Противоточная сосудистая система мозгового вещества почки.
Обновлено: 28.04.2024
, sinus renаlis. Обширное углубление у медиального края, в которое переходят почечные ворота. Рис. Б, Рис. Г.
Передняя поверхность
Задняя поверхность
Верхний полюс
Нижний полюс
Почечная фасция
, fascia renalis. Два листка забрюшинной фасции, которые охватывают почку и ее жировую капсулу. Рис. Г.
Околопочечное жировое тело
, corpus adiposum pararenale. Расположено между задним листком почечной фасции и fascia transversalis. Рис. Г.
Жировая капсула
Фиброзная капсула
, capsula fibrosa. Плотная соединительнотканная пластинка, прилежащая непосредственно к веществу почки. Может легко отделяться от него. Рис. Г, Рис. Е.
Почечные сегменты
Верхний сегмент
Верхний передний сегмент
Нижний передний сегмент
Нижний сегмент
Задний сегмент
Почечный каналец
, tubulus renalis. Микроскопическая трубочка, входящая в состав структурно-функциональной единицы почек - нефрона. В нем осуществляется фильтрация и избирательная реабсорбция. Рис. В.
Извитые почечные канальцы
Прямые канальцы
Почечные доли
, lobi renales. Формируются почечными пирамидами и соответствующими им участками коркового вещества. Хорошо различаются только у новорожденных.
Корковое вещество почки
, cortex renalis. Имеет толщину примерно 6 мм, состоит из клубочков и, главным образом, извитых почечных канальцев. В виде почечных столбов распространяется до стенки лоханки. Рис. Е.
Свернутая часть
, pars convoluta. Участок коркового вещества почки, состоящий из клубочков и извитых почечных канальцев. Рис. Е.
Лучистая часть
, pars radiata. Образована собирательными трубочками, которые заходят в корковое вещество почки из мозгового. Рис. Е.
Корковые дольки
Лучи мозгового вещества
, radii medullares. Отходят от мозгового вещества почки к корковому. Содержит собирательные трубочки. Рис. Е.
Мозговое вещество почки
, medulla renalis. Образовано почечными пирамидами, в состав которых входят прямые участки почечных канальцев, восходящая и нисходящая части петли Генле, собирательные трубочки. Рис. Е.
Почечные пирамиды
, pyramides renales. Их число колеблется от 6 до 20. Между собой разделены почечными столбами. Рис. Е.
Основание пирамиды
Почечные сосочки
, papillae renales. Закругленные верхушки почечных пирамид, выступающие внутрь почечных чашек. Рис. Е.
Решетчатое поле
Сосочковые отверстия
Почечные столбы
, columnae renales. Образованы корковым веществом между почечными пирамидами, которые распространяются к воротам почки. Рис. Е.
Почечное тельце
, corpusculum renale. Состоит из клубочка и капсулы и расположено в свернутой части коркового вещества почки. Рис. Д.
Клубочек
Капсула клубочка [[Боумена]]
, capsula glomeruli [[Bowman]]. Окружает капиллярный клубочек почечного тельца и продолжается в проксимальный извитой каналец. Рис. Д.
Противоточно-поворотная множительная система почек. Механизм концентрирования мочи.
Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле. Его эпителий активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия, поддерживая гиперосмолярность интерстициальной жидкости. Транспорт натрия сопряжен с транспортом калия и хлора (Na, К, 2С1-котранспорт) и антипортом с ионами водорода, осуществляется посредством соответствующих переносчиков. Проницаемость для воды здесь очень низкая из-за отсутствия аквапоринов.В нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т. е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене из-за всасывания натрия моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.
Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина.На базолатеральных мембранах клеток собирательных трубочек постоянно встроены независимые от вазопрессина аквапорины 3-го и 4-го типов, свободно пропускающие воду в интерстициальное пространство. По мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества вода пассивно уходит в ги-перосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.
Под влиянием вазопрессина реализуется еще один важный для концентрирования мочи механизм: активация переносчика, усиливающая выход мочевины из собирательных трубочек, расположенных в глубине мозгового вещества, в окружающий интерстиций. Всасывание воды в верхних отделах собирательных трубочек ведет к нарастанию концентрации мочевины в моче, а в самых нижних их отделах, расположенных в глубине мозгового вещества, вазопрессин повышает проницаемость для мочевины и она пассивно диффундирует в интерстиций, резко повышая его осмотическое давление. Таким образом, интерстиций мозгового вещества становится наиболее высоко осмотичным в области вершины почечных пирамид, где и происходит увеличение всасывания воды из просвета канальцев в интерстиций и концентрирование мочи.
Мочевина интерстициальной жидкости по концентрационному градиенту диффундирует в просвет тонкой восходящей части петли Генле и вновь поступает с током мочи в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Так осуществляется кругооборот мочевины в канальцах, сохраняющий высокий уровень ее концентрации в мозговом веществе. Описанные процессы транспорта мочевины осуществляются, в основном, в юкстамедуллярных нефронах, имеющих наиболее длинные петли Генле, спускающиеся глубоко внутрь мозгового вещества почки.
В мозговом веществе почки имеется и другая — сосудистая противоточная система, образованная кровеносными капиллярами. Кровеносная сеть юкстамедуллярных нефронов образует длинные параллельные прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, спускающиеся вглубь мозгового вещества. Двигающаяся по нисходящему прямому капилляру кровь постепенно отдает воду в окружающее интерстициальное пространство в силу нарастающего осмотического давления в ткани и, напротив, обогащается натрием и мочевиной, сгущается и замедляет свое движение. В восходящем капиллярном отделе сосуда по мере движения крови в ткани с постепенно снижающимся осмотическим давлением происходят обратные процессы — натрий и мочевина по концентрационному градиенту диффундируют обратно в ткань, а вода всасывается в кровь. Таким образом, сосудистая противоточная система не создает, а лишь способствует поддержанию высокого осмотического давления в глубоких слоях ткани мозгового вещества почек, обеспечивая удаление воды и удержание натрия и мочевины в интерстиции.
Поворотно- противоточная система
Способность к образованию мочи с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов ХХ века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи связано с механизмом поворотно-противоточной множительной системы некоторых участков нефрона. Компонентами противоточно - множительной системы являются все структурные элементы внутренней зоны мозгового вещества почки: тонкие сегменты восходящих и нисходящих частей петель Генле, принадлежащих юкстамедулярным нефронам, медулярные отделы собирательных трубок, восходящие и нисходящие прямые сосуды пирамид с соединяющими их капилярами, интерстиций сосочка почки с расположенными в нем интерстициальными клетками. Участие в работе противоточного умножителя принимают также структуры, расположенные вне сосочка,- толстые сегменты петель Генле, приносящие и выносящие артериолы юкстамедулярных клубочков и др.
Механизм работы противоточно-множительной системы отличается сложностью, многие его аспекты выяснены не полностью. Мы рассмотрим лишь основные положения.
Концентрация осмотически активных веществ в содержимом собирательных трубок повышается по мере того, как жидкость перемещается от коры к сосочку. Происходит это вследствие того, что гипертоническая тканевая жидкость интерстиция внутренней зоны мозгового вещества осмотически извлекает воду из первоначально изоосмотической мочи.
Переход воды выравнивает осмотическое давление мочи в извитых канальцах первого порядка до уровня осмотического давления тканевой жидкости и крови. В петле Генле изотоничность мочи нарушается вследствие функционирования особого механизма - поворотно-противоточной системы.
Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего (проксимального отдела) петли пропускают воду, но не пропускают Na + . Эпителий восходящего (дистального отдела) петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.
При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na + и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.
Вследствие выхода натрия из мочи в тканевую жидкость гипертоничная у вершины петли Генле моча становится гипотоничной по отношению к плазме крови в конце восходящего канальца петли Генле. Между двумя соседними участками нисходящего и восходящего канальцев разность осмотического давления не велика. Петля Генле работает как концентрационный механизм. В ней происходит умножение "одиночного" эффекта - приводящее к концентрированию жидкости в одном колене, за счет разбавления в другом. Это умножение обусловлено противоположным направлением тока жидкости в обеих коленах петли Генле.
В результате в I отделе петли создается продольный концентрационный градиент, причем концентрация жидкости становится в несколько раз больше, чем при одиночном эффекте. Это так называемое умножение концентрирующего эффекта. По ходу петли эти небольшие перепады давления в каждом из участков канальцев суммируются, что приводит к очень большому перепаду (градиенту) осмотического давления между началом или концом петли и ее вершиной. Петля работает как концентрационный механизм, приводящий к реабсорбции большого количества воды и Na + .
В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую(осмотическое разведение) или, напротив, гипертоничную (осмотически концентрированную) мочу.
В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.
Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют, противоточную систему. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу, соли и другие вещества дифундируют через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам, определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.
Поворотно‑противоточные системы почки, нефрона
Формальную модель, использующуюпринцип противоточного умножения предложили Кокко (Kokko) и Ректор (Rector). Следует признать, что детальный механизм создания корково-мозгового осмотического градиента неясен.
Поворотно-противоточная система - структура, обеспечивающая поток жидкостей в противоположных направлениях, что способствует сохранению тепла или накоплению растворенных веществ.
Мозговое вещество - уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности (в глубоких отделах мозговой части осмолярность в 5 раз выше осмолярности коры. Перепад осмолярности - главная причина реабсорбции воды.
Морфологическими элементами поворотно-противоточной системы почки являются
Противоточный умножитель в почке работает с затратой энергии и создает концентрационный градиент. Активным элементом служит клеточная система противоградиентного транспорта Na + .
Важнейшее значение в работе противоточного умножителя имеют ионы натрия, хлора и мочевины.
Теперь рассмотрим механизм осмотического концентрирования мочи.
Из проксимального канальца в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки (300 мосмоль/кгН2О).
Это повышение осмоляльной концентрации в наружной зоне мозгового вещества связано с активным транспортом Na+, Cl‑ эпителием толстого восходящего отдела петли нефрона из просвета канальца в интерстиций наружного слоя мозгового вещества почки.
Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца.
Во внутреннем слое мозгового вещества осмоляльность интерстиция еще выше и вода продолжает выходить из просвета канальца.
В восходящей тонкой части петли Генле Na + начинает выходить в интерстиций по градиенту концентрации.
Стенка толстого восходящего отдела петли Генле непроницаема для воды, а клетки активно транспортируют Na + , Cl - в интерстициальную ткань.
Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистального извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кгН2О, т.е. она ниже, чем в ультрафильрате.
На первый взгляд это не выгодно. Задача состоит в том, чтобы повысить осмолярность плазмы и первичной мочи в 300 мосмоль/л до осмолярность конечной мочи порядка 600 - 800 мосмоль/л.
Но решающим обстоятельством является то, что канальцевая жидкость должна спуститься по собирательной трубочке обратно в мозговой слой с высокой осмолярностью.
То, что происходит при этом окончательном оттоке, и определяет осмолярность выводимой мочи.
Собирательная трубочка проницаема для воды - вода всасывается в интерстиций - на выходе концентрированная моча.
Собирательная трубочка не проницаема для воды - вода не всасывается в интерстиций - на выходе гипотоничная моча.
Эти процессы носят название осмотическое концентрирование и разведение.
Поворотно - противоточная система
Механизм работы петли нефрона как поворотно-противоточной системы: а - в- этапы формирования высокой осмолярности в мозговом слое почки.
Читайте также: