Сигнальный транспорт и неизбирательный поток белков

Обновлено: 05.05.2024

Транспорт белков и липидов: гипотеза неизбирательного потока

В клетках, способных к регулируемой секреции , белки, перед тем, как покинуть транс-сеть Гольджи , должны быть рассортированы по крайней мере на три группы.

Первая из них включает белки, предназначенные для эндолизосом ;

вторая - белки, предназначенные для секреторных пузырьков , и наконец, в

третью группу входят белки, которые прямо добавляются к клеточной поверхности .

Существует гипотеза, согласно которой в неполяризованных клетках (к ним относятся лейкоциты и большинство культивируемых клеток) любой белок из ЭР , если он не будет оставлен в качестве постоянного компонента этой органеллы , аппарата Гольджи или отобран для специфичного транспорта, будет автоматически переноситься к клеточной поверхности.

В принципе тот же неизбирательный поток может доставлять к клеточной поверхности трансмембранные белки и липиды , которые утратили сигналы сортировки . Он может также переносить белки, предназначенные для секреторных пузырьков, от ЭР к концу аппарата Гольджи, ведь специфические сигналы, отличающие эти белки от белков, направляющихся к плазматической мембране , требуются только в транс-сети Гольджи . Возможно, для того чтобы белок остался в ЭР или аппарате Гольджи, необходим специальный механизм сортировки.

Некоторые конститутивно секретируемые белки затрачивают много времени, чтобы покинуть ЭР и секретироваться. Чтобы увязать эти данные с гипотезой неизбирательного потока предположили, что таким белкам необходимо время, чтобы правильно свернуться , и поэтому они долго удерживаются в ЭР - либо за счет того, что пронизывают мембрану ЭР , либо за счет связи со специальными белками типа BiP . Как только они свернутся правильным образом, эти белки тоже попадают в неизбирательный поток.

Функции. 1.Разделение белков на 3 потока:

Лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.

Конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.

Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.

2.Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов)

3.Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном, гликолипидов.

4.Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов

5.Частичный протеолиз белков — иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Сахароза, мальтоза: физиологическая роль в растении, биосинтез и распад.

Сахароза, тростниковый или свекловичный сахар, один из важнейших дисахаридов. Присутствует во всех фотосинтезирующих растениях. Бесцветные, хорошо растворимые в воде кристаллы; tnл 185—186 °С. Легко гидролизуется на глюкозу и фруктозу под действием кислот или фермента сахаразы (инвертазы). С. — наиболее легко усвояемая и важнейшая транспортная форма углеводов в растениях; в виде С. образовавшиеся при фотосинтезе углеводы перемещаются из листа в семена, корни, клубни и луковицы, где С. легко превращается в крахмал или инулин.

Транспорт синтезированных белков через мембраны

У эукариот мРНК образуется в ядре и поступает в рибосому, находящуюся в цитозоле клетки. Синтезированной белок поступает из рибосомы в цитозоль. Если он не используется для нужд самой клетки, т.е. относится к экспортируемым (секретируемым) белкам, то он переносится через клеточную мембрану при помощи низкомолекулярных пептидов (15-30 аминокислотных остатков), содержащих гидрофобные радикалы. Это лидирующие или сигнальные пептиды. Сигнальные пептидные последовательности образуются в рибосомах с N-конца при синтезе белка по сигнальным кодонам, расположенным сразу после инициаторного, и узнаются рецепторными участками эндоплазматической сети. В мембране формируется канал, через который сигнальный пептид проникает внутрь цистерны эндоплазматического ретикулума, и протаскивает за собой синтезируемую молекулу белка. Под действием сигнальной пептидазы N-концевая сигнальная последовательность отщепляется, а белок через аппарат Гольджи выходит из клетки в форме секреторного пузырька.

Самое популярное на сайте:

Вопрос 1. Финансово-правовая норма Нормы и источники финансового права. Лекция № 3 . Вопрос 1. Финансово-правовая норма Вопрос 2. Структура финансово-правовой.
Задание: решите кроссворд. 1. Какой словарь усваивают дети при ознакомлении с названиями частей тела, лица; названиями игрушек По вертикали: 1. Какой словарь усваивают дети при ознакомлении с названиями частей тела.
Показатели рыночной концентрации Рыночная концентрация - это степень преобладания одного или нескольких независимых хозяйствующих субъектов в системе реализации.
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЛАБОРАТОРИИ И ИХ ОБОРУДОВАНИЕ Введение Все микробиологические, биохимические и моле-кулярно-биологические исследования микроорганизмов про­.
Алгоритм взятия крови из периферической вены I. Подготовка к процедуре. Представиться пациенту, объяснить ход и цель процедуры. Убедиться в наличии у пациента информированного.

Котрансляционный транспорт растворимых белков на мембранах гранулярного ЭПР.

- В гиалоплазме происходит связывание иРНК, кодирующей секреторный белок, с рибосомой и начинается синтез белковой цепи.

- Сначала синтезируется «сигнальная последовательность», богатая гидрофобными аминокислотами. Эта «сигнальная последовательность» в цитозоле узнается и происходит ее связь с «узнающей сигнал частицей», частица связывается после узнавания сигнального конца синтезирующейся молекулы белка с рибосомой, что приводит к полной остановке синтеза белка.

- На поверхности же мембраны ЭПР, обращенной к гиалоплазме, расположены интегральные рецепторные белки, соединяющиеся с SRP-частицами. В результате SRP-частица связывается со своим рецептором, одновременно она осуществляет связь данной рибосомы с мембраной ЭПР. Такая рибосома с SRP-частицей, блокирующей дальнейший рост полипептидной цепи, взаимодействует с большим белковым канальным комплексом - транслаконом. После связывания рибосомы с транслаконом происходит отделение SRP-частицы и синтезированный первичный пептид входит в канал, который образует транслакон. После этого возобновляется синтез полипептида, он удлиняется и его сигнальная последовательность вместе с растущей цепочкой оказываются внутри полости цистерны ЭПР.

- Таким образом, синтезируемый белок проходит сквозь мембрану ЭПР во время его синтеза, т.е. котрансляционно, одновременно с его трансляцией. Внутри полости ЭПР с помощью фермента (сигнальная петидаза) сигнальная последовательность отщепляется. После окончания синтеза вся белковая молекула оказывается в полости ЭПР, и в это время рибосома отделяется от транслакона и диссоциирует. После этого в транслаконе канал закрывается. Во время трансмембранного переноса растущей белковой цепи происходит ее связь с олигосахаридами (гликозилирование). В полости цистерн ЭПР белки претерпевают ряд дополнительных изменений: образуются дисульфидные связи, происходит их правильное сворачивание, а также сборка четвертичной структуры белков. Только белки с правильной конформацией в дальнейшем будут переноситься в зону аппарата Гольджи.

Клеточный центр: центриоли и диплосома.

Клеточный центр - немембр органоид всех эу клеток. Он представлен центросомой - плотной частицей, и центросферой - расходящимися от центросомы белковыми нитями. Большинство их являются микротрубочками, т.к. центросома выполняет функцию центра организации микротрубочек - в ней сконцентрированы белки, необходимые для начала синтеза микротрубочек.

- Центросомы клеток большинства животных и некоторых растений содержат еще один немембранный органоид - центриоли, которые были открыты в 1875 г. В. Флемингом.

- Центриоль - цилиндрическая частица. Ее основу составляют триплеты микротрубочек - 3 микротрубочки, последовательно соединенные боковыми поверхностями. 9 триплетов взаимодействуют друг с другом специальными белками и формируют стенку цилиндра. В центре цилиндра расположена белковая ось с девятью белковыми спицами, каждая из которых взаимодействует с одним триплетом и соседней спицей. Снаружи стенка покрыта центриолярным матриксом, на котором и располагается центр организации микротрубочек, функционирующий даже после разрушения центриоли.

- В каждой центросоме находятся две центриоли, расположенные перпендикулярно друг другу и называемые диплосомой. Перед делением клетки центриоли диплосомы расходятся, и рядом с каждой из них путем самосборки формируется вторая центриоль - образуются две диплосомы, которые в дальнейшем станут полюсами веретена деления.

- Функция центриолей: необходимы для формирования жгутиков и ресничек. После разрушении центриолей они не восстанавливаются и клетка теряет способность образовывать эти органоиды движения. У высших растений центриоли отсутствуют, поэтому у них нет клеток со жгутиками или ресничками.

Биология и медицина

Подобно лизосомным гидролазам белки, предназначенные для секреторных пузырьков (их часто называют секреторными белками ) должны быть отобраны и упакованы в соответствующие пузырьки в транс-сети Гольджи . По-видимому, в этом случае происходит избирательная агрегация секреторных белков. Образовавшиеся агрегаты в электронном микроскопе выглядят как электроноплотный материал в транс-сети Гольджи. "Сигнал сортировки" , направляющий белок к таким агрегатам, неизвестен, но видимо, это сигнальный участок, общий для многих секреторных белков. Такой вывод подтверждается следующими данными: если ген, кодирующий секреторный белок, перенести в секреторную клетку другого типа, в норме не синтезирующую данный белок, то чужой белок будет также упаковываться в секреторные пузырьки.

Неизвестно, каким образом при образовании секреторных пузырьков отбираются агрегаты, содержащие секреторные белки. Секреторные пузырьки имеют уникальные мембранные белки , часть из которых может служить рецепторами (в транс-сети Гольджи ) для связывания агрегированного материала, подлежащего упаковке. Секреторные пузырьки больше транспортных пузырьков, переносящих лизосомные гидролазы , и агрегаты, которые в них содержатся, слишком велики для того, чтобы каждая молекула секретируемого белка могла связаться с рецептором в мембране пузырька , как это происходит при транспорте лизосомных ферментов . Захват этих агрегатов секреторными гранулами скорее напоминает поглощение частиц при фагоцитозе на клеточной поверхности, которое также происходит с участием покрытых клатрином мембран .

После того, как незрелые секреторные пузырьки отпочкуются от транс- сети Гольджи, они утрачивают кайму, и их содержимое сильно концентрируется. Такая конденсация происходит резко и, возможно, вызывается закислением среды в полости пузырька за счет работы ATP- зависимой протонной помпы в его мембране. Агрегация секретируемых белков (или других компонентов) и последующая их конденсация в секреторных пузырьках обусловливает увеличение концентрации этих белков в 200 раз по сравнению с аппаратом Гольджи . Благодаря этому секреторные пузырьки имеют возможность высвобождать по "команде" большие количества материала.

Читайте также: