Распределение жидких сред организма. Внутриклеточная и внеклеточная жидкость

Обновлено: 18.04.2024

Вся эволюция живых организмов проходила в борьбе за сохранение стабильности осмотической концентрации и ионного равновесия внутренней среды. Уже на самых ранних этапах развития первичные формы жизни, зародившиеся в тёплых солёных водах древнего океана, вынуждены были выработать приспособление, позволяющее им регулировать ионный состав протоплазмы и движение воды в клетку и из неё.

На клеточном уровне таким приспособлением стала плазматическая мембрана, снабжённая миниатюрными биохимическими ионными насосами.

С образованием внутренней среды осмотическая и ионная регуляция ещё более усложнились. К местным клеточным механизмам присоединились сложные рефлекторные системы, охраняющие постоянство ионной и осмотической концентрации внеклеточной жидкости.

Взяв на себя заботу сохранения стабильности состава внеклеточной жидкости, рефлекторные механизмы значительно облегчили работу клеточных регуляторов, однако не заменили их. В связи с этим в организме высших млекопитающих система регуляции ионного и осмотического равновесия подобно многим другим гомеостатическим системам устроена по типу многоэтажного здания, в фундаменте которого лежит более древняя клеточная регуляция, над которой надстраиваются всё более и более усложняющиеся нейрогормональные рефлекторные механизмы.

Рассмотрение всей этой сложной системы уместно будет начать с общего обзора современных представлений о распределении воды и солей в организме.

Со времени Шаде(Schade,1928) принято всю жидкость, находящуюся в организме, распределять по трём пространствам или секторам.

Такая трёхкамерная система, хотя и упрощает существующие отношения, весьма удобна для анализа движения воды и солей, а также регуляции этих перемещений.

Общее содержание воды в теле человека, вычисленное по распределению тяжёлой воды (так называемое дейтериевое, или тритиевое, пространство), у мужчин составляет в среднем 61, 1 % веса тела, у молодых женщин -51, 1% [Керпель-Фрониус, 1964;Tisavipat e.a.1974].

Значительные колебания (от 54 до 70% у мужчин и от 46 до 60 % у женщин) объясняются не столько неточностью и разнообразием методов определения, сколько различным содержанием жира в организме испытуемых. Если исключить из расчётов вес жира в организме, то относительное содержание воды становится удивительно постоянным, равным 70-73% веса тела (независимо от пола).

Вся жидкость тела распределена в трёх пространствах: циркуляторном, интерстициальном и внутриклеточном. Для удобства рассуждения циркуляторный и интерстициальный объёмы часто объединяют и тогда получаются два пространства - вне- и внутриклеточное.

Объём внеклеточного сектора определяют различными путями, но наиболее совершенным является метод с применением меченого Cl 38 , позволяющий измерить так называемое «хлорное пространство».

Считается. Что хлор не проникает в клетки и потому равномерно распределяется только во внеклеточной жидкости. По степени его разведения можно судить об объёме жидкости внеклеточного сектора, который в этом случае оказывается равным 26, 5 % веса тела.

Иные результаты получаются при применении в качестве индикатора вместо Cl 38 ин4улина или маннитола.

Определённая таким способом величина внеклеточного пространства составляет 15-20 5 веса тела. Различие объясняется тем, что инулин легко распространяется только в свободной воде внеклеточного пространства и плохо проникает в воду, связанную с элементами соединительной ткани. С его помощью удаётся определить объём свободной воды, т.е. крови и лимфы.

Используя индикатор. Не выходящий за пределы кровяного русла, можно определить объём крови. Обычно для этого применяются синька Эванса (Т-1824) или альбумин(I 131 ).

Синька Эванса связывается с белками крови, и долгое время сохраняется в кровяном русле. По степени её разведения определяется объём плазмы крови, который равен 5% веса тела (без учёта веса жира -6%). Вычитание этой величины из общего объёма внеклеточной жидкости(26, 5%) позволяет вычислить объём интерстициального пространства, равный 21, 5% веса тела (обычно эту величину округляют до 20 %). Исходя из данных о распределении хлора и инулина, следует признать, что половина воды интерстициального пространства находится в связанном состоянии и половина - в свободном. Эта последняя представлена главным образом лимфой.

Нам остаётся рассмотреть третий, самый большой, жидкостный сектор тела - внутриклеточный. Его объём равняется примерно 36, 1 %. Определяют этот объём путём вычитания из общего содержания воды в теле объёма «хлорного пространства»(61, 1%-25%=36,1%).

Итак, всю воду, содержащуюся в теле, можно разделить на три пространства: внутриклеточную воду(36, 1%), интерстициальную (свободную и связанную, 20%) и внутрисосудистую(5%). Интерстициальный и внутрисосудистый объёмы отделяются друг от друга капиллярной системой, обладающей диализирующими свойствами, исключающими возникновение осмотических сил. Внутриклеточный же и интерстициальный секторы разделяются клеточной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью и молекулярными механизмами, обеспечивающими ионно-осмотическую регуляцию внутренней среды клеток.

Для рассматриваемой нами проблемы чрезвычайно важно знать ионный состав отдельных жидкостных секторов организма. От содержания ионов и их перемещения зависит возникновение осмотических сил и движение воды из одного пространства в другое. Соотношение ионных концентраций определяет ионное равновесие в жидкостях организма.

Рис.1. Ионограмма. Распрелделение катионов и анионов в жидкостных секторах организма [Gamble, 1952].

I-интерстициальная, II -внутриклеточная жидкость: 1-катионы, 2-анионы,3-общее количество.

На рис.1 приведена ионограмма, заимствованная нами[Gamble, 1952]. Основным катионом плазмы является натрий, основным анионом - хлор. На долю калия. Магния и кальция, так же как и на долю органических анионов -SO4и -HPO4, приходится лишь небольшая часть общей концентрации. Такой же состав имеет и жидкость интерстициального пространства. В ней также основным катионом является натрий, а анионом - хлор. Оба сектора изоосмотичны друг другу.

Иначе обстоит дело с внутриклеточной жидкостью. В ней главным катионом является - К + , а главными анионами-HPO4 2- ,-SO4 и органические кислоты. Именно здесь и обнаруживается роль клеточных плазматических мембран, которые создают столь существенное различие в ионном составе. Они как бы разделяют внутриклеточное пространство на бесчисленное множество изолированных ячеек, обеспечивая особенность его состава по сравнению с внеклеточной жидкостью.

после описания распределения жидкости в организме мы можем перейти к рассмотрению механизмов клеточной осмо-ионной регуляции. В этой проблеме весьма важным, но, к сожадлению, ещё недостаточно выясненным остаётся вопрос об изоосмотичности жидкости вне- и внутриклеточного пространства. По мнению некоторых исследователей[Robinson, 1950, 1953], внутриклеточная жидкость гипертонична по сравнению с внеклеточной, по мнению других [Русняк и др.,1957; Керпель-Фрониус, 1964] - обе жидкости изоосмотичны и, следовательно, перед клеткой не возникает осморегуляторных проблем. Как бы то ни было, между внутри- и внеклеточным пространством существуют сложные физико-химические отношения, зависящие от особенностей строения этих двух пространств и различного их ионного состава.

Основным и единственным приспособлением, обеспечивающим осмотическую и ионную регуляцию внутриклеточной среды, является клеточная плазматическая мембрана. Обладая молекулярными механизмами, обеспечивающими прохождение одних ионов, и препятствующими движению других, мембрана решает сразу три основные биологические проблемы клетки. Она сохраняет постоянство её ионного состава, осмолярность цитоплазмы и обеспечивает возникновение основного физиологического процесса - возбуждения.

В настоящее время структура мембраны хорошо изучена. Предложен ряд моделей, отличающихся друг от друга расположением белковых и фосфолипидных молекул, гидрофильными и гидрофобными связями, устройством ионных каналов, конструкцией примембранных структур [Поликар, 1972; Лев, 1975; Комиссарчик, 1975; Ходоров, 1975; Левин, 1976; Лишко, 1977; Веренинов, 1978].

Для обсуждаемой проблемы наибольший интерес представляют механизмы, регулирующие прохождение через мембрану ионов. Мембрана хорошо проницаема для калия и хуже для натрия, тем не менее, ионы вполне могли бы равномерно распределиться во внутри- и внеклеточной среде. Однако этого не происходит. Натрий концентрируется снаружи, а калий - внутри клетки. Соответственно натрий так и называется внеклеточным катионом, а калий - внутриклеточным. Каковы же причины, вызывающие именно такое распределение ионов?

Прежде всего, что заставляет калий удерживаться внутри клеток? Подчиняясь концентрационному градиенту, калий стремится покинуть цитоплазму и, поскольку мембрана для него проницаема, легко выходит на её наружную поверхность. Этот поток ионов, проходящий через специальные калиевые каналы, ограничивается положительным зарядом на наружной поверхности мембраны, работой активного ферментативного механизма - натрий-калиевого насоса и отрицательным зарядом, который возникает внутри клетки благодаря накоплению органических анионов, не способных пройти через мембрану.

Положительный заряд, создаваемый натрием и вышедшим из канала калием, постепенно уравновешивает силу концентрационного градиента и обеспечивает удержание калия в клетке. Кроме того, активно работающий натрий-калиевый насос засасывает часть вышедшего наружу калия обратно в клетку в обмен на натрий. Таким образом, пассивные и активные механизмы создают условия для накопления калия в клетке, несмотря на высокую калиевую проницаемость клеточной мембраны.

Подчиняясь концентрационному градиенту, натрий, напротив, через специальные натриевые каналы стремится проникнуть в клетку. Хотя мембрана для него малопроницаема, он мог бы накопиться в цитоплазме в достаточном количестве, тем более что этому способствует однонаправленность концентрационного и электрического градиентов. Однако клетка строго охраняет свою внутреннюю среду от вторжения в неё натрия. При этом она преследует две цели: с одной стороны, сохраняет поляризованность мембраны, её готовность к возбуждению, с другой - оберегает себя от вторжения в цитоплазму излишков воды, которая неизбежно последует за натрием. Механизм, ограничивающий поступление натрия в клетку, и есть то самое мембранное устройство, которое, как об этом говорилось выше, выполняет сразу несколько функций: обеспечивает ионную регуляцию, осморегуляцию и способность клетки возбуждаться.

Общепринятой в настоящее время является точка зрения, согласно которой натрий не накапливается в клетке благодаря постоянно функционирующему натрий-калиевому насосу. Этот насос (натриевая помпа) представлен конституционно связанной с мембраной(Na + -K + ) АТФазой - ферментом, способным отщеплять от АТФ фосфорную кислоту и за счёт освобождающейся энергии осуществлять перенос ионов [Skou, 1965;Glynn,Karlich,1975]. Предполагается, что эта важнейшая для клетки реакция происходит следующим образом.

На первой стадии, для которой необходимо присутствие ионов натрия на внутренней стороне мембраны, концевая фосфатная группа АТФ переносится на молекулу фермента с образованием ковалентного промежуточного продукта (фосфорилированного фермента). Реакция может быть записана следующим образом:

Во второй стадии комплекс Na + ∙Е~ Ф гидролизуется с образованием свободного фермента и фосфорной кислоты. Реакция протекает в присутствии калия на наружной поверхности мембраны. При распаде комплекса Na + высвобождается и уходит на наружную поверхность мембраны, а калий переходит внутрь клетки:

Первая стадия тормозится ионами Са 2+ , но на неё не действует классический ингибитор натрий-калиевого насоса - уабаин. Вторая протекает только в присутствии ионов К + или Н + и ингибируется уабаином, который конкурирует с ионами К + . при прочих равных условиях активность(Nа + - К + ) АТФазы зависит от содержания Mg 2+ в среде, который входит в состав субстрата гидролиза АТФ (Mg 2+ -АТФ).

Благодаря работе АТФазного насоса, натрий, вторгающийся в клетку, эффективно из неё удаляется, и таким образом обеспечивается соответствующее распределение ионов внутри и снаружи клеток.

Перемещение ионов неизбежно должно привлечь за собой передвижение воды, поскольку в организме всегда соблюдается принцип тесной связи между этими двумя веществами. Особенно значительную роль играет ион натрия. Обладая высокой гидрофильностью и находясь в большом количестве во внеклеточной жидкости, натрий обеспечивает передвижение воды между всеми жидкостными секторами тела.

Передвижение воды R1/2 между клеткой и внеклеточным пространством может рассматриваться как местная клеточная саморегуляция, и поскольку этот процесс является своего рода первым этапом осморегуляции вообще, в том числе и на уровне организма, на нём следует остановиться подробнее.

Клетки контактируют не со свободным водно-солевым раствором, который в интерстициальном пространстве содержится только интраваскулярно [Русняк и др., 1957], а со сложно устроенной системой соединительной ткани.

В этой системе, состоящей из клеточных элементов, волокнистых структур и основного вещества, для нас наибольший интерес представляет межуточное вещество, поскольку именно оно играет ведущую роль в водно-электролитном обмене между клетками и кровью. Межуточное вещество обладает удивительной способностью беспрепятственно транспортировать воду, соли, газы и органические вещества к клеткам и от них. Поскольку мембрана капилляра легко проницаема для воды и солей, поступление этих веществ в интерстиций практическ не ограничивается. По этой причине плазма крови, лимыфа ми межуточный коллоид отличаются друг от друга только органическими компонентами, сохраняя полнубю тождественность водно-электролитного состава.

Клеточная мембрана непосредственно контактирует с весьма лабильным коллоидом межуточного вещества, осмолярность и ионный состав которого определяет водно-электролитный обмен клеток. В свою очередь, содержание воды и солей в коллоиде зависит от того, что в него поставляет плазма крови, выделяют клетки, резорбируют лимфатические и кровеносные капилляры. Большое влияние на содержание воды и солей оказывает физико-химическое состояние коллоида, которое, в свою очередь, зависит от поступающих в него ионов, поскольку последние являются стабилизаторами коллоидных растворов.

Между этим коллоидом, представляющим собой сложную физико-химическую систему, и клеточной цитоплазмой происходит процесс, который может быть обозначен как водно-электролитный обмен на клеточном уровне. Именно здесь и осуществляют свою функцию механизмы клеточной осморегуляции.

Существование таких механизмов у одноклеточных животных не вызывает сомнения [Рубинштейн, 1947; Коштоянц, 1950; Проссер, 1977].

Другое дело - многоклеточные и особенно высшие животные, клетки которых лишены непосредственного контакта с внешней средой и находятся в осмотически стабильной внутренней среде организма.

Считается, что вода свободно передвигается из одного жидкостного сектора в другой, выравнивая, таким образом, возникающие осмотические градиенты. Хорошо проницаема для неё и клеточная плазматическая мембрана, в связи, с чем содержание воды в клетке полностью зависит от эффективнойError: Reference source not found осмотической концентрации жидкостей внеклеточного сектора. Неоднократно было показано, что изменение осмолярности крови и интерстициальной жидкости ведёт к перераспределению воды между внутри- и внеклеточным пространством в строгом соответствии с законами осмоса. При внутривенном введении гипертонических растворов различных веществ, особенно не способных проникать через эндотелий капилляров, объём внутриклеточного пространства уменьшался в связи с потерей воды. В условиях увеличения осмолярности внутриклеточного сектора, например, при подавлении клеточного дыхания и появлении в протоплазме различных метаболитов, вода перемещается из интерстиция в клетку.

Наряду с представлением о пассивном перемещении воды высказывалось предположение и об её активном транспорте.

В своё время было показано, что при перемещении ткани в среду, изоосмотичную плазме крови (например, в физиологическтй раствор), клетки её набухают тем интенсивнее, чем значительнее подавляется их дыхание. Искусственное торможение или разобщение окислительного процесса вызывало набухание клеток даже в среде, осмолярность которой соответствовала осмолярности плазмы крови или тканевой жидкости.

Таблица 1. Средняя величина поглощения кислорода срезами различных органов на миллиграмм сухого веса тканей за 90 мин, мкл

Состав внутриклеточной и внеклеточной жидкости

I. Основы патофизиологии. Для грамотной диагностики и лечения водно-электролитных нарушений нужно иметь представление о жидкостных пространствах организма, обмене электролитов и кислотно-щелочном равновесии.

А. Водно-электролитный состав и жидкостные пространства организма

1. Водасоставляет 45—80% веса тела в зависимости от содержания жира в организме и имеет секторальное распределение. У новорожденных общее содержание воды в организме составляет 80% массы тела, а в организме взрослого мужчины или женщины её часть составляет уже соответственно около 60% и 50% соответственно, а в пожилом и старческом возрасте они равны 51% и 45%.

Выделяют внутриклеточную и внеклеточную жидкость, которая в свою очередь подразделяется на внутрисосудистую (плазма и форменные элементы крови), интерстициальную и трансцеллюлярную.

2. Внутриклеточная вода составляет 35% от идеальной массы тела или 63% от общего содержания воды в организме. В среднем 25 литров. При этом внеклеточная вода-22-24%. Объём циркулирующей крови у взрослого мужчины составляет в среднем 75 мл. на килограмм массы тела, а у женщин- 65мл на килограмм. Для жизнеобеспечения наиболее важен водно-электролитный баланс внутрисосудистой жидкости, поэтому лечение должно быть направлено в первую очередь на его восстановление. Внутрисосудистая жидкость и жидкость интерстициального пространства находятся в динамическом равновесии, которое регулируется гидростатическими и осмотическими силами. При патологических состояниях это равновесие нарушается.

Состав внутриклеточной и внеклеточной жидкости

а. Натрий — основной катион и осмотически активный компонент внеклеточной жидкости.

б. Калий — основной катион и осмотически активный компонент внутриклеточной жидкости.

в. Водасвободно проходит через клеточные мембраны, выравнивая осмотическое давление внутриклеточной и внеклеточной жидкостей. Измеряя осмоляльность одного пространства (например, плазмы), мы оцениваем осмоляльность всех жидкостных пространств организма.

4.Осмоляльность обычно определяют по концентрации натрия в плазме.

а. Повышение концентрации натрия в плазме(осмоляльности) означает относительный недостаток воды.

б. Снижение концентрации натрия в плазме(осмоляльности) означает относительный избыток воды.

5.Осмотическое постоянство организма обеспечивается потреблением и выделением воды, которые регулируются АДГ и механизмами жажды. Многие хирургические больные не могут пить (предписание «ничего внутрь», назогастральный зонд и т. п.) и утрачивают контроль над потреблением жидкости. Осмотические расстройства нередки и часто бывают ятрогенными.

Количество и распределение воды в организме

Нарушения водно-электролитного обмена относятся к числу наиболее распространенных патологических явлений. Эти расстройства сопровождают и усугубляют многие заболевания, являясь причиной серьезных осложнений и даже летальных исходов. Чрезвычайная тяжесть последствий нарушений этого вида обмена обусловлена высоким биологическим значением воды и минеральных веществ в процессе жизнедеятельности организма.

Вода является средой, в которой протекают основные жизненные процессы: обмен и транспорт строительных материалов и питательных веществ, существование и связь клеток внутри ткани. По существу, вода и растворенные в ней электролиты представляют собой ту внутреннюю среду организма, постоянство которой является одним из главных условий жизни.

Количество и распределение воды в организме

Содержание воды в организме человека среднего возраста составляет примерно 55-60 % от массы тела (около 30-45 л). С возрастом количество во­ды постепенно уменьшается от 75-80 % у новорожденного до 43-53 % у лиц старше 60 лет, при этом уменьшается главным образом количество внутриклеточной воды.

Вся вода в организме делится на внутриклеточную и внеклеточную (экстрацеллюлярную). В свою очередь, внеклеточная жидкость делится на внутрисосудистую, интерстициальную (межклеточную) и трансцел­лю­лярную.

Внутрисосудистая вода включает жидкость плазмы крови, на долю которой приходится 4-5 % от всей массы тела.

Интерстициальная вода — это жидкость, содержащаяся в межклеточных пространствах различных тканей. Ее количество составляет 15-18 % от массы тела. Эту жидкость можно рассматривать как ультрафильтрат плазмы. По содержанию электролитов она практически не отличается от плазмы.

Трансцеллюлярная вода — это жидкость, образующаяся в результате активной деятельности клеток. Ее количество в организме невелико и в среднем составляет 1-3 % от массы тела. Это — спинномозговая жидкость, водянистая влага глаза, лимфа, жидкости в полостях тела и пищеварительные соки.

Между внутрисосудистым и интерстициальным пространствами происходит постоянное перемещение жидкости, причем регуляторами перемещения жидкости являются гидростатические и осмотические силы, действующие на уровне капилляров микроциркуляторного русла.

У взрослых людей приблизительно 2/3 воды (40 % массы тела) находится внутри клеток и только 1/3 (20 % массы тела) приходится на внеклеточную жидкость. 3/4 ее объема находится в межклеточном пространстве и 1/4 объема — в сосудистом русле в составе плазмы крови. Перемещение воды между клетками и межклеточной жидкостью определяется концентрацией электролитов в цитоплазме клеток (главным образом калия) и в окружающей внеклеточной среде (в основном натрия). Вода перемещается по осмотическому градиенту в сторону более высокой концентрации электролитов. Так, гипернатриемия, вызывающая увеличение осмомоляль­ности внеклеточной жидкости, приводит к притоку воды во внеклеточное пространство и уменьшению объема внутриклеточной жидкости. Напротив, гипонатриемия вызывает поступление воды в клетки и увеличивает объем внутриклеточной жидкости.

Состав жидкостей в различных внеклеточных пространствах существенно различается. Состав и количество внутриклеточной жидкости более постоянны и изменения их, как правило, вторичны.

Вода в организме находится в трех состояниях: 1) конституционная вода цитоплазмы, входящая в структуры макромолекул белков, жиров и углеводов; 2) связанная вода, находящаяся в комплексе в основном с коллоидами; 3) свободная, являющаяся средой, в которой растворены соли, белки и кристаллоиды. Конституционная, связанная и свободная вода может переходит из одного состояния в другое. Так, например, набухание гидрофильных коллоидов сопровождается переходом свободной воды в связанную, возможны и противоположные сдвиги.

Колебания водного баланса у человека зависят от интенсивности процессов обмена, температуры тела, климатических влияний, количества и состава пищи.

Суточная потребность в воде взрослого человека составляет около 40 мл на 1 кг массы тела, или 2,5 л. Эту воду организм получает с питьем (около 1,2 л), с пищей (около 1 л). Примерно 300 мл воды образуется в самом организме в окислительно-восстановительных процессах, это так называемая «оксидационная вода». В норме поступление воды в организм и потеря воды уравновешены. Выведение воды осуществляется почками (1-1,5 л/сут); вода также испаряется с поверхности кожи (0,5-1,0 л/сут) и через легкие (0,4 л/сут), а также удаляется с калом (0,1-0,2 л/сут).

СОДЕРЖАНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДЫ И ЭЛЕКТРОЛИТОВ В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА

Вода является основным веществом, из которого состоит организм человека. Содержание воды в теле зависит от возраста, пола, массы тела (табл. 1). У здорового взрослого мужчины массой 70 кг общее содержание воды в организме составляет около 60% массы тела, т. е. 42 л. У женщин общее количество воды в организме приближается к 50% массы тела, т.е. меньше, чем у мужчин, что обусловлено большим содержанием бедной водой жировой ткани и меньшим — мышечной. У новорожденного ребенка содержание воды в теле достигает 80% массы тела и затем с возрастом постепенно уменьшается вплоть до старости. Это одно из проявлений старческой инволюции, зависящее от изменения свойств коллоидных систем (снижение cпособности молекул белков связывать воду) и от возрастного уменьшения клеточной массы, главным образом мышечной ткани. Общее содержание воды зависит также от массы тела: у тучных оно меньше, чем у лиц с нормальной массой тела, у худых — больше (табл. 1). Это связано с тем, что в жировой ткани воды значительно меньше, чем в тощих тканях (не содержащих жира).

Отклонение общего содержания воды в теле от средних значений в пределах 15% укладывается в рамки нормальных колебаний.

Таблица 1. Содержание воды в организме в зависимости от массы тела (в % к массе тела)

Лица с различной массой тела Дети Мужчины Женщины
Худой С нормальной массой тела Тучный

Таблица 2. Содержание воды в различных тканях и жидкостях организма человека

Материал Содержание H2О, в % к общей массе
Головной мозг: серое вещество белое вещество Печень Мышцы Сердце Почки Кожа Кости Жировая ткань Зубная эмаль Плазма крови Эритроциты Ликвор

Распределение воды в различных органах и тканях человека неодинаково (табл. 2). Особенно много воды в клетках с высоким уровнем окислительного метаболизма, выполняющих специализированные функции, полностью свободных от жира (совокупность их составляет так называемую «клеточную массу» организма).

Вода выполняет важные функции в организме. Она является обязательной составной частью всех клеток и тканей, выступает в роли универсального растворителя органических и неорганических веществ. В водной среде протекает большинство химических реакций, т. е. процессов обмена веществ, лежащих в основе жизнедеятельности организма. Непосредственным участником некоторых из них, например, гидролиза ряда органических веществ, является вода. Она участвует в транспорте субстратов, необходимых для клеточного метаболизма, и выведении из организма вредных продуктов обмена веществ. Вода определяет физико-химическое состояние коллоидных систем, в частности дисперсность белков, что обуславливает их функциональные особенности. Поскольку химические и физико-химические процессы в организме осуществляются в водной среде, которая заполняет клеточное, интерстициальное и сосудистое пространства, можно считать, что вода является основным компонентом внутренней среды организма.

Вся вода человеческого тела распределена в двух основных пространствах (отсеках, секторах, компартментах): внутриклеточном (примерно 2/3 общего объема воды) и внеклеточном (примерно 1/3 общего ее объема), разделенных плазматическими мембранами клеток (рис. 1).


Рис. 1.Распределение воды в организме и пути ее поступления и выведения

Обозначения: ВнеКЖ — внеклеточная жидкость; ВКЖ — внутриклеточная жидкость; МКЖ — межклеточная (интерстициальная) жидкость; ПК — плазма крови; ЖКТ — желудочно-кишечный тракт

Внутриклеточная жидкость составляет 30-40% массы тела, т. е. ~27 л у мужчины массой тела 70 кг, и является основным компонентом внутриклеточного пространства.

Внеклеточная жидкость подразделяется на несколько типов: интерстициальную жидкость — 15%, внутрисосудистую (плазма крови) — до 5%, трансцеллюлярную жидкость — 0,5-1% массы тела.

Интерстициальная жидкость, окружающая клетки, вместе с водой лимфы составляет около 15-18% массы тела (~11-12 л) и представляет внутреннюю среду, в которой распределены клетки и от которой непосредственно зависит их жизнедеятельность.

Внутрисосудистая жидкость, или плазма крови (~3 л), является средой для форменных элементов крови. По составу она отличается от интерстициальной жидкости большим содержанием белка (табл. 3).

Трансцеллюлярная жидкость находится в специализированных полостях тела и полых органах (прежде всего в ЖКТ) и включает спинномозговую, внутриглазную, плевральную, внутрибрюшинную, синовиальную жидкости; секреты желудочно-кишечного тракта, жидкость желчевыводящих путей, полости капсулы клубочка и канальцев почки (первичная моча). Эти водные отсеки отделены от плазмы крови эндотелием капилляров и специализированным слоем эпителиальных клеток. Хотя объем трансцеллюлярной жидкости составляет ~1 л, значительно больший ее объем может перемещаться в трансцеллюлярное пространство или из него в течение суток. Так, ЖКТ в норме секретирует и реабсорбирует до 6-8 л жидкости ежедневно.

При патологии часть этой жидкости может обособляться в отдельный пул воды, не участвующий в свободном обмене («третье пространство»), например, скопившийся в серозных полостях экссудат или секвестрированная жидкость в ЖКТ при острой кишечной непроходимости.

Водные отсеки отличаются не только количеством, но и составом содержащейся в них жидкости. В биологических жидкостях все соли и большинство коллоидов находятся в диссоциированном состоянии, причем сумма катионов в них равна сумме анионов (закон электронейтральности).

Концентрацию всех электролитов в жидких средах организма можно выражать по способности ионов соединяться друг с другом в зависимости от электрической валентности — в миллиэквивалентах/литр (мэкв/л), и в этом случае количество катионов и анионов будет равным (табл. 3).

Концентрацию электролитов можно выразить по их массе — в граммах или миллимолях на литр (г/л, ммоль/л). В соответствии с международной системой единиц (СИ), количество веществ в растворах принято выражать в ммоль/л.

Распределение электролитов в различных жидкостях организма характеризуется постоянством и специфичностью состава (табл. 3). Ионный состав внутри- и внеклеточной жидкости различен. В первой основным катионом является К + , количество которого в 40 раз больше, чем в плазме; преобладают анионы фосфата (PO4 3- ) и белка. Во внеклеточной жидкости основной катион — Na + , анион — Cl - . Электролитный состав плазмы крови схож с таковым интерстициальной жидкости, отличаясь лишь по содержанию белка.

Таблица 3. Ионный состав и концентрация ионов (мэкв/л) в жидкостях различных отсеков организма человека (Д. Шейман, 1997)

Компонент Плазма крови Интерстициальная жидкость Внутриклеточная жидкость
Na + K + Ca 2+ Mg 2+ 2,5 1,5
Сумма катионов
Cl - HCO3 - HPO4 2- SO4 2- Органические кислоты Белки 0(4)
Сумма анионов

Различия электролитного состава жидкостей организма являются результатом функционирования процессов активного транспорта, избирательной проницаемости барьеров между различными отсеками (гистогематический барьер и клеточные мембраны свободно проницаемы для воды и электролитов и непроницаемы для крупных белковых молекул) и клеточного метаболизма.

Электролиты и коллоиды обеспечивают адекватный уровень осмотического и коллоидно-осмотического (онкотического) давления и тем самым стабилизируют объем и состав жидкости в различных водных отсеках организма.

3. Состав внутриклеточной и внеклеточной жидкости

в. Вода свободно проходит через клеточные мембраны, выравнивая осмотическое давление внутриклеточной и внеклеточной жидкостей. Измеряя осмоляльность одного пространства (например, плазмы), мы оцениваем осмоляльность всех жидкостных пространств организма.

4. Осмоляльность обычно определяют по концентрации натрия в плазме.

а. Повышение концентрации натрия в плазме (осмоляльности) означает относительный недостаток воды.

б. Снижение концентрации натрия в плазме (осмоляльности) означает относительный избыток воды.

5. Осмотическое постоянство организма обеспечивается потреблением и выделением воды, которые регулируются АДГ и механизмами жажды. Многие хирургические больные не могут пить (предписание «ничего внутрь», назогастральный зонд и т. п.) и утрачивают контроль над потреблением жидкости. Осмотические расстройства нередки и часто бывают ятрогенными.

Б. Обмен электролитов

1. Натрий как главный осмотически активный компонент внеклеточной жидкости играет важную роль в поддержании ОЦК. Нормальная концентрация в плазме-135-150 ммоль на литр.

а. Объем внеклеточной жидкости поддерживается на постоянном уровне за счет задержки натрия и воды почками.

б. Диагноз дефицита натрия должен быть клиническим, то есть основанным на данных физикального исследования и оценке центральной гемодинамики (ЦВД). Снижение общего содержания натрия в организме сопровождается симптомами гиповолемии (тахикардией, ортостатической гипотонией, шоком). Выраженность симптомов зависит от степени гиповолемии и должна учитываться при планировании лечения

в. Концентрация натрия в плазме не позволяет судить об общем содержании натрия в организме.

г. При избытке натрия наблюдаются отеки, артериальная гипертония, увеличение веса, асцит, в некоторых случаях — сердечная недостаточность. Отеки голеней, оставляющие ямку при надавливании, появляются при избытке 2—4 л 0,9% NaCl. Анасарка возникает при увеличении объема внеклеточной жидкости на 80—100% (то есть примерно на 15 л при весе 70 кг). Чтобы предотвратить накопление натрия в организме, нужно учитывать все детали инфузионной терапии, функцию сердечно-сосудистой системы и почек больного.

д. Термином «третье пространство» обозначают скопления внеклеточной жидкости, в которых не действуют физиологические механизмы регуляции водно-электролитного баланса. Примеры выхода жидкости в третье пространство: содержимое кишечника при паралитической кишечной непроходимости, тканевые отеки при травме или инфекционных заболеваниях, асцит. Образование третьего пространства после операции или травмы — результат повышенной проницаемости капилляров. Третье пространство может возникнуть даже при гиповолемии. При рассасывании секвестрированной жидкости она поступает во внеклеточное пространство, что может привести к гиперволемии. Объем третьего пространства нельзя уменьшить ограничением натрия и воды. Подобные ограничения приводят лишь к снижению объема внеклеточной жидкости.

2. Калий — главный катион внутриклеточной жидкости. У здорового взрослого человека лишь около 2% общего калия организма находится во внеклеточной жидкости. Общее содержание калия в организме зависит в основном от мышечной массы: у женщин оно меньше, чем у мужчин, и снижено при атрофии мышц (например, у сильно истощенных и длительно прикованных к постели больных). Оценка общего содержания калия играет важную роль в лечении гипокалиемии и гиперкалиемии. Оба эти состояния пагубно отражаются на функции сердца. Нормальная концентрация калия в плазме 3,3-5,5 ммоль на литр.

а. При гипокалиемии происходит гиперполяризация мембран нервных и мышечных клеток и снижается их возбудимость. У больных, получающих сердечные гликозиды, гипокалиемия увеличивает риск наджелудочковых тахиаритмий и считается угрожающим жизни состоянием.

При гипокалиемии снижается чувствительность почек к АДГ и нарушается их концентрационная функция. Этим объясняется полиурия, часто наблюдаемая у больных с хроническим дефицитом калия. Критическое состояние развивается при концентрации ниже 1.5 ммоль \литр калия.

б. При гиперкалиемии происходит деполяризация мембран нервных и мышечных клеток и повышается их возбудимость. Гиперкалиемия —при концентрации калия плазмы свыше 12 ммоль.\литр состояние расценивается как критическое, при котором возможна остановка кровообращения.

в. Распределение калия изменяется при нарушениях кислотно-щелочного равновесия. Ацидоз вызывает выход калия из клеток и увеличение его концентрации в плазме. Алкалоз вызывает перемещение калия внутрь клеток и снижение его концентрации в плазме. В среднем изменение pH артериальной крови на каждые 0,1 ед вызывает противоположно направленное изменение концентрации калия в плазме на 0,5 мэкв/л. Например, у больного с концентрацией калия, равной 4,4 мэкв/л, и pH = 7,00 при увеличении pH до 7,40 следует ожидать снижения концентрации калия до 2,4 мэкв/л. Таким образом, нормальная концентрация калия в плазме при ацидозе указывает на дефицит калия, а нормальная концентрация калия при алкалозе — на избыток калия.

г. Инсулин способствует входу калия в мышечные клетки и гепатоциты. В свою очередь, увеличение концентрации калия в плазме стимулирует секрецию инсулина.

1) Гиперсекреция инсулина, вызванная высокоуглеводной диетой (например, при парентеральном питании), часто приводит к гипокалиемии.

2) Совместное введение инсулина и глюкозы — эффективное средство лечения гиперкалиемии.

3) У больных сахарным диабетом с пониженной или отсутствующей секрецией инсулина повышен риск гиперкалиемии.

д. Катехоламины тоже влияют на распределение калия. Стимуляция альфа-адренорецепторов подавляет, а стимуляция бета-адренорецепторов усиливает поглощение калия клетками. У больных, принимающих бета-адреноблокаторы (например, пропранолол), отмечается более высокий прирост концентрации калия в ответ на калиевую нагрузку. Адреналин, взаимодействуя с бета-адренорецепторами, способствует входу калия в клетки и снижает его концентрацию в плазме.

е. При всех состояниях, сопровождающихся гибелью большого числа клеток (травма, инфаркт, сепсис), высвобождается внутриклеточный калий и концентрация калия в плазме быстро возрастает.

ж. При физических нагрузках концентрация калия в плазме увеличивается. На основании анализа венозной крови после тяжелой физической нагрузки может быть поставлен ложный диагноз гиперкалиемии.

з. При повышении осмоляльности плазмы концентрация калия возрастает.

3. Кальций — важнейший структурный компонент костей. При кратковременной инфузионной терапии кальций в растворы обычно не добавляют. Норма кальция плазмы-2.15-2.55 моль\литр.

а. Клинически выраженная гипокальциемия развивается только при остром алкалозе (например, при психогенной гипервентиляции) и гипопаратиреозе. Гиперкальциемия развивается при гиперпаратиреозе, саркоидозе, гипервитаминозе D, злокачественных новообразованиях (множественные остеолитические метастазы в костную ткань или гормонально-активная опухоль, секретирующая ПТГ-подобный полипептид). Для лечения гиперкальциемии применяют солевой диурез (в/в инфузия 0,9% NaCl в количестве 2,5—4 л/сут), фуросемид, глюкокортикоиды. При первичном гиперпаратиреозе эффективно хирургическое лечение.

в. Если концентрация фосфатов в плазме повышена, в/в введение препаратов кальция сопряжено с риском отложения фосфата кальция в тканях, в том числе в сердце.

4. Нарушения баланса фосфатов встречаются довольно редко. Исключение составляют больные с почечной недостаточностью, у которых гиперфосфатемия может вызвать психические и неврологические расстройства. Гиперфосфатемию можно предотвратить, назначив антацидные средства на основе алгелдрата (гидроксида алюминия) или карбалдрата (основного карбоната алюминия), связывающие фосфаты в кишечнике. Эти препараты вызывают запор, который может осложниться кишечной непроходимостью, поэтому их назначают вместе со слабительными.

5. Если больной находится на полном парентеральном питании, в питательную смесь обязательно добавляют микроэлементы (медь, марганец, магний, цинк). Дефицит любого из этих элементов чреват тяжелыми последствиями. При появлении необычных симптомов (сыпи, нарушений сознания) обязательно определяют содержание микроэлементов в крови.

В. Кислотно-щелочное равновесие. Большая часть ферментативных реакций в организме протекает в узком диапазоне pH (7,30—7,50)..

1. В регуляции кислотно-щелочного равновесия участвуют:

а. Буферные системы организма, связывающие ионы водорода. Выделяют три основные буферные системы: бикарбонатную, гемоглобиновую и костно-тканевую. Вновь появляющиеся ионы водорода распределяются в организме следующим образом: 25% связываются бикарбонатной буферной системой (HCO3 - ), 25% — гемоглобином и 50% — костно-тканевой буферной системой. При хронических анемиях, почечной недостаточности и остеопорозе буферная емкость снижается и незначительный избыток или недостаток ионов водорода приводит к тяжелому ацидозу или алкалозу.

б. Почки. Почечные механизмы поддержания pH включают:

1) Реабсорбцию бикарбоната из первичной мочи.

2) Экскрецию ионов водорода (50—100 мэкв H + в сутки). Почечная недостаточность сопровождается хроническим ацидозом, степень которого зависит от степени нарушения функции почек. Добиваться полной коррекции ацидоза нецелесообразно, поскольку он обычно достаточно компенсирован респираторными механизмами.

в. Легкие выводят из организма углекислый газ, образующийся в результате реакции:

Поскольку растворимость углекислого газа примерно в 20 раз выше, чем растворимость кислорода, накопление углекислого газа в организме свидетельствует о тяжелой дыхательной недостаточности. Обычно это бывает при острых и хронических заболеваниях легких, угнетении дыхательного центра, нарушениях механики дыхания (например, при окончатом переломе ребер). Выявить дыхательную недостаточность обычно удается уже при осмотре больного. Если же физикальное исследование не дало результатов, для оценки кислотно-щелочного равновесия определяют концентрацию бикарбоната в плазме и измеряют pH артериальной крови.

2. pH крови определяется уравнением Гендерсона—Гассельбальха:

Концентрация бикарбоната в плазме регулируется почками, а pCO2 — легкими. pH крови можно определить лабораторными методами. Для диагностики нарушений кислотно-щелочного равновесия обычно достаточно измерения pH, электролитов и газов крови..

3. Классификация нарушений кислотно-щелочного равновесия. Различают четыре типа нарушений: метаболический и респираторный ацидоз, метаболический и респираторный алкалоз. Декомпенсированные нарушения встречаются редко.

4. Метаболический ацидоз развивается при увеличении продукции или уменьшении экскреции ионов водорода. В результате снижается содержание бикарбоната в крови.

Читайте также: