Слепота на отдельные цвета. Функция нейронов сетчатки

Обновлено: 17.05.2024

Сетчатка - самая внутренняя оболочка глаза, являющаяся высокодифференцированной нервной тканью, играющей важнейшую роль в обеспечении зрения.

Сетчатка состоит из десяти слоев, содержащих нейроны, кровеносные сосуды и другие структуры. Уникальность строения сетчатки обеспечивает функционирование зрительного анализатора.

Сетчатка имеет две основные функции: центральное и периферическое зрение. Их осуществление обеспечивается специальными рецепторами - палочками и колбочками. Данные рецепторы трансформируют световые лучи в нервные импульсы, которые далее по зрительному тракту передаются в ЦНС. Благодаря центральному зрению человек может четко видеть объекты, расположенные перед ним на различном расстоянии, читать и выполнять работы на близком расстоянии. Благодаря периферическому зрению человек ориентируется в пространстве. Наличие колбочек трех видов, которые воспринимают различной длины световые волны, обеспечивает восприятие цветов, оттенков.

Строение сетчатки

Сетчатка имеет оптическую область, являющуюся светочувствительной. Данная область распространяется до зубчатой линии. Также имеются нефункциональные зоны: ресничная и радужковая, которые содержат лишь два слоя клеток. В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется из той же части нервной трубки, которая дает начало центральной нервной системе. Именно поэтому ее характеризуют как вынесенную на периферию часть мозга.

внутренняя пограничная мембрана;
волокна зрительного нерва;
ганглиозные клетки;
внутренний плексиформный слой;
внутренний нуклеарный;
наружный плексиформный;
наружный нуклеарный;
наружная пограничная мембрана;
слой палочек и колбочек;
пигментный эпителий.

Основной функцией сетчатки является восприятие света. Это обеспечивается благодаря наличию рецепторов двух типов:

палочки - около 100-120 миллионов;
колбочки - около 7 миллионов.

Свое название рецепторы получили благодаря форме.

Существует три вида колбочек, которые содержат по одному пигменту - красный, зеленый, сине-голубой. Именно благодаря этим рецепторам человек различает цвет.

Палочки имеют в составе пигмент родопсин, поглощающий красные лучи спектра. В ночное время преимущественно функционируют палочки, днем - колбочки, в сумерках все фоторецепторы на определенном уровне активны.

Фоторецепторы в различных областях сетчатки распределены неравномерно. Центральная зона сетчатки (фовеа) - это область наибольшей плотности колбочек. Плотность расположения колбочек к периферическим отделам уменьшается. В то же время центральная область не содержит палочек, их наибольшая плотность вокруг центральной зоны, а к периферии плотность несколько уменьшается.

Зрение представляет собой очень сложный процесс, являющийся результатом сочетания возникающих в фоторецепторах реакций под воздействием световых лучей, передачи нервных импульсов в биполярные, ганглиозные нервные клетки, по волокнам зрительного нерва, а также обработки полученной информации в коре головного мозга.

Чем меньше фоторецепторов соединено с последующей за ними биполярной клеткой и далее с ганглиозной клеткой, тем выше зрительная разрешающая способность. В центральной зоне сетчатки (фовеа) одна колбочка соединяется с двумя ганглиозными клетками, в отличие от этого в периферических зонах множество рецепторных клеток соединены с небольшим количеством биполярных клеток, малым количеством ганглиозных клеток, передающих импульсы по аксонам в головной мозг. Следовательно, область макулы, где концентрация колбочек высокая, характеризуется качественным зрением, при этом палочки периферических отделов обеспечивают периферическое зрение, менее четкое.

Сетчатка содержит два типа нервных клеток:

горизонтальные - располагаются в наружном плексиформном слое;
амакриновые - находятся во внутреннем плексиформном слое.

Эти два типа нейронов обеспечивают взаимосвязь между всеми нервными клетками сетчатки.

В медиальной половине сетчатки (ближе к носу) приблизительно в 4 миллиметрах от центральной зоны расположен диск зрительного нерва. Эта область полностью лишена светочувствительных рецепторов, поэтому в месте ее проекции в поле зрения определяется слепая зона.

Сетчатка имеет разную толщину на различных участках. Наиболее тонкая часть сетчатки находится в центральной зоне - фовеа, которая обеспечивает наиболее четкое зрение, самая толстая часть - в зоне диска зрительного нерва.

Сетчатка прилежит к сосудистой оболочке и прочно крепится к ней только вдоль зубчатой линии, по периферии макулярной области и вокруг зрительного нерва. Все остальные области характеризуются рыхлым соединением сетчатки и сосудистой оболочки, и в этих зонах наиболее вероятна отслойка сетчатки.

Трофика сетчатки обеспечивается за счет двух источников: внутренние шесть слоев получают питание из системы центральной артерии сетчатки, наружные четыре - непосредственно из сосудистой оболочки (ее хориокапиллярного слоя). Сетчатка не имеет чувствительных нервных окончаний, поэтому патологические процессы сетчатки не сопровождаются болью.

Видео о строении сетчатки глаза

Диагностика патологии сетчатки

Для исследования функционального состояния сетчатки и ее структуры применяются следующие методы:

визометрия (исследование остроты зрения);
диагностика цветоощущения, цветовых порогов;
более тонкой методикой исследования макулярной области является определение контрастной чувствительности;
периметрия - исследование полей зрения с целью выявления выпадений;
офтальмоскопия;
электрофизиологические диагностические методы;
с целью определения структурных изменений сетчатки применяется оптическая когерентная томография (ОКТ);
диагностика сосудистых изменений проводится путем флюоресцентной ангиографии;
для регистрации изменений глазного дна с целью их контроля в динамике используется фотографирование глазного дна.

Симптомы поражения сетчатки

При повреждении сетчатки основным симптомом является снижение остроты зрения. Локализация очага поражения в центральной зоне сетчатки характеризуется существенным снижением зрения, возможна полная его потеря. Поражение периферических отделов может протекать без ухудшения зрения, что усложняет своевременную диагностику. Длительно такие заболевания могут протекать бессимптомно, часто выявляются только при диагностике периферического зрения. Обширное поражение периферического отдела сетчатки сопровождается выпадением участка поля зрения, снижением ориентировки при плохой освещенности (гемералопия), изменением цветовосприятия. Отслойка сетчатки характеризуется появлением вспышек и молний в глазу, искажений зрения. Частой жалобой также является появление черных точек, пелены перед глазами.

Как сетчатка распознаёт движение

Новость

Несмотря на то, что строение глаза уже хорошо изучено, многие тонкости работы сетчатки все еще остаются непонятными для ученых. На рисунке — изображение среза сетчатки, окрашенной флуоресцентными красителями.

Автор

Редакторы

Иногда говорят, что мы видим не глазами, а мозгом, имея в виду, что распознавание объектов происходит в мозгу, в который поступает только «сырая» информация о распределении световых пятен в пространстве. Строго говоря, это не совсем верно. Некоторые этапы обработки происходят уже на уровне сетчатки. Еще 50 лет назад эксперименты показали, что сетчатка может определить, в какую сторону и с какой скоростью движется зрительный сигнал. Но как именно нейроны сетчатки определяют такую информацию, до недавнего времени оставалось загадкой.

Можно подумать, что по сравнению с такими сложными когнитивными функциями как сознание и язык, распознавание движущийся объектов — нечто простое и понятное. Однако ученые потратили более полувека, пытаясь разобраться в механизмах зрительного распознавания. Самым загадочным был вопрос, как нейроны получают информацию о движении визуального стимула в каком-то определенном направлении, если зрительные клетки — фоторецепторы — не могут распознать это движение. Ответить на этот непростой вопрос недавно смогли ученые из Массачусетского технологического института (МТИ) благодаря помощи добровольцев онлайн-проекта EyeWire (это название сложно красиво перевести на русский, получается что-то вроде «соединение связей глáза») [1].

Наука как игра

Для этого, чтобы разобраться в том, как наши глаза распознают движение, ученые реконструировали строение сетчатки мышиного глаза в мельчайших деталях. Основой для этой реконструкции послужили фотоснимки, полученые с помощью электронного микроскопа, дающего очень большое увеличение. Первые этапы обработки этих снимков были сделаны с помощью искусственного интеллекта. Но даже современное развитие технологий все еще не позволяет компьютеру идеально выполнять некоторые задания, особенно связанные с распознаванием изображений. Поэтому ученым была необходима человеческая помощь. Если бы они стали заниматься обработкой фотографий в лаборатории, где работает полтора десятка человек, то на завершение работы ушли бы годы. Чтобы решить эту проблему, исследователи превратили скучное сопоставление фотографий в красочную онлайн-игру EyeWire. Таким образом, принять участие в научном исследовании мог любой желающий в любой точке мира, — достаточно было иметь доступ в интернет. (Примеры, когда ученые брали себе в «коллабораторы» обычных геймеров, были и раньше, — см., например, «Тетрис XXI века» [5].)

В EyeWire игроку демонстрируется случайно выбранный сегмент сетчатки — в виде трехмерного изображения и последовательной серии срезов (рис. 1). Необходимо реконструировать сегмент нейрона, закрашивая области на фотографиях срезов. Реконструкции от разных участников сравниваются между собой, на основе чего воссоздается наиболее точная трехмерная модель нейрона. На основе этого сравнения игроки получают и призовые очки. Определить, каким образом награждать участников очками, было непросто для разработчиков игры, т.к. EyeWire не знает, какой должна быть правильная реконструкция. Поэтому количество очков зависит от сравнения результатов разных игроков. Чем больше реконструкция одного игрока похожа на реконструкции других игроков, тем больше призовых очков он получает.

Рисунок 1. Интерфейс онлайн-игры EyeWire

Гражданин-учёный

Проект EyeWire был не первым научным проектом, привлекающим к научным исследованиям широкий круг людей без специальной подготовки. В английском языке есть специальный термин citizen science, объединяющий множество исследований, важную роль в которых играет именно участие большого количества неспециалистов. На русский этот термин можно перевести как «гражданская наука» или «гражданин-учёный», но, так как подобных проектов в русскоязычной науке почти нет, вряд ли вы его когда-либо слышали. Гражданская наука выполняет двоякую роль: с одной стороны, она помогает решать многие научные задачи быстрее и эффективнее (как в случае EyeWire), с другой стороны — выполняет образовательную функцию и помогает науке быть «ближе к народу».

Практика привлечения ученых-любителей к масштабным исследованиям появилась еще в начале двадцатого века, когда не существовало термина citizen science. С тех пор и уже на протяжении многих десятилетий добровольцы, интересующиеся наукой, помогают ученым следить за численностью птиц (например, уже более века существует проект по ежегодной переписи птиц при Национальном Одюбоновском обществе), звездами в космосе (примером является Американская Ассоциация наблюдателей переменных звёзд), изменениями погоды для изучения климатической стабильности (например, проект Климатического центра Колорадо) и другими масштабными явлениями природы. Стремительное развитие интернета и компьютерных технологий позволили ученым еще больше расширить круг проектов гражданской науки. Одним из самых известных биологических онлайн-проектов стала игра Foldit, в которой игрокам предлагается свернуть молекулу белка (т.е. произвести фолдинг белка) наилучшим образом. Запущенная в 2008 году, эта игра имеет более 200 тысяч участников и уже помогла достичь определенных научных успехов. В 2011 году игроки смогли расшифровать структуру кристалла протеазы M-PMV, компонента ретровируса обезьян [2]. Профессиональные ученые не могли решить эту головоломку на протяжении 15 лет, а граждане-учёные справились всего за 10 дней.

Связи в сетчатке и распознавание движения

Для того чтобы разобраться в результатах реконструкции сетчатки игроками EyeWire, нужно вспомнить, как сетчатка устроена и функционирует. Сетчатка глаза млекопитающих называется инвертированным органом, т.к. фоторецепторы, которые являются первым рабочим звеном сетчатки, находятся в нижнем слое, а над ними лежат два слоя нейронов, которые собирают информацию от фоторецепторов и передают ее в головной мозг (рис. 2). Свет проходит через слои нейронов и активирует фоторецепторные клетки сетчатки (всем известные палочки и колбочки; см. «Зрительный родопсин — рецептор, реагирующий на свет» [6]), а они передают электрический сигнал по цепочке нейронов: через биполярные нейроны к амакриновым нейронам и далее — к волокнам зрительного нерва. Палочки и колбочки не могут воспринимать и передавать нейронам информацию о движении зрительного сигнала в ту или иную сторону. Как же тогда нейроны получают эту информацию? Именно для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученым из МТИ требовалась реконструкция сетчатки, на которой они подробнейшим образом изучили взаимное расположение биполярных и амакриновых клеток (рис. 3).

Рисунок 2. Строение сетчатки глаза млекопитающих

Рисунок 3. Трехмерная реконструкция нейронов сетчатки: только биполярные клетки (а), биполярные и амакриновые клетки (б)

На первом этапе исследователи разделили все биполярные клетки на пять типов, согласно их размеру и особенностям расположения внутри нейронного слоя (рис. 4а). После анализа связей биполярных (обозначаемых латинскими буквами BC) и амакриновых (SAC) нейронов оказалось, что нейроны типов BC2 и BC3a образуют контакты с SAC значительно чаще других типов биполярных клеток. На втором этапе ученые определили, с какими участками отростков амакриновых клеток связывают разные типы BC. Выяснилось, что BC2 образуют контакты с отростками ближе к соме амакриновых нейронов (тело клетки, которое содержит ядро и основные органеллы), а BC3a — как можно дальше от сомы (рис. 4б). Важным дополнением к этому открытию является достаточно хорошо известный факт, что BC2 передают поступающий на них сигнал с небольшим отставанием (в 50-100 мс) [3].

Рисунок 4. Биполярные клетки. а — Все биполярные клетки делятся на 5 групп по размеру и глубине расположения с нейронном слое. б — Разные типы биполярных клеток связываются с разными участками нейронного отростка амакриновой клетки.

Наличие такого отставания может помочь амакриновым клеткам определить направление движения зрительного объекта следующим образом. Если движение происходит от сомы к окончанию нейронного отростка, то сначала будет активироваться та биполярная клетка, что контактирует с SAC ближе к соме, а потом — та, что дальше. При этом из-за отставания сигнала от нейрона BC2, сигналы от обеих биполярных клеток придут к отростку амакринового нейрона одновременно. Их сигналы сложатся, активируют амакриновую клетку, и она передаст сигнал дальше по нейронной цепочке. Если же движение будет происходить в противоположном направлении (к соме амакринового нейрона), синхронизации сигналов от биполярных клеток не будет, и активации SAC не происходит. Получается, что в зависимости от того, как направлены отростки той или иной амакриновой клетки, при движении объекта в разных направлениях будут активироваться разные группы амакриновых клеток, и зрительная информация будет «меченной» по направлению.

Рисунок 5. Пресинаптическая (а) и постсинаптическая (б) модели связи биполярных и амакриновых клеток. τ — задержка в передаче сигнала.

Благодаря более подробному изучению строения сетчатки исследователи из МТИ смогли построить новую модель связи биполярных и амакриновых клеток, которую ученые называют «пресинаптической моделью», т.к. отставание в передаче сигнала имеет место до синаптической связи биполярных клеток с амакриновыми (рис. 5а). Более ранние модели являлись «постсинаптическими», т.к. предполагали, что отставание в передаче сигнала связано с особенностями амакриновых клеток, т.е. происходит после синаптического контакта BC—SAC (рис. 5б). Главным недостатком постсинаптической модели была ее неспособность объяснить ряд экспериментальных данных, полученных учеными-физиологами ранее. Новая пресинаптическая модель не имеет этого недостатка, и не только объясняет все имеющиеся данные, но и позволяет ставить новые научные вопросы. Хотя и эта модель еще не является идеальной. В своей статье исследователи подчеркивают, что, возможно, для более точного описания работы сетчатки пост- и пресинатическая модели должны быть частично объединены. Кроме того, вероятно, что в модель необходимо включить и другие нейроны. Как отмечает руководитель научной группы Себастиан Сеунг, полученная ими карта связей сетчатки представляет собой всего лишь маленькую часть всех существующих в ней связей, и для полного понимания функционирования нейронной сети, обеспечивающей наше зрение, необходимо добавить в эту карту недостающие компоненты [4].

Новые возможности для создания коннектóма

Исследование группы Сеунга подтверждает, что реконструкция строения нейронных сетей может помочь ученым разобраться с тем, как эти сети работают. И чем лучше становятся компьютерные технологии, позволяющие проводить сложный анализ изображений, тем больше ученые узнают о работе нашей нервной системы. Кроме того, успех EyeWire доказал, что совместные усилия профессиональных исследователей, искусственного интеллекта и большого количества добровольцев могут не только ускорить ход исследования, но и улучшить его качество. Если пару десятилетий назад возможность изучить все связи в мозге человека (совокупность которых называется коннектóм) казалось фантастикой , сейчас ученые уже обсуждают, в какие сроки эту работу будет возможно завершить.

В завершение можно указать, что связи в мозге изучаются не только по анализу реальных срезов нервной ткани, но и с помощью компьютерного моделирования, поразительно точно воспроизводящего принципы ветвления и соединения нейронов между собой в отдельных нейронных колонках (см. «Blue Brain Project: как все связано?» [7]). А что касается коннектóма и других «-омов», то компьютерная биология продолжает объединять их вместе, рисуя в будущем грандиозную картину «большой биологии» (см. «„Омики“ — эпоха большой биологии» [8]). — Ред.

Нарушение цветового зрения

Информацию из данного раздела нельзя использовать для самодиагностики и самолечения. В случае боли или иного обострения заболевания диагностические исследования должен назначать только лечащий врач. Для постановки диагноза и правильного назначения лечения следует обращаться к Вашему лечащему врачу.
Для корректной оценки результатов ваших анализов в динамике предпочтительно делать исследования в одной и той же лаборатории, так как в разных лабораториях для выполнения одноименных анализов могут применяться разные методы исследования и единицы измерения.

Нарушение цветового зрения: причины появления, при каких заболеваниях возникает, диагностика и способы лечения.

Описание

Нарушение восприятия цветов и их оттенков в медицине называют дальтонизмом, или хроматопсией. Способность человеческого глаза различать множество цветов и оттенков открывает огромные возможности ориентации в пространстве, познания окружающего мира и изобразительного искусства.

Проводником, который помогает человеку воспринимать окружающие предметы с помощью органа зрения, является свет. Свет представляет собой электромагнитное излучение, видимое человеческим глазом, длины волн которого находятся в диапазоне от 380 до 700 нм. Каждый предмет может отражать и поглощать определенные длины волн света. Те волны, которые отразились, проходят через прозрачные структуры глаза и возбуждают специальные клетки - колбочки, отвечающие за восприятие цвета.

Человеческий глаз может различать почти все цветовые оттенки, получающиеся в результате смешивания трех основных - красного, синего и зеленого.

В зависимости от процентного возбуждения того или иного типа колбочек в головном мозге возникает ощущение цвета. Так, например, когда мозг ощущает оранжевый цвет, то в этот момент передается импульс от 99% красных колбочек, 42% зеленых и 0% синих, а в случае, когда мозг ощущает зеленый цвет, возбуждены 31% красных, 67% зеленых и 36% синих колбочек. Если все колбочки возбуждены равномерно, то мы видим белый цвет.

Нарушения цветового зрения возникают из-за нарушения возбуждения колбочек и передачи импульсов в мозг. Если это состояние врожденное, то долгое время нарушение цветоощущения может оставаться незамеченным, т.к. человек ориентируется по яркости и насыщенности цвета. Жизненный опыт и общение с людьми дают сведения о цвете: трава - зеленая, небо - голубое, клубника - красная. Ошибки выявляются при малых яркости и размерах объектов.

Состояние, когда у человека снижена или полностью отсутствует возможность различать все или некоторые цвета, называется дальтонизмом.

Разновидности нарушения цветового зрения

Различают врожденный (наиболее частый) и приобретенный дальтонизм. В зависимости от клинических проявлений, т.е. от особенностей цветового восприятия, выделяются следующие типы дальтонизма:

Ахроматопсия - полное отсутствие цветового зрения, когда человек воспринимает все в черно-белых тонах. Встречается очень редко.
Дейтеранопия - полное выпадение восприятия зеленой части спектра. Встречается наиболее часто.
Протанопия - полное нарушение распознавания красной части спектра.
Дейтеранопия и протанопия дают схожее восприятие цвета, т.к. смешивание красного и синего, синего и зеленого рождают похожую интерпретацию в головном мозге - болотно-зеленый цвет.
Тританопия - полное нарушение восприятия синего спектра. Встречается редко.

Ослабление восприятия красного цвета называется протаномалией, зеленого - дейтераномалией, а синего - тританомалией.

Возможные причины нарушения цветового зрения

Наиболее частой причиной нарушения цветового зрения является повреждение генов, участвующих в процессе цветовосприятия в Х-хромосоме. Как известно, мужчины имеют хромосомный набор 46ХУ, а женщины 46ХХ. Если мальчик получил от мамы поврежденную Х-хромосому, то компенсировать дефектные гены нечем (нет второй Х-хромосомы), и возникает нарушение восприятия цвета. У женщин врожденный дальтонизм встречается достаточно редко - в том случае, когда девочка получает поврежденную Х-хромосому и от отца, и от матери. Ген дальтонизма может передаваться через поколение, проявляясь у внуков и правнуков. Чтобы убедиться в отсутствии генетической предрасположенности к нарушению цветовосприятия, можно пройти тест ДНК. Такой способ применим в случаях, когда обычные визуальные тесты использовать невозможно, например, для новорожденных и детей в первые годы жизни.

Приобретенные виды нарушения цветовосприятия встречаются относительно редко и возникают при различных повреждениях зрительного анализатора на одном из этапов получения, передачи или обработки информации.

Среди их причин можно выделить следующие:

повреждение сетчатки глаза ультрафиолетовым светом при несоблюдении техники безопасности пользования УФ-лампами;
сахарный диабет - одна из распространенных причин приобретенного нарушения цветовосприятия в результате диабетической макулодистрофии. При постоянном повышении уровня глюкозы в крови происходит повреждение всех сосудов, и особенно мелких сосудов глазного дна. Из-за недостатка кислорода сетчатка перестает выполнять свои функции. Наряду с симптомами нарушения цветового зрения возникают искажения прямых линий, затуманивание зрения;
воспалительные заболевания сетчатки и зрительного нерва;
атеросклероз сосудов головного мозга;
прием некоторых лекарственных средств (например, сердечные гликозиды могут привести к видению предметов в желто-зеленых тонах);
катаракта и глаукома;
ожоги сетчатки;
отравление химическими веществами;
недостаток витамина А, в результате которого происходит изменение чувствительности к свету и восприятию желто-синих оттенков;
механические повреждения сетчатки глаза, зрительного нерва, а также черепно-мозговые травмы;
брюшной тиф;
неврологические расстройства: рассеянный склероз, перенесенные инсульт или инфаркт мозга, опухолевые образования головного мозга.

Диагностика нарушения цветового зрения

Для диагностики цветового расстройства зрения существует несколько методов:

таблицы Е.Б. Рабкина, или «полихроматические» таблицы, которые состоят из кружков разного цвета и яркости, по которым человек с нарушениями цветового зрения не сможет ориентироваться. Кружки расположены так, что некоторые из них образуют цифру или фигуру, которую необходимо распознать;
тест Ишихара включает в себя карточки с пятнами различных цветов, которые формируют цифры и фигуры;

Материал для исследования Сыворотка или плазма крови. Если нет возможности центрифугировать пробу через 30 минут после взятия для отделения сыворотки/плазм.

Анатомия

Сетчатка является внутренней чувствительной оболочкой глаза (tunica interna sensoria bulbi, или retina), которая выстилает полость глазного яблока изнутри и выполняет функции восприятия световых и цветовых сигналов, их первичной обработки и трансформации в нервное возбуждение.

В сетчатке выделяют две функционально различные части - зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза - это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска зрительного нерва и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя - светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного - фоторецепторного, среднего - ассоциативного, и внутреннего - ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus — сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

Первый слой сетчатки - это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы (колбочкии палочки), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от хориоидеик фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.
Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек - специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.
Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.
Пятый слой - наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.
Шестой слой сетчатой оболочки - это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.
Седьмой слой сетчатки - внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.
Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.
Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.
Десятый слой сетчатки - последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки макулярной области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает выделение нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) - торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный ретинит, лекарственная ретинопатия и т.п.)

Анатомия глаза и физиология зрения

При осмотре глаза врач невролог или нейрохирург может непосредственно наблюдать сосудистую и нервную ткань обследуемого человека. Это единственный орган, который благодаря своей анатомии позволяет врачу увидеть нерв и сосуды, не выполняя при и этом никаких предварительных разрезов или проколов здоровых тканей у пациента.

Глаз — это орган зрения. Глазное яблоко предназначено для фокусировки света на высокочувствительной нейрональной мембране — сетчатке. Войдя в глазное яблоко, свет сначала проходит сквозь роговицу, внутриглазную жидкость, хрусталик и стекловидное тело, затем пересекает прозрачные слои сетчатки и достигает фоторецепторов в наружном ядерном слое.

Внешняя и внутренняя анатомия глазного яблока человека в разрезе.

Количество входящего в хрусталик света, необходимого для получения изображения на сетчатке, контролируется диафрагмой. Роль такой диафрагмы выполняет радужная оболочка глаза. Отверстие радужной оболочки — зрачок — может сужаться или расширяться с помощью специальных мышц радужки. Попавший на сетчатку свет улавливается фоторецепторными клетками глазного дна. Эти нервные клетки сетчатки называются палочками и колбочками. Палочки и колбочки сетчатки содержат зрительный пигмент. Это зрительный пигмент позволяет им уловить световой поток, состоящий из фотонов. Происходит физиологическая реакция нервного возбуждения и торможения на сложных синаптических уровнях клеток сетчатки. Это позволяет оценить свойства попадающего в глаз света с позиций пространственной, световой, спектральной и временной функций.

Палочки и колбочки, расположенные в сетчатке глаза, отличаются по своим функциям. Палочки улавливают свет низкой интенсивности (скотопическое зрение) и не участвуют в определении цвета. Колбочки реагируют на свет большей интенсивности (фотопическое зрение). Колбочки так же обладают хорошей разрешающей способностью и участвуют в цветовом зрении. Колбочки в изобилии расположены в центре сетчатки в области жёлтого пятна, состоящего из центральной ямки и мельчайшей округлой ямочки. Ямка располагается на расстоянии 3 мм в сторону виска от края диска зрительного нерва. В данной точке отмечают большую остроту зрения (в норме 20/20). Острота зрения резко снижается в парамакулярной зоне, где число колбочек становится уже значительно меньше. В сетчатке глаза человека количество палочек превосходит количество колбочек (100 млн палочек, 60 млн колбочек). Палочки отсутствуют в ямочке, концентрация их достигает пика на расстоянии 20° от ямки, постепенно уменьшаясь к периферии.

Внешнее и внутреннее строение глазного яблока человека (вид сбоку в разрезе).

Распределение ганглиозных клеток имеет такой же характер, как и у колбочек. В области ямочки одна ганглиозная клетка через биполярный нейрон образует связь с одной колбочкой (соотношение 1:1), что максимально усиливает разрешающую способность. Первичная обработка зрительной информации происходит в сетчатке, затем она передаётся в виде электрических импульсов из ганглиозных клеток по их нервным волокнам в зрительном нерве в латеральное коленчатое тело головного мозга. После синаптического переключения волокна проходят по коленчато-затылочному пути к зрительному центру в коре затылочной доли головного мозга.

Виды зрения

Зрение человека подразделяется на форменное, цветовое и светоощущение.

Форменное зрение и острота зрения

В клинической практике форменное зрение оценивается с помощью определения остроты зрения, пробы на функционирование жёлтого пятна, и это должно быть частью любого полного медицинского обследования вне зависимости от того, имеются или нет соответствующие жалобы. Таблицу Снеллена (1862 год) располагают на расстоянии 6 м от больного. Таблицу Сивцева, использовавшуюся для определения остроты зрения в СССР, располагают на расстоянии 5 м от больного.

Таблица Снеллена состоит из букв различного размера. Расстояние, на котором каждый размер уменьшается на угол 5°, указывается сбоку на таблице. Больной со скорректированными нарушениями рефракции во время исследования должен надеть очки. Нормальное зрение составляет 20/20. Если больной может прочитать буквы только до строчки 20/30, остроту зрения определяют как 20/30. Если больной не в состоянии различить самую большую букву Е на верхней строчке, его необходимо пересадить к таблице, изменив таким образом расстояние. Острота зрения может быть определена как 10/400, если больной сможет различить эту букву на расстоянии 3 метра от таблицы.

При помощи таблицы Снеллена (располагают на расстоянии 6 м от больного) или таблицы Сивцева (располагают на расстоянии 5 м от больного) определяют остроту зрения человека.

Если больной не может прочитать строку 20/30, необходимо исследовать стенопеическое зрение. Через стенопеическое отверстие, пропускающее узкий пучок световых лучей, больной со вторичным снижением зрения при нарушении рефракции должен прочитать строки до 20/20. Если при этом острота зрения не усилится, следует искать другую причину её снижения, например помутнение глазных сред, пятна или поражение зрительного нерва.

Цветовое зрение

Часто нарушения зрения у человека характеризуются приобретёнными дефектами восприятия цвета. Например, в некоторых случаях поражения жёлтого пятна (вследствие интоксикации или дегенеративных причин) или зрительного нерва (рассеянный склероз, токсины, наркотики, недостаточность питания, табачно-алкогольной амблиопии) больные не различают красный и зелёный цвета, хотя белый цвет воспринимают нормально.

Для исследования цветового зрения наиболее часто используют полихроматические таблицы Ишихара. Полихроматические таблицы Ишихара позволяющие выявить дефекты зрения на красный и зелёный цвета, и фигуры Гарди-Ренда-Ритлера (ГРР), позволяющие выявить нарушение восприятия красного и зелёного, а также голубого и жёлтого цветов. Для работы по некоторым специальностям человеку требуется полностью сохранённое цветовое зрение. Так же возможна наследственная слепота на красный, зелёный и другие цвета (дальтонизм).

При поражения жёлтого пятна в результате интоксикации или дегенерации пациенты не различают красный и зелёный цвет, но белый цвет при этом воспринимают нормально.

Светоощущение и исследования полей зрения (периметрия)

Светоощущение человека оценивается с помощью исследования полей зрения. Процедура исследования полей зрения называется периметрия. Изменения полей зрения указывают на поражение участка зрительного тракта от сетчатки (по зрительному нерву) к зрительной коре. Наиболее удобен для исследования полей зрения метод кинетической периметрии (полушарный периметр Гольдмана). Он заключается в передвижении объекта в полях зрения и установлении точек одинаковой чувствительности в двух полях. Больной при периметрии подаёт сигнал, когда видит объект, указывает, когда тот исчезает и когда затем вновь появляется. Таким образом может быть составлена схема полей зрения пациента с точным указанием дефектов от периферии к точке центральной фиксации. Можно также сравнить периферические поля зрения у больного и у врача.

Осмотр полей зрения (периметрия) выявляет его дефекты и их расположение при проведении диагностической процедуры периметрии.

Поля зрения считаются нормальными, если человек видит объект при проведении диагностики полей зрения во время периметрии:

90° — при периметрии со стороны виска
50° — при периметрии со стороны носа
50° — при периметрии кверху
65° — при периметрии книзу

Перечисленные нарушения зрения у пациентов могут встречаться как каждое в отдельности, так и в комбинации. Подобные ухудшение зрения у больных может возникать в результате изменений рефракционных (преломляющих) свойств прозрачных сред глаза, поражений сетчатки, зрительного нерва или других отделов головного мозга, с которыми они связаны.

Читайте также: