Структура и организация поведения. Поисковое поведение

Обновлено: 16.05.2024

Поисковое поведение - это активное поведение в условиях неопределенности, когда человек не имеет возможности со стопроцентной уверенностью прогнозировать результаты своей активности (будут ли они успешными или нет). Однако он способен адекватно оценивать каждый промежуточный результат на пути к конечной цели и соответственно корригировать свое поведение. Этим поисковое поведение отличается от панического, которое тоже осуществляется в условиях неопределенности, но человек не может извлечь уроков из своих ошибок или случайных удач. Неуверенность в окончательном результате как раз и придает поведению черты поискового, тогда как полная уверенность в конечном результате делает поведение автоматическим и стереотипным. Интересно, что паника тоже на определенном этапе приобретает черты стереотипности, а завершается, как правило, капитуляцией или депрессией, т.е. поведением, прямо противоположным поисковому. Депрессия, подавленность, апатия, безынициативность или неупорядоченная тревога, вызванная вытеснением из сознания неприемлемого мотива, - все это проявления отказа от поиска. Отказ от поиска снижает сопротивляемость организма, даже если сам этот отказ не сопровождается отрицательными эмоциями (как при болезнях достижения).

В этом фундаментальном законе, связывающем поисковое поведение со здоровьем, заложен глубокий философский смысл. Поисковая активность сама по себе требует серьезных усилий и больших энергетических затрат. Она толкает человека или животное на поиск неизведанного, нового, необычного, даже потенциально опасного. Легче - не искать, легче жить по стереотипам, заранее безошибочно предугадывая последствия каждого шага. Но если каждый член сообщества откажется от поиска, то не только он остановится в своем внутреннем развитии - остановится прогресс всей популяции в целом, остановится, если говорить о человеческом обществе, развитие цивилизации. Даже развитие мозга каждого индивида в большой степени зависит от поискового поведения, и в то же время высокоразвитый мозг в большей степени способен к организации такого поведения. Когда мы говорим «поисковое поведение» мы имеем в виду поведение в самом широком смысле слова: сюда относится и «психическое поведение» - мысли, фантазии, творчество - важно только, чтобы процесс мышления не носил стереотипный, рутинный характер.

По-видимому, именно для того, чтобы как-то скомпенсировать и оправдать все сложности и неудобства, причиняемые субъекту его поисковым поведением, оно и оказалось так тесно связанным со здоровьем. Здоровье - та золотая монета, которой природа расплачивается за готовность к риску (в том числе - интеллектуальному). Недаром специальное исследование показало, что большинство выдающихся людей, удостоенных за свои достижения упоминания в энциклопедиях, жили дольше, чем в среднем их современники. Понятно и сохранение здоровья у выживших узников концлагерей - это результат их безостановочной повседневной борьбы за сохранение жизни и достоинства. Такая борьба в условиях лагеря требовала высокой поисковой активности. Находят свое объяснение и болезни достижения - если человек по доброй воле прекращает поисковое поведение, особенно если оно раньше было очень выражено, такой «перепад» серьезно бьет по здоровью.

Для здоровья безразлично, в каком направлении развивается поисковое поведение. Поиск, осуществляемый авантюристом и негодяем - поиск способов обеспечить себя за счет других, - так же защищает здоровье, как и поиск ответа на вопросы, мучающие все человечество. Природа аморальна. Однако разрушающий поиск эгоистов и психопатов вызывает сопротивление других людей и приносит меньше удовлетворения, чем созидательный поиск творцов.

Важно понять, что сам процесс поиска имеет большее значение для здоровья, чем его прагматический результат. Можно не прийти к успешному решению проблемы, но пока продолжается процесс поиска, сохраняется здоровье и сохраняется надежда. Отказ от поиска убивает и то, и другое.

Если поисковая активность так важна для индивида и более того - для развития популяции, то почему же поведение отказа не исчезло в процессе эволюции как вредное и лишнее? Скорее всего, потому, что каждый индивид на раннем этапе своего развития, в младенчестве, получает неизбежный опыт пассивного, зависимого поведения; его собственные физиологические и психологические возможности для поискового поведения еще не сформировались, они формируются только постепенно и при активной поддержке родителей. Если же эта стимулирующая поддержка, позволяющая преодолеть исходный страх перед поиском, выражена недостаточно, то пассивная позиция закрепляется и в будущем при каждой очередной сложности способствует поведению отказа, капитуляции. Таким образом, от нашего воспитания зависит не только поведение детей, но и их здоровье.

Именно с отсутствием эмоционального контакта и эмоциональной поддержки связаны все последствия раннего отрыва от матери. На детенышах обезьян было показано, что сначала этот отрыв вызывает реакцию протеста и страха, быстро сменяющегося паникой. А затем наступает апатия, снижаются все первичные влечения (например, аппетит), резко уменьшается поисковая активность, и, что самое катастрофическое, это часто носит необратимый характер. Даже возвращение матери не восстанавливает ни эмоциональных контактов с ней, ни активного поведения. Есть критический период в развитии высокоразвитого животного, когда может свершиться переход к активному поиску, и если в этот период наносится травма, связанная с отсутствием родительской поддержки, это оставляет след на всю жизнь. Вспомним, какую важную роль придавал Фрейд ранним психологическим травмам в развитии неврозов. Концепция поисковой активности помогает связать теоретические положения психоанализа с современными биологическими концепциями.

Постоянные наказания, особенно подавление инициативы, так же блокируют поисковое поведение, как и безоговорочное и безудержное поощрение, стремление защитить ребенка (да и взрослого) от любых усилий. Судьба СССР - грандиозный эксперимент, показывающий, к чему приводит подавление поискового поведения. Отказ от поиска характеризовал и верхи, и низы великой державы. Сложилась ситуация, когда низы не хотели и не умели жить ни по-старому, ни по-новому, а верхи не умели управлять ни по-старому, ни по-новому. Ибо слишком долго для прорыва наверх требовалась не инициатива, а соблюдение стереотипных правил игры.

Подавленная поисковая активность всегда и страшно мстит за себя как в судьбе одного человека, так и в судьбе общества (В. С. Ротенберг. Образ «Я» и поведение. / Ротенберг. В. С. - Иерусалим: "МАХАНАИМ", 2000.//В. С. Ротенберг. Поисковая активность и адаптация. / Ротенберг. В. С., В. В. Аршавский. - М.: Наука, 1984. -193 с.).

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковой» .(или «подготовительной») и «завершающей». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т. е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; в завершающей же фазе, однако, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Например, хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап — направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Аналогично обстоит дело и в других значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую* фазу, предшествующие же этапы—поисковую.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцом, одним из основателей современной этологии.

Структура и организация поведения. Поисковое поведение

Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН

Построение поведения

Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности . - М.: Учебная Литература, 1997

(Выделено жирным шрифтом мною - I.-L.)

Стр. 161

§ 2. Стадии поведенческого акта

Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующие стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата (рис. 28).

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл . Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение, зависит от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов:

обстановочная и пусковая афферентация мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного и человека какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Оно — необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Стр. 162

Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентнего синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждений.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, это не единственный его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смысл ом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значим ыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.

Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сухарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан.

Стр. 163

Таким образом, возбуждение от условного раздражения действует не изолированно. Оно вступает в синтез с обстановочной афферентацией — возбуждением, поступающим от привычной обстановки, в которой обычно вызывается данный условный рефлекс.

Однако обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторную реакцию наиболее отчетливо выступило при изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условнорефлекторных реакций в системе динамического стереотипа приобретает их место в ряду последовательных движений. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный эффект особенно красиво проявилось в опытах И.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок

вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Т. е. животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений, различающихся только временным компонентом, отвечая на них разными условными рефлексами.

Стр. 164

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта — формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

Стр. 165

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейрон ов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта — стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

Следующая стадия — это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией — удовлетворением потребности.

Стр. 166

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, — сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Возникает вопрос, в чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. Первая группа — это ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значим ость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности. Вторая группа эмоциональных переживаний — ситуативные эмоции. Ситуативные эмоции возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значим ости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Стр. 167

Целенаправленное поведение — поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, — побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности [44].

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор . Ситуативные эмоции , возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теор ии функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения [44].

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.

Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя

Структура поведенческого акта

Рассмотрим, каким образом Лоренц представлял себе структуру целостного поведенческого акта.

3.3.1. ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поведение животного - это не всегда пассивная реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку. Вслед за У. Крэ-гом К. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной - appetitive). Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (поскольку проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время нее движений.

Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении - выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, размножающихся впервые.

Простая схема "поисковое поведение - ключевые стимулы - завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение - выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения - строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Дж. Берендс ввел понятие "иерархии поискового поведения".

3.3.2. ЗАВЕРШАЮЩИЙ АКТ

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в форме видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др.

Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, К. Лоренц назвал их эндогенными движениями.

Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примерами их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у всех птиц.

3.3.3. ЗНАЧЕНИЕ ПОНЯТИЯ О ЗАВЕРШАЮЩЕМ АКТЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Введение понятия о завершающем акте было плодотворным прежде всего для изучения эволюции поведения. Оно позволило применить к изучению поведения принцип гомологизации, заимствованный из сравнительной анатомии, и успешно использовать его в систематике.

Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, К. Лоренц вслед за Ч. Уитменом указывал, что зачастую они оказываются более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение.

Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, - оперение головы - устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует о ее более позднем возникновении (см. также: 6.2).

В одной их своих работ Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволят, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различимые морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив ритуалы ухаживания у 16 видов уток (рис. 3.3).

Оказалось, что некоторые признаки, например "односложный писк" у птенца и "реакция питья как сигнал мира", характерны для всех видов отряда утиных. Некоторые виды и семейства этого отряда отличаются друг от друга и по морфологическим, и по поведенческим признакам. Например, группа гусеобразных отличается от прочих утиных как по характеру писка подросшего птенца, так и однотонностью окраски. Между тем, в других случаях поведенческие признаки служат единственным достоверным отличием данного вида от близкородственных. Например, мускусные утки перед спариванием совершают характерные движения головой, как будто бы птица "нацеливается" клюнуть другую. Такая форма поведения не встречается у родственных мускусной утке видов и надежно отличает ее от всех остальных (рис. 3.4).

Вслед за Лоренцем другие исследователи подробно проанализировали многие систематические группы. В качестве примера можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков

Рис.3.3. Признаки поведения и некоторые морфологические признаки у ряда видов семейства Analiпае и нескольких видов гусей, которые можно использовать как таксономические (Lorenz, 194I). Вертикальные и наклонные линии - виды и роды; каждая горизонтальная линия - поведенческий признак, имеющийся у вида, линию которого она пересекает; перекрест - отсутствие признака, кружок в месте перекреста - сильная выраженность и дифференциация признака. 1 - крик "гии", издаваемый шилохвостью; 2 - удлиненные средние перья хвоста; 3 - крик "ррр" возбужденной самки; 4 - голубые кроющие перья крыла; 5 - приподнимание передней части туловища при возбуждении; 6 - отчетливо клинообразная форма хвоста; 7 - пятнышки на боковой поверхности клюва; 8 - отсутствие свиста у селезней; 9 - ланцетовидные плечевые перья селезня; 10 - кроющие перья крыла белые, зеркальце зеленое, внутренние второстепенные перья красные; 11 - у подросших птенцов черно-белые пятна; 12 - многосложные крики подросших птенцов при контакте; 13 - подросшие птенцы окрашены однотонно; 14 - опускание шеи как демонстрация перед спариванием; 15 - односложный писк потерявшегося птенца; 16 - "смещенное" питье как сигнал мира; 17 - резонатор в трахее самца; 18 - окраска пухового птенца, сходная с окраской настоящих уток; 19 - зеркальце на второстепенных перьях крыла; 20 - клюв с пластинами, которые выполняют роль сита; 21 - двусложный писк птенца при контакте; 22 - "подстрекающая" церемония у самки; 23 - "смещенное" встряхивание как демонстрация; 24 - начальные движения "нацеливания" головой в демонстрации перед спариванием; 25 - "смещенная" чистка второстепенных перьев крыла самца; 26 - "групповая" демонстрация у селезней; 27 - звуки "барп"; 28 - "подстрекающее" движение (поворот головы назад "через плечо"); 29 - окраска перьев, заметная при "смещенной" чистке; 30 - предварительное встряхивание; 31 - "раскачивание" перед спариванием; 32 - снижающийся по громкости крик самки; 33 - свист селезня; 34 - поднимание "подбородка"; 35 - поворот головы затылком к самке; 36 - свист с "ворчанием"; 37 - движение "вверх-вниз"; 38 - демонстрация после спаривания с движением головы затылком назад; 39 - поза "голова вверх-хвост вверх"); 40 - окраска зеркальца, одинаковая у обоих полов; 41 - движение головы затылком назад; 42 - зеркальце черно-зеленого цвета; 43 - движение головой "затылком назад" как самостоятельное движение; 44 - двусложный крик чирка в сочетании со звуком "бэрп"; 45 - крик чирка без звука "бэрп"; 46 - кивки при плавании у самок Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, исследование поведения цихлидовых рыб и целый ряд других работ как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Этологический анализ поведения большого числа видов семейства кошачьих, в том числе формирования охотничьих навыков и взаимодействий животных друг с другом в сопоставлении с данными по анатомии и экологии, позволил П. Лейхаузе-ну (Leyhausen, 1979) пересмотреть классификацию этого семейства и внести в нее некоторые изменения. Этологический анализ поведения кошки при нанесении "смертельного укуса" кратко рассмотрен в разделе 753

Важный этап в изучении эволюционных аспектов поведения составили работы Н. Тинбергена и его школы (главы 4 и 6).

Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы

Работа, предлагаемая читателю, является первой книгой на русском языке, посвященной роли гуморальных факторов в организации поведения. Автор - доктор биологических наук, доцент по специальности «Физиология» старший научный сотрудник лаборатории сравнительной генетики поведения Института физиологии им. И. П. Павлова РАН Д. А. Жуков - пользуется заслуженной известностью как специалист по проблемам поведения и физиологии при стрессе, в частности - по генетическим основам стрессореактивности. Он является автором более 80 научных работ в этой области, в том числе монографии «Психогенетика стресса» (1997). В настоящем издании рассмотрены взаимные связи психики и поведения, а также связи психики с другими функциями организма, основные психологические типы, половые различия, структура поведенческого акта, принципы гуморальной регуляции и функции основных гормонов. Значительное внимание в работе уделяется стрессу и его следствию - депрессии, роли гормонов и обоняния в социальном поведении, а также ритмам жизнедеятельности. В отличие от аналогичных англоязычных учебников, в данной книге акцент сделан на поведении человека. При этом основное внимание уделено роли гормонов в организации не полового, а адаптивного поведения. Учебник написан в стиле, доступном для людей, не имеющих специальных биологических знаний, и предназначен, в первую очередь, для студентов небиологических специальностей: психологов, социологов, философов, педагогов, менеджеров, но также будет полезен и биологам.

О психических явлениях объективный исследователь судит не непосредственно, а наблюдая их проявление в активности живого организма, в первую очередь в поведении. Поэтому остановимся подробнее на этом понятии.

Термин «поведение» для обозначения биологического понятия, начал распространяться только в начале XX в., [19] в связи с интенсивным развитием объективной психологии в России, Европе и США. Рассмотрим несколько определений этого понятия.

Поведением мы называем такую целостную реакцию организма, которая направлена на 1) приспособление организма к внешней среде для удовлетворения той или иной потребности; 2) такое изменение внешней среды, благодаря которому эта среда приспосабливается к потребностям организма. [20]

Поведение включает все те процессы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и внутреннее состояние своего тела, а также реагирует на ощущаемые им изменения. [21]

Поведение — форма жизнедеятельности, увеличивающая вероятность контакта с объектами, служащими для удовлетворения актуальной потребности. [22]

Поведение — это самые разнообразные движения или их изменения, в том числе и полная неподвижность, короче говоря, все внешние характеристики движения. [23]

Поведение — вся совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной, активности животного, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой. [24]

Поведение — система взаимосвязанных реакций, осуществляемых живым организмом для приспособления к среде. [25]

Поведение — присущее живым существам взаимодействие с окружающей средой, включающее их двигательную активность и ориентацию по отношению к этой среде. [26]

Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. [27]

Поведение — извне наблюдаемая двигательная активность живых существ, включающая моменты неподвижности, исполнительное звено высшего уровня взаимодействия целостного организма с окружающей природой. [28]

Все эти, как и другие, определения поведения не претендуют на математические точность и однозначность и, таким образом, каждое и них не исключает других определений. Недаром Н. Тинберген пишет: «По мере того, как мы углубляемся в исследование, казалось бы, простых и доступных непосредственному наблюдению явлений и все более представляем себе те внутренние механизмы, которые стоят за поведением животного, само это понятие становится все более расплывчатым и нечетким».

Следует обратить внимание на три момента, присущие, хотя и в разной степени, большинству определений: 1) поведение — это движение; 2) поведение — это удовлетворение потребностей; 3) поведение подразумевает управление — собственным организмом, внешней средой, другими живыми существами (корни, аналогичные русскому «вед» образуют слово «поведение» в других европейских языках, например, в немецком Verhalten, испанском conducta, английском behaviour, французском comportement, голландском gedrag). Поэтому в качестве рабочего мы примем следующее определение поведения:

Поведение человека или животного — это двигательная активность, цель которой — удовлетворение потребности, возникшей в результате изменения среды — внутренней, или внешней (физической или социальной), и которая направлена на приспособление к новому состоянию среды или возвращение среды к прежнему состоянию.

Таким образом, для того чтобы понять поведение человека или животного необходимо, прежде всего, определить потребности, имеющиеся у него в данный момент.

Читайте также:

Структура и организация поведения. Поисковое поведение

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

Структура и организация поведения. Поисковое поведение

Построение поведения

Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности . - М.: Учебная Литература, 1997

§ 2. Стадии поведенческого акта

Структура поведенческого акта

Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы

Оглавление