Влияние средовых факторов на транспирацию растений.
Обновлено: 18.05.2024
Транспирация - это процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист. Различают следующие виды транспирации: устьичная (через устьица), кутикулярная (через кутикулу, покрывающую эпидермис листьев и плодов), передермальная (через чечевички, расположенные на поверхности побегов, клубней). В процессе транспирации растения теряют более 99 % поглощенной воды.
Транспирация имеет очень важное значение в жизнедеятельности растений: обеспечивает их охлаждение, способствует газообмену и передвижению минеральных веществ от корней в наземные органы, является верхним концевым двигателем восходящего тока.
Основным показателем транспирации является интенсивность транспирации. Интенсивность транспирации - это количество воды, испаренной с единицы листовой поверхности за единицу времени. Обычно её выражают в граммах испаренной за 1 час воды с 1 м 2 листовой поверхности (г/м 2 .час). Величина интенсивности транспирации зависит от внутренних факторов (вида растений, условий их произрастания, возраста) и условий среды (влажности воздуха, температуры, света, силы ветра и др.).
Существуют различные методы определения интенсивности транспирации: весовые (основаны на уменьшении веса листа, ветки, целого растения, помещенных в сосуд с водой), объемные (основаны на определении объема воды, поглощенной транспирирующим листом или веткой растения из какого-либо измерительного устройства), газометрические (основаны на изменении влажности воздуха, прокачиваемого через сосуд с трансрпирирующим растением).
В данной работе используется весовой метод определения интенсивности транспирации.
Цель работы. Определить интенсивность транспирации у листьев растений в различных условиях освещенности и влажности воздуха.
Ход работы. В 3 колбочки на 100 мл наливают водопроводную воду комнатной температуры. При этом следует избегать попадания воды на внешнюю поверхность колбы. Мокрые колбы нужно тщательно вытереть досуха фильтровальной бумагой. Срезают три листа одинакового возраста или яруса с длиной черешков не менее 5…6 см. Для определения площади листьев их контуры точно обводят карандашом на бумаге. После этого обновляют срезы черешков в фарфоровых чашках под водой, так как воздух закупоривает проводящие сосуды ксилемы. Затем листья ставят черешками в колбочки с водой и заливают тонким слоем растительного масла, чтобы не допустить испарения с поверхности воды. После этого колбы с листьями взвешивают, массу и время взвешивания записывают в табл. 17.
Влияние внешних и внутренних факторов на транспирацию
Как физический процесс испарения воды транспирация зависит от влажности воздуха, температуры, ветра, величины испаряющей поверхности.
Прежде всего, на транспирацию влияет влажность воздуха. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация. Однако надо помнить, что при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция (см. параграф 3.7), поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее интенсивности испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация.
В районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха обитают гигрофиты. К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица обыкновенная и другие тенелюбивые растения), растения открытых сырых почв (калужница болотная, лютик весенний, сердечник луговой и многие другие).
Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.
У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. Устьичная транспирация почти отсутствует. Клетки крупные, с тонкими клеточными стенками. У гигрофитов стенки сосудов одревесневают слабо, плохо развита механическая ткань. Растения имеют длинные стебли. Корневая система развита плохо, но хорошо приспособлена к недостатку кислорода. Даже незначительный дефицит воды в почве вызывает увядание гигрофитов.
Следующий фактор, влияющий на транспирацию как на физический процесс испарения, — температура. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура — источник энергии для испарения воды. Интенсивности транспирации 1 г воды/дм 2 -ч соответствует затрата энергии 0,1 кал/см 2 мин. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.
Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости до 0,4—0,8 м/с интенсивность транспирации увеличивается, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс (рис. 3.16). Сильный ветер увеличивает интенсивность транспирации лишь немного больше, чем слабый. Так, интенсивность транспирации листьев березы уже при слабом движении воздуха повышалась до 130%, а при скорости его 1,5 м/с — максимально до 160% от ее величины при безветрии. При шторме (6 м/с) на подветренной стороне транспирация оказалась не выше, чем при слабом ветре (1,3 м/с). Это связано с тем, что вода испаряется с поверхности клеток мезофилла в межклетники, а ветер влияет лишь на движение пара от поверхности листа, т.е. только на третью фазу устьичной транспирации и кутикулярную транспирацию.
При различном освещении и действии ветра даже отдельные листья трав и кустарников транспирируют по-разному. Внутри крон эти различия определяются, прежде всего, плотностью листвы, т.е. различным влиянием освещения и влияния ветра.
Рис. 3.16. Зависимость интенсивности транспирации от скорости ветра
Как физиологический процесс транспирация зависит от света, влажности почвы,удобрений.
Свет — главный фактор, регулирующий транспирацию. Интенсивность транспирации, например, у кукурузы в темноте — 97, на рассеянном свету — 114, на прямом солнечном свету — 785 мг воды/дм 2 -ч. На испарение со свободной водной поверхности свет не влияет.
Влияние света на транспирацию связано прежде всего с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. Однако лист расходует на фотосинтез только 1—2% поглощенного света, редко 5%, а остальная энергия превращается в тепло и используется на испарение воды. Поэтому влияние света на транспирацию тем сильнее, чем выше концентрация хлорофилла. У зеленых растений даже на рассеянном свету интенсивность транспирации увеличивается на 30—40% по сравнению с темнотой. Это прямое действие света на транспирацию.
Свет играет и косвенную роль в транспирации, регулируя открывание и закрывание устьиц. Например, устьица у сахарного тростника открываются на прямом солнечном свету; слабый или рассеянный свет вызывает их частичное закрывание, причем устьица нижней эпидермы закрываются сильнее, чем верхней. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются.
С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем ее меньше в клетках, и, следовательно, растение уменьшает транспирацию, прикрывая устьица. Если почва была сухой, то при увеличении ее влажности интенсивность транспирации сначала увеличивается. Но если в почве становится много воды, то интенсивность транспирации падает, так как вода вытесняет из почвы кислород, необходимый для дыхания корней. Нарушение дыхания приводит к плохому поглощению солей и, следовательно, уменьшению поступления воды. Если вода плохо поступает в корни, то интенсивность транспирации уменьшается.
Интенсивность транспирации зависит и от условий минерального питания. У растений, испытывающих недостаток азота, фосфора или калия, интенсивность транспирации максимальна. Транспирация резко сокращается, если растения получают полное минеральное удобрение. Таким образом, чем лучше питается растение, тем меньше транспирация. Это объясняется, в частности, тем, что поглощаемые растением ионы и синтезируемые вещества связывают воду, а испаряется только несвязанная вода. Следовательно, внесение удобрений — это один из методов уменьшения интенсивности транспирации.
Транспирация зависит и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение оводненности листьев уменьшает транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от количества свободной воды, водоудерживающей силы клеток. Чем меньше свободной воды, тем меньше транспирация.
Количество воды, испаренной растением, зависит от величины его листовой поверхности: чем больше листовая поверхность, тем больше воды теряет растение. Однако в процессе эволюции у растений выработались приспособления для сокращения испарения воды. Опушение листовой пластинки снижает транспирацию в 2—3 раза. Устьица могут быть погружены в мезофилл (см. рис. 3.8). Толщина кутикулы, зависящая от вида растений, влияет на интенсивность кутикулярной транспирации.
Интенсивность транспирации зависит и от соотношения поверхности корней и побегов. При увеличении доли корней транспирация увеличивается.
На интенсивность транспирации влияет физиологическое состояние тканей, например связанное с возрастными изменениями. У молодых листьев интенсивность испарения воды выше. Это связано, прежде всего, с тем, что у них кутикула еще тонкая, и поэтому кутикулярпая транспирация сильнее.
Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению влажности тканей и помогает созреванию зерновок.
Для обеспечения транспирации дерева большое значение имеет относительная поперечная поверхность проводящей системы на единицу листьев или хвои. У сельскохозяйственных растений северной умеренной зоны для обеспечения каждого грамма зеленой части растения необходимо 0,5 мм 2 водопроводящей поверхности. Относительная проводящая поверхность к вершине становится больше, и главные побеги обеспечиваются лучше, чем боковые ветви.
Суточный ход интенсивности транспирации максимально полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелируют температура и влажность среды (рис. 3.17). Поэтому в идеальных условиях изменение интенсивности транспирации в течение суток характеризуется одновершинной кривой: слабая в утренние часы транспирация быстро возрастает по мере поднятия Солнца, увеличения температуры и уменьшения влажности воздуха, достигает максимума вскоре после полудня, а потом снова снижается до тех пор, пока при наступлении сумерек устьица вновь не закроются. В часы максимальной освещенности наблюдается и максимальная транспирация. Ночыо интенсивность транспирации в 10 раз меньше.
Рис. 3.17. Изменение интенсивности транспирации и влияющих на нее температуры, солнечной радиации, влажности воздуха, скорости ветра в течение суток
Однако такой ход транспирации бывает в природе не всегда. Очень часто, несмотря на большую освещенность и высокую температуру, в полуденные часы транспирация уменьшается, и возникают двухвершинные кривые. У многих тропических растений в 14 ч транспирация уменьшается. У старых листьев ананаса минимальная транспирация приходится на самые жаркие часы дня. Это вызвано тем, что в дневные часы трата воды часто превышает ее поступление. Возникающий водный дефицит приводит к увяданию: потере тургора, опусканию листьев, закрыванию устьиц и, таким образом, к снижению транспирации. Это наблюдение говорит о способности листа подавлять испарение воды, несмотря на внешние условия, способствующие его увеличению. В сухих субтропиках, степях, тропиках интенсивная транспирация часто возможна только в ранние утренние часы, а потом она идет очень медленно. Например, максимальная интенсивность транспирации у сахарного тростника наблюдается до 10—11 ч (рис. 3.18). [1]
Рис. 3.18. Изменение интенсивности транспирации у разных сортов сахарного тростника в течение суток мер показывает, что неблагоприятная для растений ситуация — разница между скоростями транспирации и поступления воды — служит основой для ее исправления. В идеале расход воды должен уравновешиваться ее поступлением. Но реально ежеминутно, ежесекундно происходит нарушение водного баланса. При этом растение чутко реагирует на эти нарушения.
Интенсивность транспирации в данный момент суток зависит от многих причин. Во-первых, она зависит от напряженности метеорологических факторов: температуры, освещенности, влажности воздуха, при изменении которых интенсивность транспирации изменяется за несколько секунд. Во-вторых, интенсивность транспирации сегодня зависит от того, как шла транспирация вчера. Под влиянием вчерашних факторов оводненность клеток сегодня может быть больше или меньше, поэтому транспирация пойдет быстрее или медленнее. Следовательно, имеет место так называемое последействие. В-третьих, транспирация, как и поступление воды, подчиняется эндогенным ритмам — даже в постоянных условиях днем она интенсивнее, чем ночыо.
Таким образом, по крайней мере три причины — внешние условия данного дня, влияние условий предыдущих дней и наследственность — взаимодействуют друг с другом и определяют реальную интенсивность транспирации. В результате кривые дневного хода транспирации очень разнообразны.
БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
Мы уже говорили о том, как влияют на интенсивность транспирации некоторые ксероморфные адаптации. Ниже приводится еще несколько примеров такого влияния эндогенных, т. е. внутренних, несредовых, факторов.
Площадь испаряющей поверхности и отношение этой поверхности к объему растения
Транспирация усиливается при возрастании общей площади поверхности листьев растения и отношения этой площади к его объему. Поверхность листьев уменьшается с приобретением ими чешуе- или игловидной формы, как у хвойных, или при редукции их до колючек 1 , как у кактусов. К. этому же ведет и мелколистность, свойственная ксерофитам. Ксероморфной адаптацией является также сбрасывание листвы в сухой или холодный сезон. В последнем случае это важно, поскольку вода в почве замерзает и становится недоступной растению.
Отношение испаряющей поверхности к объему растения уменьшается, когда его главной фотосинтезирующей частью становится стебель, как у кактусов. На рис. 13.12 показаны примеры характерного уменьшения листовой поверхности у кактусов и других суккулентов.
Рис. 13.12. А. У кактуса Opuntia толстые мясистые стебли служат для запасания воды. Поскольку листьев у опунции нет, интенсивность транспирации сильно снижается, а иглы защищают растение от травоядных животных. Б. Молодило, или живучка (Sempervivum), — типичный суккулент, запасающий воду в мясистых листьях.
Кутикула — это бесструктурный слой, секретируемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества кутина, непроницаемого для воды и газов. Частичная проницаемость для них кутикулы в целом объясняется другими ее компонентами, Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30—45% воды.
Верхняя поверхность листьев двудольных, облучаемая прямым солнечным светом и обычно сильнее, чем нижняя, обдуваемая ветром, часто покрыта и более толстым слоем кутикулы. Воскоподобные компоненты этого слоя (включая и собственно растительный воск) могут практически полностью остановить кутикулярную транспирацию. Кроме того, листья с толстой кутикулой обычно гладкие и блестящие, т. е. отражают больше солнечного излучения и меньше нагреваются.
Как правило, чем больше устьиц на единицу площади, тем выше интенсивность устьичной транспирации. Однако важно и их распределение. Например, на нижней поверхности листьев двудольных устьиц обычно больше, чем на верхней, тогда как у однодольных, листья которых часто отходят под значительным углом к горизонтали, такая тенденция не прослеживается (табл. 13.7). В среднем у ксерофитов меньше устьиц на единицу площади, чем у мезофитов, а в пределах одного вида их число может снижаться в результате адаптации к засушливым условиям.
Таблица 13.7. Плотность распределения устьиц на листьях некоторых растений. (По Weier Т.Е., Stocking C.R., Barbour M.G. (1970) Botany, an Introduction to Plant Biology, 4th ed., John Wiley & Sons, p. 192.)
Влияние внешних и внутренних факторов на водный обмен
Влияние внешних и внутренних факторов на поступление воды
Для поступления воды нужна энергия, поэтому этот процесс зависит от скорости дыхания корней. Условия, подавляющие дыхание, резко уменьшают поступление воды. Следовательно, одним из главных внешних факторов, обусловливающих поступление воды, является кислород. Если после сильного дождя в пониженном месте собирается много воды, то растения, произрастающие на открытом месте, при сильной транспирации увядают, так как избыток воды вытесняет воздух из почвы, и дыхание корней при этом подавляется.
Затопление приводит и к увеличению концентрации углекислого газа в почве. Избыток углекислого газа, повреждая мембраны корневых волосков, тормозит поступление воды, что подтверждается замедлением выделения пасоки. Затопление или подъем грунтовых вод может привести к гибели корневых волосков, что также нарушает снабжение водой.
Поступление воды через корневую систему зависит и от температуры почвы. Если понизить температуру питательного раствора, в котором находится корневая система, до 0°С, то немедленно уменьшится выделение пасоки. На холодных почвах, несмотря на достаточное количество воды, растения испытывают ее недостаток, так как при низких температурах угнетается дыхание и нарушается снабжение клеток энергией, необходимой для поглощения солей и, следовательно, поступления воды. В результате мы наблюдаем парадоксальный, на первый взгляд, факт: у растений формируется структура, характерная для растений сухих мест — ксерофитов (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности). Такая структура, называемая ксероморфной, появляется у растений, растущих на почве, богатой водой. Состояние, при котором растение испытывает водный дефицит, несмотря на достаточное количество воды в окружающей среде, получило название физиологической засухи. Физиологическая засуха наблюдается не только на холодных, но и на плохо аэрируемых, плохо дренированных, затопляемых водой почвах.
Особенно сильно реагируют на понижение температуры почвы теплолюбивые растения. Так, у фасоли, томатов, огурцов, тыквы поступление воды прекращается при 5°С, тогда как деревья тундры поглощают ее и при 0°С. Это нужно иметь в виду при выращивании южных культур в более северных районах.
Когда осенью в корни хуже поступает вода, а транспирация продолжается с достаточной интенсивностью, возникает водный дефицит, который является одной из причин листопада. Теряют листья и некоторые тропические деревья перед наступлением сухого сезона.
Таким образом, пониженные температуры влияют на поступление воды косвенно, уменьшая интенсивность дыхания, поглощение солей, а также скорость роста корневой системы.
Уже известно, что поступление воды в корневую систему растения зависит от градиента водного потенциала в системе «почва — растение». Чем меньше концентрация почвенного раствора, тем выше его водный потенциал и тем быстрее вода поступает в корень. Это удалось показать в опыте. Одну половину корневой системы однодольного растения поместили в воду, а другую — в питательный раствор. Из первого сосуда в корни поступало больше воды, чем из второго. Если же почвенный раствор имел более отрицательный осмотический потенциал, то вода не только не поступала в корень, но выделялась из него. На засоленных почвах относительно низким водный потенциал почвенного раствора может сильно затруднять поступление воды в корни.
Поступление воды связано с другими функциями растения. Мы уже говорили, что оно зависит от дыхания корней, поглощения ими веществ из почвы, транспирации. Вещества, активирующие дыхание, усиливают и поступление воды, а ингибирующие его — уменьшают ее поступление.
Поскольку в процессе фотосинтеза образуются органические вещества, транспортирующиеся затем в корни и являющиеся субстратом для дыхания, а также влияющие на величину водного потенциала клеток корней, то существует зависимость поступления воды от фотосинтеза и, следовательно, скорости транспорта веществ в корни из побегов.
Поступление воды зависит и от скорости роста самого растения. Мы уже говорили, что в процессе роста корень движется к воде, а в результате ветвления увеличивается количество зон интенсивного поступления воды. Однако быстрый рост побегов требует большого количества воды. С торможением роста поступление воды уменьшается. К концу вегетационного периода, вскоре после образования плодов, изучать поступление воды по объему выделяемой пасоки не удается.
Рост корня обычно опережает рост надземных органов. Эта очень важная особенность связана с тем, что корень должен поставлять воду в образующиеся побеги. При засухе в первую очередь тормозится рост побегов, а рост корней длительное время продолжается. В результате в условиях почвенной засухи резко изменяется соотношение размеров корневой системы и надземных органов. Следовательно, изменяя количество воды в почве, можно в некоторой степени управлять ростом.
Поступление воды в корень в течение суток изменяется. Его изучают по количеству выделяемой пасоки. Днем пасоки выделяется больше, чем ночью, т.е. днем вода поступает в растение лучше, чем ночью. В солнечный день может поступить в корень в 5—10 раз больше воды, чем ночью, и все равно это ее количество нс всегда компенсирует воду, затраченную на транспирацию. В дождливую погоду днем и ночью в растение поступает примерно одинаковое количество воды. В облачные дни динамика поступления воды в растение похожа на динамику ее поступления в яркие солнечные дни, только максимум примерно в два раза ниже. Суточный ход поступления воды соответствует суточному ходу транспирации (рис. 3.15).
В постоянных условиях корни поглощают воду ночью слабее, чем днем. Если при постоянных условиях в течение суток скорость функции изменяется, то говорят об эндогенной ритмичности. Эндогенными ритмами называются внутренние, наследственно обусловленные ритмы, проявляемые и в постоянных условиях. Эндогенные ритмы характерны и для других функций растения. Они целесообразны. Так, например, благодаря им наибольшее поступление воды в растение совпадает со временем наибольшей траты ее днем в результате усиленной транспирации. Существование эндогенных ритмов доказывает, что изменение скорости физиологических процессов не следует пассивно за изменением условий внешней среды, а регулируется и самим растением.
Рис. 3.15. Изменение интенсивности транспирации (I) и скорости поступления воды в корень (II) в течение жаркого летнего дня у некоторых растений 1
Влияние условий на процесс транспирации
Прежде всего испарение зависит от ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефицита влажности. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации.
Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание пространства приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Это связано с несколькими причинами: 1. На свету повышается температура листа и это вызывает усиление процесса транспирации. На транспирацию влияют поглощенные лучи, которые и вызывают повышение температуры. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30 - 40%.
2. Под влиянием света увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. 3. Под влиянием света устьица раскрываются. Все это вместе приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.
На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации, в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем она выше, тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации.
Ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа в более дальние слои атмосферы. В силу указанных причин при ветре усиливается прежде всего кутикулярпая транспирация. Естественно поэтому, что более сильное действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее, чем обычно, ветер сказывается на транспирации при суховеях. При суховеях ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление траиспирации уже на первом ее этапе.
Транспирация зависит как от внешних, так и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает транспирацию. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации и осмотического давления клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, сосущая сила резко возрастает и становится равной всей величине осмотического давления. Возрастание сосущей силы клетки приводит к уменьшению транспирации.
Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги.
Чем больше развита листовая поверхность, тем больше общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений одновременно с большей листовой поверхностью выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации). Вместе с тем с увеличением этого
С увеличением возраста интенсивность транспирации, как правило, падает. Смена дня и ночи, смена условий в течение суток наложила отпечаток и па процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Все растения разделяются в отношении суточного хода устьичных движений на три группы: 1) растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются. Достаточно воды — они открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки; 2) растения, у которых устьица утром открываются, а днем в зависимости от условий открыты или закрыты. Ночное их поведение зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются. Если днем они были открыты, то ночью они закрываются. К этой группе относятся растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер; 3) растения, у которых ночью устьица всегда открыты (суккуленты), а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий.
Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной.
Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Максимум транспирации будет приходиться на 12—13 ч. Это подчеркивает сравнительно малую зависимость транспирации от физиологического состояния растения. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше.
В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную. В полуденные часы транспирация сокращается, это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает.
При частом измерении транспирации можно заметить, что это пульсирующий процесс, т. е. ему свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает транспирацию. Как следствие, содержание воды растет и транспирация также возрастает, и так непрерывно.
Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.
Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в мг) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм 2 ). Транспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества (транспирационные коэффициенты обычно колеблются от 300 до 1500). Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении.
Читайте также: