газа. В легких происходят обратные процессы - выделение из организма С0₂ (за сутки выделяется около 850 г С0₂). В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного С0₂ из плазмы крови, поскольку парциальное давление Рсо₂ в альвеолах (40 мм рт.ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм рт.ст.). Это ведет к уменьшению напряжения Рсо₂ в крови. Причем, присоединение кислорода к гемоглобину ведет к уменьшению сродства углекислого газа к гемоглобину и расщеплению карбгемоглобина (эффект Холдена). Общая схема процессов образования и диссоциации всех соединений кислорода

и углекислого газа, происходящих во время прохождения крови в капиллярах тканей и легких, представлена на рис. 7.7.

В процессе дыхания регулируется рН внутренней среды вследствие удаления С0₂ из организма, так как Н₂С0₃ диссоциирует на Н₂0 и С0₂. При этом предотвращается закисление внутренней среды организма постоянно образующейся Н₂С0₃.

На кривую диссоциации оксигемоглобина

Перенос СО₂ из клеток тканей в кровь тоже происходит путем диффузии, т.е. в силу разности напряжений СО₂ по обе стороны гемато-паренхиматозного барьера, поскольку среднее значение СО₂ в артериальной крови составляет около 40 мм.рт.ст., в то время как в клетках эта величина достигает 60 мм.рт.ст. Локально парциальное давление углекислого газа, а следовательно и скорость его диффузии, определяются в значительной мере скоростью продукции СО₂ в клетках (т.е. интенсивностью окислительных процессов в том или ином органе).

Рисунок 10. Транспорт углекислого газа кровью

КА - карбоангидраза эритроцитов

Поступающий в плазму из тканей углекислый газ диффундирует в эритроциты, где под действием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту (рис. 10, 11). В плазме этого фермента нет, а в эритроцитах он увеличивает скорость реакции в 20000 раз. Так как при этом происходит освобождение кислорода из оксигемоглобина и образуется гемоглобин, который является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин, угольная кислота вытесняет из гемоглобина калий и образуется бикарбонат калия. Избыток бикарбонатного аниона проникает в плазму, соединяется с натрием и образует бикарбонат натрия. Ионное равновесие поддерживается поступлением в эритроцит анионов хлора. В этом процессе важная роль принадлежит мембране эритроцита, обладающей очень слабой проницаемостью для катионов и высокой проницаемостью для анионов.

При прохождении крови через легочные капилляры происходит обратный процесс и двуокись углерода выделяется из крови в полость альвеол - рядом с бикарбонатом калия эритроцитов появляется более сильная, чем угольная, кислота: оксигемоглобин.

Рисунок 11 Транспортные формы углекислого газа

Часть углекислого газа соединяется в эритроцитах с дезоксигемоглобином через аминогруппы, образуя кардаминовые соединения. Реакция протекает следующим образом:

HbNH₂+ CO₂  HbNHCOOH HbNHCOO - + H +

Основные транспортные формы углекислого газа:

в виде бикарбонатов калия и натрия в эритроцитах и плазме 80 - 90 %

в виде карбаминовых соединений гемоглобина - 5 - 15 %

в физически растворенном виде - 5 - 10 %

Таким образом, рассматривая все звенья газотранспортной цепи в комплексе (рисунки 12 А и Б) можно увидеть, что парциальные давления (напряжения) дыхательных газов образуют своего рода каскады, по которых поток кислорода движется из атмосферы к тканям, а поток СО₂ - в обратном направлении. На пути этих каскадов чередуются механизмы конвективного и диффузионного переноса, дополняя друг друга.

Рисунок 12Б.

Стадии газопереноса Регуляция дыхания

Переходя к обсуждению механизмов регуляции дыхания, необходимо вспомнить о том, что доставка кислорода из атмосферного воздуха к клеткам осуществляется несколькими взаимосвязанными, но относительно самостоятельными процессами. Перечислим эти процессы в соответствии с этапами доставки кислорода клеткам.

Механизм обмена газов в легких и тканях. Транспорт кислорода и углекислого газа.

Газообмен между альвеолярным воздухом и притекающей к легким венозной кровью — это совокупность процессов, обеспечивающих переход кислорода внешней среды в кровь, а углекислого газа из крови в альвеолы. Перемещение газов (легкие — кровь) осуществляется под влиянием разности парциальных давлений и напряжений этих газов в каждой из сред организма (табл.8.1).

Таблица 8.1.

Содержание и парциальное давление (напряжение) кислорода и углекислого газа в различных средах

Среда	Кислород	Углекислый газ
%	мм рт. ст.	мл/л	%	мм рт. ст.	мл/л
Вдыхаемый воздух	20,93	209,3	0,03	0,2	0,3
Выдыхаемый воздух	16,0	160,0	4,5
Альвеолярный воздух	14,0	140,0	5,5
Артериальная кровь	-	100-96	200,0	-	560-540
Венозная кровь	-	140-160	-
Ткань	-	10-15	-	-	-
Около митохондрий	-	01-1	-	-	-

Альвеолярный воздух осуществляет газообмен с притекающей к легким венозной кровью, являясь как бы внутренней газовой средой организма. Состав альвеолярного воздуха отличается постоянством, мало изменяясь при обычном дыхании. При спокойном дыхании в альвеолы с каждым вдохом взрослого человека поступает 350 мл воздуха, и альвеолярный воздух обновляется лишь на 1/7 своего объема (коэффициент вентиляции). При спокойном дыхании давление в альвеолах ниже атмосферного.

Решающим фактором, обусловливающим непрерывность газообмена, является постоянство газового состава альвеолярного воздуха.

Учитывая свойство газов диффундировать из области большего парциального давления в область с меньшим парциальным давлением, несложно понять направленность диффузии О₂ и СО₂ на том или ином уровне дыхания (рис.8.6).

Рис.8.6. Газообмен в легких.

Парциальное давление кислорода в воздухе, заполняющем альвеолы легких, около 106 мм рт. ст., а его напряжение в плазме венозной крови, притекающей к легким, около 40 мм рт.ст. Вследствие разности давлений кислород из альвеол направляется в плазму крови и далее в эритроциты, где его напряжение практически равно нулю. Там он связывается с гемоглобином эритроцитов.

Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе составляет 40 мм рт.ст., а его напряжение в притекающей к легким венозной крови — 46 мм рт.ст. Вследствие разности давлений углекислый газ переходит в альвеолы.

В артериальной крови, притекающей к тканям, напряжение кислорода выше, чем в тканях, а напряжение углекислого газа наоборот значительно ниже. Оно составляет 60 мм рт.ст. в ткани и 40 мм рт.ст. в плазме крови. В эритроцитах напряжение углекислого газа практически равно нулю. Вследствие этого кислород переходит из крови в ткани и включается в цикл метаболических процессов, а углекислый газ, в избытке содержащийся в тканях, переходит в кровь и переносится затем в легкие.

Процесс газообмена происходит непрерывно до тех пор, пока существует разность парциальных давлений и напряжений газов в каждой из сред, участвующих в газообмене.

Величина газообмена является показателем интенсивности окислительных процессов, протекающих в тканях. Для оценки интенсивности газообмена определяют количество кислорода, использованного организмом за определенное время, и количество углекислого газа, выделенного организмом за это же время. Об уровне газообмена можно судить и по величине минутной вентиляции легких. При спокойном дыхании через легкие проходит около 8000 мл воздуха в 1 мин. При физических или эмоциональных напряжениях, различных заболеваниях, сопровождающихся усилением окислительных процессов в тканях, легочная вентиляция возрастает. Газообмен между тканями и кровью, кровью и легкими, легкими и внешней средой может в значительной степени нарушаться при различных заболеваниях легких, сердечно-сосудистой системы, крови. Следствием таких нарушений газообмена может явиться гипоксия — кислородное голодание тканей.

Газообмен в организме осуществляется двумя основными механизмами:

1. Конвективный, представляет собой механическое передвижение молекул О₂ и СО₂ с током воздуха или крови. Таким образом, осуществляется перенос газов в воздухе или крови на большое расстояние.

2. Диффузия. Механизм газообмена между разными средами организма. Диффузия осуществляется из области с высоким парциальным давлением газов в область низкого их давления, причём на работу по переносу молекул затрачивается их собственная кинетическая энергия

В организме кислород и углекислый газ транспортируются кровью.

Кислород, поступающий из альвеолярного воздуха в кровь, связывается с гемоглобином эритроцитов, образуя так называемый оксигемоглобин, и в таком виде доставляется к тканям.

Количество кислорода, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородная ёмкость крови.

Известно, что каждый грамм гемоглобина связывает 1,34-1,35 мл О_2. Следовательно, КЕК здорового мужчины, у которого в 100 мл крови содержится 15 г Hb, составляет 20,4 объёмных процента (табл.8.2).

Таблица 8.2. Количество гемоглобина и кислородная емкость крови

Гемоглобин у мужчин у женщин	14-15 гр% Нb (на 100 мл крови) 13,5-14,5 гр% Нb (на 100 мл крови)
Кислородная ёмкость крови КЕК) в покое при мышечной работе	20 об % О₂ (1 гр. Нb связывает 1,34-1,35 мл О₂) увеличение на 5-10 %

В тканевых капиллярах кислород отщепляется и переходит в ткани, где включается в окислительные процессы. Свободный гемоглобин связывает водород и превращается в так называемый восстановленный гемоглобин. Углекислый газ, образующийся в тканях, переходит в кровь и поступает в эритроциты. Затем часть углекислого газа соединяется с восстановленным гемоглобином, образуя так называемый карбогемоглобин, и в таком виде углекислый газ и доставляется к легким. Однако большая часть углекислого газа в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы превращается в бикарбонаты, которые переходят в плазму и транспортируются к легким. В легочных капиллярах бикарбонаты при помощи специального фермента карбоангидразы распадаются и выделяется углекислый газ. Отщепляется углекислый газ и от гемоглобина. Углекислый газ переходит в альвеолярный воздух и с выдыхаемым воздухом удаляется во внешнюю среду.

Следует знать, что более эффективно, чем углекислый газ с гемоглобином, связывается окись углерода известная как угарный газ. Образующийся в этом случае так называемый карбоксигемоглобин не способен связывать кислород.

Наконец, последним этапом дыхания является тканевое дыхание или окислительно-восстановительные реакции, протекающие в клетках организма. Существо этих реакций заключается в том, что сложные органические вещества окисляются при участии специальных ферментов кислородом до конечных продуктов в виде аммиака, воды и двуокиси углерода. Освобождающаяся при этом энергия выделяется частично в виде тепла, однако основная ее часть идет на образование известных всем молекул АТФ, которые являются источником энергии, необходимой для жизнедеятельности организма.

Читайте также: