Специфическая энергия действия. Врожденный разрешающий механизм
Обновлено: 16.05.2024
Отказавшись от общепринятой трактовки всего поведения с позиций рефлекторной теории, Лоренц выдвинул гипотезу о том, что в основе инстинктивных действий лежат происходящие в каких-то нервных центрах в ЦНС процессы постоянной автоматической генерации координированных импульсов. Согласно гипотезе Лоренца непосредственная передача импульсов к мышцам блокируется, а блокировка может сниматься с помощью гипотетического нейросенсорного механизма, который он назвал «врожденной схемой реагирования». В настоящее время более распространен предложенный Тинбергеном термин «врожденный пусковой(или разрешающий)механизм»(ВРМ). Врожденный разрешающий механизм снимает блокировку в ответ на специфические для данного инстинктивного действия стимулы, характеризующие жизненно важные для животного ситуации и объекты - так называемые знаковые или ключевые стимулы. При этом Лоренц утверждал, что только реакция ВРМ на ключевые стимулы является рефлексом, а не само инстинктивное действие после снятия блокировки. Согласно классическим этологическим представлениям выполнение ФКД после его высвобождения и координация движений в нем уже не зависят от контроля рецепторов.
Исходя из сказанного, ВРМ можно определить как совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность инстинктивных актов к биологически адекватным условиям среды («пусковым ситуациям»): настройку анализаторов на восприятие и распознавание специфических раздражителей, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.
Для пояснения принципа действия ВРМ часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку - ВРМ, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции (ФКД). Таким образом, ФКД находится в состоянии постоянной готовности к выполнению (по принципу «в случае чего - все готово»), но будучи заблокирован ВРМ, проявляется только в присутствии знакового стимула.
Наиболее важной особенностью ВРМ является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются лишь на совершенно определённые комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической «готовности» воспринимать такие раздражители. При этом, по мнению Лоренца, эта «фильтрация стимулов» обеспечивается ЦНС, а не является простым следствием чувствительности рецепторов и деятельностью периферической нервной системы.
Помимо ВРМ, запускающих инстинктивные действия, этологи ввели представления о ВРМ, блокирующих эти действия, например, таких, которые реагируют на «позы подчинения (покорности)» - особые знаковые стимулы-релизеры, блокирующих агрессию со стороны представителя своего вида.
Знаковые стимулы
При формировании понятия «знаковые (ключевые) стимулы» Лоренц опирался на представления Я. фон Юкскюлля о видоспецифическом перцептивном мире восприятия животных.Учитывая значительные различия в строении и функционировании органов чувств, Юкскюлль утверждал, что представители разных видов воспринимают строго определенный набор внешних стимулов и не реагируют на другие.
Кроме того было известно, что инстинктивные действия проявляются только в ответна определенные раздражители, которые животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Этираздражители, при действии которых происходит срабатывание ВРМ, Лоренц назвал ключевыми стимулами. Тинберген позднее предпочел называть их знаковыми, но сейчас употребляются оба варианта. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Очень часто это элементарные физические или химические свойства объекта: «просто» цвет, форма, звук, запах, подвижность и
| Примеры(из классических работ Лоренца и Тинбергена): -красное брюшко соперника вызывает реакцию агрессии у самца колюшки; - ярко окрашенный зев птенца - реакцию кормления у родителей; - размеры и округлая форма предмета - реакцию насиживания или закатывания в гнездо у разных видов птиц; - темный объект любой формы, совершающий «танцующие» движения - реакцию преследования у самца бархатницы в брачный период. |
Иногда это сочетание нескольких простых характеристик.
| Примеры(из работ Тинбергена): -Птенцы дрозда реагируют на взаиморасположение и относительную величину деталей объекта: если им предъявлять плоские диски, соединенные друг с другом (имитирующие фигуру матери), то они будут тянуться к верхней части этой сложной фигуры, соответствующей голове взрослой птицы. При этом размеры «головы» не должны приближаться к размерам «туловища»: если средний диск большой, то потянутся к большой «голове», если маленький - то к маленькой. - Если над загоном с индюшатами протягивать на проволоке Т-образную фигуру, то их реакция будет зависеть от направления ее движения: при движении длинной «шеей» вперед (силуэт мирной птицы) индюшата останутся спокойными, при движении короткой «шеей» вперед (силуэт хищника) проявится реакция бегства. |
Поскольку животные в случае проявления инстинктивных реакций реагируют не на объект в совокупности всех его свойств, а на его отдельные элементарные свойства, то возможны на первый взгляд парадоксальные реакции.
| Например, в опытах В. и М. Шлейдтов, описанных Лоренцем в его знаменитой книге «Агрессия: так называемое зло» (1994) индюшка, лишенная слуха, была способна заклевать насмерть своего собственного птенца, так как не воспринимала его писка (знаковый стимул, тормозящий агрессию матери). Индюшка, способная слышать звуки, могла напасть на молчащего птенца, но проявляла заботу о чучеле хорька (злейшего врага), если в него вмонтировали магнитофон, издающий писк птенца. В рассказе алтайского писателя В. Свинцова «Ошибка Архипова» описана ситуация, когда охотники случайно расположились на ночевку на месте тетеревиного тока. Когда рано утром они проснулись, то стали свидетелями драки нескольких самцов тетерева с забытым возле кострища закопченным чайником (знаковыми стимулами соперника, по-видимому, были черный цвет, форма и то, что он находился на территории тока). |
Человек также не свободен от влияния знаковых стимулов.
| Например, объекты, обладающие признаками детенышей (крупная голова, большие глаза, сильное преобладание мозговой части черепа над лицевой, пушистый покров, короткие конечности, писк и некоторые другие) вызывают выраженное стремление заботиться о них, особенно у женщин. |
Лоренц ввел также понятие «релизер». Под релизерами он понимал запускающие социальное поведение визуальные ключевые стимулы в виде морфологических признаков, возникших в ходе эволюции и усиливающих эффект инстинктивных действий. Это могут быть особенности окраски тела, различные гребни, хохолки, хвосты и т.п. Примером могут служить «зеркальца» на маховых перьях селезней многих видов уток, хвосты павлинов, причудливое оперение райских птиц, усиливающие эффект половых демонстраций. Особую категорию ключевых стимулов составляют сами выразительные видоспецифические комплексы движений: брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т. д.
Тинберген и его сотрудники подробно изучали ключевые стимулы, управляющие поведением чаек с использованием серии все более упрощающихся макетов, в которых можно было варьировать выраженность тех или иных элементарных признаков объекта. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители.
| Например, у птенцов обыкновенных чаек вскоре после вылупления появляется реакция выпрашивания корма. Она состоит в том, что птенец клюет красное пятнышко на клюве родителей. Экспериментируя с различными по цвету, форме и контрастности моделями головы или только клюва, в которых поочередно исключались отдельные детали, Тинбергену удалось показать, что голова живой чайки — не лучший вариант стимула, побуждающего птенца выпрашивать корм, и что можно создать «сверхчайку», гораздо более эффективную, чем реально существующая. Эта «сверхчайка» ничем не напоминает голову настоящей чайки и фактически представляет собой плоский красный продолговатый предмет или даже тонкую палочку. Ключевыми стимулами здесь будут «красное» и «продолговатое». |
Такие стимулы, утратившие сходство с реальными объектами, но имеющие максимально выраженные элементарные свойства и вызывающие максимально выраженную реакцию, были названы сверхоптимальными(синонимы: «свернормальные», «супернормальные»).
| Примеры: - взрослые чайки, если у них есть возможность выбора, стремятся насиживать значительно более крупные гусиные яйца, а не собственные, хотя на них даже неудобно сидеть; - раскрытый зев кукушонка, очень ярко окрашенный, побуждает приемных родителей выкармливать его до собственного изнеможения (при этом он изначально крупнее их собственных птенцов, а через три недели становится в несколько раз больше своих кормильцев); - самец бархатницы в брачный период будет особенно охотно преследовать объекты, которые имеют более темную окраску, чем самка и в 3-4 раза превосходят ее размеры, в частности даже птиц; - в лаборатории Н. Тинбергена аквариум с самцами колюшки стоял на подоконнике. В брачный период всякий раз, когда мимо проезжал красный почтовый фургон, самцы тут же пытались «атаковать» его; - большинству людей кажутся красивыми куклы Барби. При этом никто не замечает, что у них значительнонарушены анатомические пропорции тела за счет усиления тех признаков, которые обеспечивают женскую привлекательность (более длинные ноги, более тонкая талия, более крупные глаза и т.д.) |
Помимо ключевых раздражителей, непосредственно вызывающих ФКД существуют и такие, которые не вызывают ФКД, но могут подготавливать его реализацию. Выделяют:
· настраивающиестимулы (предварительно снижающие порог раздражимости нервных центров).
| Примеры: - незнакомые предметы, запахи, звуки облегчают возникновение оборонительной реакции у самых разных видов животных; - присутствие кишечных паразитов заставляет собаку поедать лекарственные растения, которые она до этого игнорировала; - наличие в листе шелковицы цитраля (вещества из группы терпенов) позволяет гусенице тутового шелкопряда избрать его в качестве пищевого объекта (но начнет питаться она только при наличии в листе других веществ). |
· Направляющие стимулы,позволяющие выбрать оптимальные условия для реализации поведенческого акта (часто объекты неживой природы).
| Примеры: - у детенышей антилопы, выбирающих место отдыха, таким стимулом может быть что-то вертикальное, в том числе забор или ноги человека (в естественных условиях они отдыхают, забившись в чащу); - домашняя кошка, выбирая место для дефекации, ищет субстрат, который можно загребать лапой, «рыть», в том числе газету или одежду; - питон ориентируется по направлению роста шерсти на горле антилопы, которую он удушает, чтобы начать есть с головы. |
· Терминирующиестимулы, отделяющие одну форму поведения от другой.
Значение гидравлической модели
· Гидравлическая модель была первой попыткой построения теоретической модели поведения. С момента своего появления (в 1949 г.), она сразу же вызвала шквал критики, во многих случаях конструктивной. Основные понятия лоренцевской модели - фиксированный комплекс действий, ключевые раздражители, врожденный разрешающий механизм, специфическая энергия действия - и поставленная этой моделью проблема физиологической природы мотивации, обусловливающей спонтанность видоспецифического поведения и изменения в пороге поведенческих реакций, а также гипотеза об изначальной координации движений на уровне ЦНС - все это во многом определило содержание экспериментальных исследований в постклассической этологии, авторы которых стремились подтвердить, скорректировать или опровергнуть эту модель.
В этом состоит ее главное значение.
· Имеются многочисленные экспериментально доказанные случаи, которые эта модель описывает вполне удовлетворительно. Это достаточно простые реакции, которые вызываются воздействием специфического раздражителя на специализированный сенсорный орган. В то же время другие факты эта модель объяснить не в состоянии. Таким образом, представления, лежащие в ее основе, не универсальны и имеют ограниченное применение.
| Примеры: - реакция самца бабочки сатурнии на половой феромон самки. На антеннах у самца есть нейроны-специалисты, которые настроены на восприятие молекул только этого феромона, но с высочайшей точностью: они возбуждаются от одной молекулы. Это предел физической чувствительности. - восприятие звуков определенной частоты стрекочущими насекомыми: половое поведение на звук, издаваемый самкой и агрессия на звук, издаваемый самцом (отличаются по частоте). |
К настоящему времени, хотя принципы, лежащие в основе гидравлической модели, никогда не были опровергнуты, многие исследователи рассматривают ее лишь в историческом плане. Тем не менее, она обязательно присутствует во всех учебниках по этологии и зоопсихологии, а современные нейрофизиологи пользуются понятиями, которые по смыслу во многом совпадают с терминами Лоренца. Очевидно, что «специфическая энергия действия» и ключевые стимулы соответствуют таким нейрофизиологическим понятиям как «специфическое побуждение», активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.
III . Врожденный разрешающий механизм (ВРМ)
Принято считать, что КФД является врожденным и их проявления тормозится - ВРМ - активным торможением в ЦНС. В ВРМ локализован в определенном участке мозга, его деятельность направлена на подавление активного торможения. ВРМ запускается высокоспециализированным стимулом, который, как ключ, запускает ВРМ и в результате становится вторым проявлением комплекса
IV . Специфическая энергия КФД -
самоистощающаяся. К. Лоренц объясняет это понятие энергетической моделью поведения. Согласно ей каждый КФД имеет свой "резервуар" энергии. Энергия накапливается, когда нет КФД и снижается, при выполнении двигательных актов. По мере накопления специальной энергии вырастает легкость запускания реакции при переполнении резервуаров. КФД может запускаться и без стимула - "активность в холостую".
Другие понятия классической этологии:
- в случае конфликта (две доминирующие птицы на границе территории) вместо драки - чистка перьев - "смешанная активность";
-интенционные движения - незавершенные двигательные акты (приседание птицы перед взлетом);
- таксисы - ориентировочное движение + этограмма - перечень двигательных актов, характерных для данного вида.
Более полное представление о действии результатов поведения дает гидравлическая модель К.Лоренца (1950): кран, из которого в бак поступает вода, клапан, выпускающий воду и прикрепленный с помощью пружины груз. В этом примере дана аналогия рассмотренных концепций - уровень воды в баке
соответствует уровню специфической энергии действия. Вода накапливается в течение времени и под действием одинакового стимула (груза, клапан) врожденный запускающий механизм открывается , выпуская воду - КФД. Этот простой пример объяс-
няет, как осуществляются поведенческие акты у животных.
Иерархическая модель Тинбергена.
Модель поведения в длительные периоды жизни, по Тинбергену, имеет неполную специфическую энергию для отдельных КФД. Существует иерархия КФД. Так, инстинкт размножения преобладает, доминирует. От этого "высшего инстинкта" энергия течет вниз и
постепенно открывает все преграды, проявляя подготовительное поведение.
Современная классическая этология получила много новых данных: используя достижения физиологии ВНД по сенсорной системе мозга, определяющей специфичность сигналов, не ВРМ , а фильтрация информации в афферентных путях позволяет регулировать то или иное действие. Снижение активности после выполнения КФД вызвано действием обратной афферентации "а не само истощением".
Сегодня этология по методам и теориям сближается с другими науками (физиологией, психологией), вырабатывая уже научно обоснованные теории поведения животных.
Бургхарут (1973) разработал так называемую "этологическую позицию", которая составляет основу современной этологии. Они следующие :
1. Изучать формы поведения, имеющие смысл в естественных условиях;
2. Начинать анализ с описания;
3. Изучать широкий круг видов и форм;
4. Сравнить сходные формы поведения сходных видов;
5. Не ограничиваться исследованием на одомашненных или лабораторных животных.
КЛАССИЧЕСКАЯ ЗООПСИХОЛОГИЯ
Зоопсихология - раздел учения о поведении , изучающий вопрос организации высшей нервной деятельности, ее сложных механизмов. К.Э. Фабри (1976) определяет предмет зоопсихоло- гии как науки "о проявле- ниях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитиии в онто- и филогенезе психических процессов у жи-
вотных и о предпосылках и предистории человеческого сознантя.
В развитие зоопсихологии большой вклад внесли русские ученые- Ладыгина -Котс Н.Н.( 1917-1919). Она методом “проб- лемной клетки изучала скорость решения задач у обезьян".
Купалов Н.К. (1964) изучал сложные формы поведения у собак в ситуации выбора пути для достижения той или иной цели.
Слоним А.Д. (1976) показал влияние факторов внешней среды на поведение. Крушинский Л.В. (1937-1970 ) провел сравнитель- ное изучение сложных форм научения экстраполяционных реф- лексов ассоциаций элементов рассудочной деятельности животных.
В противоположность этологии зоопсихологи ищут общие законы поведения, в основном обучения на лабораторных видах. Зоопсихология ХХ в. основывалась на объективном изучении обучения животных «характерною особенностью ее стал переход от сравнительной психологии при исследовании нескольких видов к исследованию млекопитающих, в основном крыс. Одной из причин этого явления стало возникновение бихевиоризма.
В настоящее время наблюдается тенденция к сближению этологии и зоопсихологии.
ФОРМЫ И СИСТЕМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Поведение включает в себя почти любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Исследователи, как в каждой другой науке, стремятся выделить определенные структурные единицы - разделы поведения. Одно время ученые классифицировали поведение, как инстинктивное или обучаемое. Теперь единицей для изучения поведения служит образец поведения, или унитарная реакция поведения (по Л.Крушинскому). Образец поведения - единица, имеющая свою специфическую функцию, которую нельзя подразделять на более мелкие, не нарушив ее.
Образцы поведения можно классифицировать различны-
ми методами, но основной и наиболее приемлемый метод - это классификация по функциям, приспособительному эффекту поведения. Если провести такую классификацию, то можно все
образцы поведения разделить на 9 систем поведения. (Эти группы Крушинский (1962) назвал "общими биологическими формами поведения"): половое, пищевое, исследовательское, агонистическое, т.е. приспособительное в ситуации конфликтов с другими животными; родительское, доминирующая иерархия, территориальное, комфортное, социальное.
Баскин Л.М. (1976) при рассмотрении форм поведения копытных выделил следующие типы активности: пищевую, оборонительную, материнскую, социальную, комфортную.
Вместе взятые образцы поведения образуют систему поведения, имеющую общую основную функцию. Эти функциональные системы образуются на высшем уровне организации организма. Все формы поведения включают в себя в той или иной степени, наследуемые или инстинктивные реакции или приобретенные, возникающие в результате собственного опыта.
ЭВОЛЮЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ В
ФИЛОГЕНЕЗЕ
Один из основных аспектов поведения, определяющий его смысл, - адаптация организма к среде его обитания. Следовательно, изучая поведенческие реакции необходимо рассматривать их неотрывно от эволюции вида. Поведенческие реакции зависят от возможностей нервной системы животного, ее развитие определяет уровень и вид адаптации животного.
В эволюции нервной системы выявлены две главные тенденции: одна ведет к дифференциации, когда различные нейроны и их части специализируются в определенной деятельности, другая - к сегрегации, при которой сходные единицы группировались вместе.
Главные стереотипные - врожденные способы адаптации , это таксисы (непосредственное ориентирование организма по отношению к стимулам), рефлексы и инстинкты. Приобретенные
способы адаптации, более изменчивые - обучение и мышление.
Таксисы. Первая ступень - простейшая форма адаптативного поведения, определяющая взаимодействие организма со средой на ранних этапах эволюции. Таксисы
являются доминирующими способами адаптации у простейших и многоклеточных. Их роль на последних ступенях эволюции резко падает. У позвоночных животных таксисы отсутствуют, они заменены более совершенным механизмом адаптации.
«Таксис представляет собой ориентацию по отношению к некоторым факторам внешней среды».
Случайный отход или приближение не является таксисом, т.е. направленная ориентация не определяется специфическим стимулом. Примером таксиса является ориентация, направленная на сохранение одинаковой стимуляции двух симметричных рецепторов или попеременное движение вправо и влево, уравновешивание стимуляции в последующих интервалах времени. Например, организм может ориентироваться по отношению к источнику света так, что оба глаза будут получать равную стимуляцию. Такая ориентация, постоянно и специфично направляемая внешними стимулами, называется таксисом. Жак Леб назвал тропизмом, но сейчас этот термин используется для обозначения ориентации, хотя таксис, по существу, являющийся ориентацией движения по отношению к стимулу, также может быть включен в эту реакцию. Если ориентация и движение животного направлены к источнику стимула - это положительный таксис, если в сторону от него - отрицательный. Таксисы обозначаются по характеру вызывающих их стимулов (фототаксис, хемотаксис, геотаксис). В простейшем случае таксис является вынужденной ориентацией или движением, в котором адаптация организма представляется простым автоматическим врожденным актом в ответ на стимул. В других случаях таксис может быть элементом сложного поведения, при котором реакция высоко специфических триггеров, или данный таксис, включен в инстинкт. Например, нормальная ориентация рыбы вентральной поверхностью книзу зависит одновременно от фото - и гравитационного таксиса. Так, если свет сбоку, то рыба ориентируется под углом
вверх или вниз. Если исключить гравитацию путем разрушения лабиринта внутреннего уха, то рыба ориентируется перпендикулярно по отношению к свету и может даже оказаться перевернутой животом вверх.
Рефлексы. Чем выше на филогенетической лестнице находится животное, тем больше способов адаптации оно имеет, тем более вариабельно его поведение.
Следующим видом адаптивного поведения является рефлекс. В данном случае он рассматривается как, безусловно - рефлекторная реакция (по терминологии И.П. Павлова). Рефлексы - это относительно стереотипные и фиксированные ответные реакции организма на воздействие различных стимулов, рефлексы являются результатом врожденных нервных механизмов. Рефлексы могут замыкаться на различных уровнях нервной системы и могут быть различными по степени сложности. Теоретически все реакции можно объяснить на основе отдельных рефлексов, но практически это довольно трудно. Тем не менее, рефлекторная реакция является одним из главных видов адаптации в животном мире, но в эволюционном ряду они затушевываются более высокими видами приспособительных реакций.
Инстинкты. Сложнейшими и удивительными актами врожденного поведения являются инстинкты. К сожалению, в прошлом проблема инстинкта была предметом многих разноречивых толкований, т. к. термин "инстинкт" с самого начала приобрел значение некой таинственной виталистической силы, который побуждает организм к действию и направляет его путь "мудростью природы". Сейчас мы знаем, что при осуществлении инстинктивного акта не освобождается никакая специфическая энергия, помимо энергии, связанной с обменом веществ, лежащих в основе поведения. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, адаптивно, имеет определенную направленность, и приписывать специфическую цель, как животным, так и природе - серьезная теологическая ошибка, не совместимая с материалистическим мировоззрением. Одной из ранних попыток избежать затруднений в толковании инстинкта было введение трех критериев для определения инстинктивного поведения. Чтобы быть отнесенным к инстинкту, поведение должно быть: не приобретенным, характерным для вида, адаптивным. Однако эти критерии окончательно не определяют различие инстинктов от других форм поведения.
Трудно выделить у высших животных в поведении врожденные и приобретенные элементы, быть уверенным, что обучение не повлияло на поведение. Например, не все кошки ловят мышей, хотя эта реакция считается инстинктивной. Оказалось, что котята, прежде чем ловить мышей, должны увидеть, как это делают взрослые кошки.
О проблеме инстинктивного поведения вновь заговорили в последнее десятилетие после работ Конрада Лоренца. Он считает, что обнаружил механизмы инстинктов в чистом виде, которыми являются "релизеры" - специальные сигналы животных, автоматически вызывающие реакцию у сородичей. В связи с этим стали уделять основное внимание врожденным составляющим поведения, тщательно отделяя их от приобретенных. Европейские этологи (Лоренц К., Тинберген Н.), исследуя поведение в естественных условиях, пытаются выяснить детали поведения, чтобы из них вычленить инстинктивные акты; их внимание направлено в основном на изучение поведения родителей и потомков, группового и полового поведения.
Вторая школа состоит в основном из американских психологов и физиологов, интересующихся главным образом изучением процессов, лежащих в основе голода, жажды, агрессии, страха, полового поведения, температурной регуляции. Объект исследования у них млекопитающие животные. Учеными изучены нейрофизиологические механизмы этих процессов. Наиболее полная и общая теория представлена этологами. Они указывают на два важных момента, отличающих инстинктивное поведение от таксисов и рефлексов. Во-первых, подчеркивается зависимость инстинктивного поведения от состояния внутренней среды организма. Например, многие стороны полового поведения зависят от наличия половых гормонов. Во-вторых, раздражители являются только триггерами инстинктивного поведения, они не обязательны для осуществления всего акта. Серый гусь, например, как правило, возвращает в гнездо яйцо, которое выкатилось оттуда, толкая его клювом, продолжает эти толкательные движения даже в том случае, если яйцо укатилось (смешение активности).
Уже Дарвин под инстинктом стал понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида и которая закреплена за представителями этого вида наследственно. Эволюционное учение Дарвина легло в основу теоретического положения школы Павлова о врожденных функциях нервной системы. Система безусловных рефлексов изучена на работе слюнных желез и внутренних органов (Быков и его школа). В меньшей степени изучены двигательные (общеповеденчеекие) рефлексы. Немецкий зоолог Циглер (1914) утверждает, что действие считается инстиктивным, если оно:
1. Наследственно, т.е. побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида или расы.
2. Не требует предварительной выучки.
3. Выполняется по существу одинаково у всех народов, индивидуумов и рас.
4. Соответствует телесной организации животного, т.е. находится в связи с нормальным употреблением ею органов.
5. Приспособлено к естественным условиям жизни, часто даже в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например со временами года.
В противоположность инстинкту рассудочное действие характеризуется тем, что оно :
1. Приобретено в индивидуальной жизни, т.е. основано на жизненном опыте
2. Требует предварительной выучки, опыта «усвоения» упражнения.
3. Хотя и допускается строение органов, но не обуславливается ими.
4. Выполняется различно на основании предшест-вующего опыту впечатления, приспособленности к условиям жизни индивидуума. ( ничем не отличается от формулировки Павлова ).
В монографии Темброка (l964 ), посвященной изучению поведения животных, вводится определение инстинкта. Инстинктом называют все независящие от воспитания действия животных. Инстинктивное поведение построено на безусловном
рефлексе, состоит из цепей рефлексов, поведение основано на специфических для данного вида нормах движений (эндогенные автоматизмы), а также на специфических для данного вида нормах реагирования. Инстинкт - интерпретация внутренних и внешних элементов возбуждения под влиянием обучения.
Темброк (1955) считает, что инстинктивное поведение есть специфическое видовое поведение, которое надо рассматривать с тех же позиций, что и видовое строение тела. Инстинкт - совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида, возникающий на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающий на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.
Слоним (1949) приводит следующую классифика-
А Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды и постоянства вещества.
Б Рефлексы, направленные на изменение внешней среды организма.
В Рефлексы , связанные с сохранением вида.
Несколько иначе подразделяет инстинктивное поведение животных Темброк (1964). Он выделяет 6 групп врожденного поведения:
1. Поведение, определяющее обмен веществ, включает в себя: а) пище добывание и прием пищи, б) мочевыделение и дефекация, в) запасание пищи, г) покой и сон, д) потягивание
2. Комфортное поведение
3. Оборонительное поведение
4. Поведение, связанное с размножением: а)территориальное поведение, б) копуляция и спаривание, в) забота о потомстве.
5. Социальное (групповое) поведение.
6. Постройка пар, гнезд и убежищ.
Этологи представляют инстинктивное поведение как сложную иерархию взаимоподчиненных внутренних и внешних влияний, причем на каждом уровне нервная система контролирует специфические инстинктивные акты.
Итак, таксисы, рефлексы и инстинкты представляют собой врожденные, закрепленные формы адаптивного поведения, преобладающие на ранних стадиях филогенеза. Но рефлексы могут находиться в сложных взаимоотношениях между собой, образуют сложные типы реакций, и с развитием способности к обучению они могут быть легко модифицированы.
Обучение, как адаптивная реакция организма возникает уже у червей и насекомых, достигая доминирующего значения у позвоночных животных. Его влияние в значительной степени сказывается на поведении рыб и птиц.
ОБУЧЕНИЕ
Из всех свойств поведения живых организмов ни одно не является столь удивительным, как способность к обучению. Это процесс, благодаря которому жизненный опыт оставляет свой след на каждом индивидууме и который позволяет животному развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опыта, а иногда и видоизменять те реакции, которые оказались неадаптированными. Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до наиболее сложных процессов проявления в умственной деятельности человека. Мы рассмотрим некоторые из них. Запечатлевание - импритинг. Этой форме поведения в последние годы уделяется значительное внимание. Все работы, начиная с Лоренца (1935),проводят на птицах, и лишь незначительное их число на млекопитающих. Понятие о запечатлевании впервые введено в науку Лоренцем (1935, 1937). Запечатлевание, или импритинг, заключается в установлении связи в определенный период жизни с объектом внешней среды. Эта связь может, проявиться в следовании за любым движущим-
ся объектом, впервые предъявленным животным в первые часы жизни, в приближении к этому объекту, вступлении в контакт с ним (прикосновение, лизание, подача звуков низкого тона (удовольствия), звук неудовольствия - дистресс реакции».
Первоначально Лоренц (1935) определил следующие характерные свойства импринтинга:
1) он ограничен короткими периодами в жизненном цикле,
Этим импритинг отличается от обучения, которое происходит на более позднем этапе жизни. В явлении импритинга еще много неясных вопросов, решение которых дадут интересные, важные практические результаты.
© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.019)
Врожденный разрешающий механизм
Отказавшись под влиянием экспериментов Э. фон Хольста от общепринятой трактовки всего поведения с позиций рефлекторной теории, Лоренц выдвинул гипотезу о том, что в основе инстинктивных действий лежат происходящие в каких-то нервных центрах в ЦНС процессы постоянной автоматической генерации координированных импульсов, аналогичных тем, которые Хольст обнаружил в основе локомоторных движений у рыб (см. ниже). Согласно гипотезе Лоренца непосредственная передача импульсов к мышцам блокируется, а блокировка может сниматься с помощью гипотетического нейросенсорного механизма, который он назвал «врожденной схемой реагирования». В настоящее время более распространен предложенный Тинбергеном термин «врожденный пусковой(или разрешающий)механизм»(ВРМ) (innate releasing mechanism). Врожденный разрешающий механизм снимает блокировку в ответ на специфические для данного инстинктивного действия стимулы, характеризующие жизненно важные для животного ситуации и объекты - так называемые знаковые или ключевые стимулы. При этом Лоренц утверждал, что только реакция ВРМ на ключевые стимулы является рефлексом, а не само инстинктивное действие после снятия блокировки. Согласно классическим этологическим представлениям выполнение ФКД после его высвобождения и координация движений в нем уже не зависят от контроля рецепторов.
Наиболее важной особенностью ВРМ является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются лишь на совершенно определённые комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители. При этом по мнению Лоренца, эта «фильтрация стимулов» обеспечивается ЦНС, а не является простым следствием чувствительности рецепторов и деятельностью периферической нервной системы.
Гидравлическая модель поведения
Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления реакций типа завершающих актов, общие принципы которой он заимствовал из гидравлики (рис.1). Впервые идея использования аналоговой механической модели для описания поведения была реализована У. Мак-Дугаллом, но Лоренц видоизменил и усовершенствовал ее.
Накопление «специфической энергии действия» представлено в модели в виде постепенного накопления воды в резервуаре.
1 - кран, 2 - резервуар, 3 - клапан, 4 - пружина, 5 - чашка весов, 6 - лоток 7 - шкала.
Давление жидкости внутри него все время повышается. Отток жидкости из резервуара (аналог двигательной активности животного) возможен по трубе, которая блокируется клапаном. Этот клапан может открыться при достаточно большом давлении (накоплении жидкости в резервуаре), а также при воздействии извне - при действии тяжести груза, приложенного к клапану. Такое внешнее воздействие - аналог влияния внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление и действие внешней силы направлены одинаково и могут суммироваться. Чем больше жидкости набралось в резервуаре, тем меньше усилий нужно приложить извне, чтобы открыть клапан, а иногда клапан может открыться и без внешнего воздействия. Этот момент моделирует появление активности «вхолостую», возникающей без видимых внешних сигналов (спонтанность). Эта аналогия может быть продолжена. Если клапан открылся лишь немного, жидкость будет вытекать слабо и попадет только в область нижнего отверстия специального наклонного лотка. Если же клапан откроется сильнее - жидкость потечет сильнее и попадет и на следующие отверстия. Этот лоток с отверстиями аналогизируется с разными типами двигательной активности, относящейся к данному поведенческому акту. Самое нижнее отверстие соответствует активности с наиболее низким порогом - например, некоторым проявлением поискового поведения. Другие отверстия соответствуют иным формам активности, обладающим более высоким порогом. Если резервуар опорожняется, т. е. иссякает «специфическая энергия действия», - данное поведение больше продолжаться не может (истощение двигательного акта).
Учитывая, что расходование «специфической энергии действия» по Лоренцу в терминах физиологии соответствует изменению уровня мотивации животного, т.е. готовности выполнять инстинктивные действия и параллельно - изменению порога стимулов, на которые реагирует ВРМ, можно описать процесс следующим образом. При низком уровне мотивации животное не реагирует на ключевые стимулы или реагирует незаконченными действиями («движения намерения»). При высоком уровне мотивации и отсутствии ключевых стимулов животное может совершить действия в ответ на неподходящие стимулы, а в предельном случае - вообще без каких-либо стимулов.
Именно в этом Лоренц видел отличие инстинктивного поведения от чисто рефлекторного акта: наличие всех возможных переходов в степени интенсивности выполнения от едва заметных движений намерения до крайне интенсивных, «взрывных» спонтанных реакций. При этом согласно гидравлической модели интенсивность инстинктивного действия одновременно определяется двумя переменными: уровнем мотивации и интенсивностью стимуляции, т.е. насколько встречаемые стимулы соответствуют ключевым и насколько полно представлены все ключевые стимулы данного инстинктивного поведения.
В дальнейшем в трудах последователей Лоренца его модель подвергалась уточнению и усложнению. Так, ученик Лоренца А. Зейц обнаружил закономерность, названную им «правилом суммации стимулов» или «законом гетерогенной суммации»: общий эффект комбинации из качественно разных ключевых стимулов, на которые реагирует один и тот же врожденный пусковой механизм является суммой эффектов каждого из этих стимулов, действующих по отдельности. Такими качественно различными стимулами могут быть, например, для чайки, насиживающей яйца, размеры, форма и окраска яиц.
Другой ученик Лоренца Х. Прехтль обнаружил, что инстинктивное действие, переставшее возникать в ответ на один из ключевых стимулов после его предъявления несколько раз подряд, сразу же возобновляется в ответ на другой стимул, относящийся к этому же действию (вспомним «эффект Кулиджа»). Отсюда следует, что в ВРМ может возникать частичная истощаемость ответа на один из ключевых стимулов, но не истощаемость самой реакции.
Читайте также: