Обновлено: 18.05.2024

РЕЦЕПТОРЫ (лат. receptor принимающий) — специализированные чувствительные образования, приспособленные для восприятия адекватных для организма стимулов (раздражителей).

В научной литературе используют также понятие «сенсорные рецепторы» для обозначения Р., обеспечивающих чувствительность (см.) организма. Тем самым разграничиваются сферы применения термина «рецепторы» (в физиологии) и термина «биохимические рецепторы» (используемого в фармакологии, биохимии, иммунологии и др. для обозначения надмолекулярных структур клетки, обеспечивающих взаимодействие с хим. веществами — медиаторами, гормонами и др., и соответствующие реакции клетки).

Сенсорные рецепторы

В относительно просто организованных чувствительных структурах (напр., во внутренних органах, в структурах опорно-двигательного аппарата, в коже) понятие «рецепторы» совпадает с понятиями «рецепторные приборы», «сенсорные органы». В более сложных чувствительных образованиях (напр., в органах слуха и зрения, вестибулярном лабиринте и др.) Р. являются лишь частью сенсорного органа (см. Вестибулярный анализатор, Вкус, Зрение, Осязание, Слух). В Р. энергия раздражителя трансформируется в специфическую активность нервной системы, в сигналы, несущие по афферентным проводникам к нервным центрам информацию о характеристиках действующего агента. В ходе эволюции Р. усложнялись и специализировались, т. к. чем быстрее и полнее организм способен получить информацию о состоянии и об изменениях окружающей и внутренней среды, тем выше шансы организма выжить в непрерывной борьбе за существование.

У высокоорганизованных животных существует большое разнообразие Р., позволяющих им очень точно воспринимать раздражители самых разных видов (модальностей): механические, химические, температурные, световые, электрические. В зависимости от этого различают механорецепторы (см.), хеморецепторы (см.), терморецепторы (см.), фоторецепторы (см.); иногда говорят о наличии ноцицепторов, т. е. рецепторов, воспринимающих болевые раздражители (см. Боль).

Нек-рые рецепторы приспособлены для восприятия одного вида раздражения (мономодальные Р.), другие — для восприятия нескольких видов раздражителей (полимодальные Р.). Исторически сохранилось деление Р. на так наз. дистантные Р., служащие для получения информации на нек-ром расстоянии от источника раздражения, и контактные Р., воспринимающие стимул при непосредственном соприкосновении с ним. Основная масса Р., особенно высокоспециализированных, воспринимает раздражители из окружающих сред. Это так наз. экстероцепторы (см. Экстероцепция). Важную роль играют Р., сигнализирующие о раздражителях внутренней среды, т. е. интероцепторы (см. Интероцепция). Среди них часто выделяют Р. опорно-двигательного аппарата — проприоцепторы (см.).

В зависимости от реакции на длительно действующее стационарное воздействие Р. делят на быстро и медленно адаптирующиеся (фазные и тонические Р.). По структурным и функциональным особенностям Р. подразделяются на первично чувствующие и вторично чувствующие Р. Восприятие стимула в первично чувствующих Р. осуществляется непосредственно (т. е. первично) окончаниями сенсорного нейрона (см. Нервные окончания). У вторично чувствующих Р. между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагается специализированная клетка, из к-рой при раздражении выделяется медиатор (см.), действующий уже непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Таким образом, у Р. этого типа внешнее раздражение на сенсорный нейрон опосредованно, вторично. К первично чувствующим Р. у позвоночных животных относятся, напр., нервно-мышечные веретена, нервно-сухожильные веретена, а к вторично чувствующим — рецепторы органов слуха, зрения, вкуса, вестибулярного лабиринта и др.

В Р. выделяют три основные части: вспомогательные структуры, напр, капсула у инкапсулированных тканевых Р. (типа телец Пачини, Мейсснера и др.), звукопроводящие структуры органа слуха и др., собственно рецептирующие элементы, содержащие воспринимающий субстрат, и систему генерации локальных электрических потенциалов (так наз. рецепторные, или генераторные, потенциалы). У первично чувствующих Р. ответы возникают в окончании сенсорного нейрона, а у вторично чувствующих Р.— в рецептирующей клетке. Если локальный электрический потенциал оказывает деполяризующее действие на электровозбудимые структуры окончаний сенсорного нейрона, то происходит генерация импульсов (см. Нервный импульс), несущих в ц. н. с. информацию о событиях, протекающих в Р.; отсюда и термин «генераторный потенциал».

Между силой адекватного для Р. раздражения и частотой импульсации (в среднем диапазоне нагрузок) существует логарифмическая зависимость, что соответствует закону Вебера — Фехнера (см. Ощущение), Амплитуда рецепторного потенциала, несмотря на постоянство раздражителя, может флюктуировать. Этот факт, а также флюктуация возбудимости структур, генерирующих импульсы, определяют общее колебание возбудимости Р. во времени, что лежит в основе так наз. функциональной мобильности Р.

Одной из важнейших характеристик Р. является их высокая чувствительность к действию адекватного раздражителя. Чувствительность Р. оценивается величиной абсолютного порога, т. е. минимальной силой раздражения, способной вызвать возбуждение Р. (см. Возбуждение). Абсолютные пороги высокодифференцированных Р. (в органах зрения, слуха, обоняния) могут быть крайне низкими, приближаясь к теоретически предельным значениям.

Деятельность Р. находится под нейрогуморальным контролем. Гуморальные факторы способны в известной мере менять возбудимость Р. Эфферентные нервные влияния могут изменять пороги реакции, вызывать как возбуждение, так и торможение Р. У позвоночных животных эфферентные влияния на высокочувствительные вторично чувствующие Р. носят преимущественно угнетающий характер, а на менее чувствительные первично чувствующие — в основном облегчающий (или возбуждающий) характер.

Патология Р. разнообразна. Причиной могут служить какие-либо нарушения во вспомогательных структурах Р. (напр., в светопроводящих структурах органов зрения, звукопроводящих структурах слуха), в собственно сенсорных элементах (напр., при атрофии обонятельного эпителия, при нарушениях биохим. превращений зрительных пигментов и др.) и, наконец, в афферентных нервных проводниках (напр., при травмах и заболеваниях нервов). Если патол. изменения вспомогательных структур Р. могут подвергаться лечению (напр., при катарактах, отосклерозах), то повреждение собственно рецептирующих элементов (фоторецепторов, волосковых рецепторов и т. д.) обычно ведет к необратимым изменениям в деятельности сенсорных органов.

Методы исследования Р. различны; применяют многие морфологические (свето- и электронно-микроскопические), физиологические (различные микроэлектрофизиологические, психофизиологические и др.), фармакологические, биохимические, биофизические, математические и другие методы.

Клеточные рецепторы

В многоклеточном организме передача информации между клетками, происходящая с участием гормонов, нейротрансмиттеров (медиаторов), нейропептидов и других биологически активных веществ, включает этап взаимодействия молекул этих веществ (их называют также лигандами) с соответствующими надмолекулярными структурами, или клеточными рецепторами. Они могут располагаться как внутри клетки (напр., клеточные Р. к стероидным гормонам, легко проникающим внутрь клетки благодаря их растворимости в липидах клеточной мембраны), так и на поверхности клеточной мембраны (клеточные Р. к белкам, пептидам, нейротрансмиттерам). Как внутриклеточные, так и мембранные клеточные Р. содержат центр связывания, обеспечивающий специфическое связывание лиганда с клеточными Р. После связывания, напр., молекулы стероидного гормона с цитоплазматическим Р. и образования комплекса гормон — клеточный Р. этот комплекс проникает внутрь клеточного ядра, где связывается с соответствующим акцептором, вслед за чем молекула гормона отделяется от комплекса и выходит в цитоплазму, при этом одновременно активируется генетический аппарат клетки (см.). Конечным итогом этой активации является резкое усиление синтеза ряда специфических и неспецифических белков клетки, что представляет собой ответ клетки-мишени на действие гормона.

Процессы, происходящие при связывании молекулы лиганда с клеточным Р., локализованным на клеточной мембране (см. Мембраны биологические), состоят из ряда этапов, протекающих с большой скоростью. Происходящее при этом изменение свойств фосфолипидного матрикса, окружающего клеточный Р., обеспечивает передачу сигнала от центра связывания лиганда (через ряд промежуточных звеньев) на аденилат-циклазный центр и его активацию. Циклическая АМФ (см. Аденозинфосфорные кислоты) является своеобразным вторым внутриклеточным переносчиком информации, определяющим ответ клетки на действие лиганда. Т. о., происходит активация соответствующих протеинкиназ, изменение проницаемости клеточной мембраны для ряда ионов, усиление экспрессии генетической информации. Важным открытием явилось обнаружение в ц. н. с. клеточных Р. к ряду нейрональных пептидов, напр, к группам пептидов, названных эндорфинами и энкефалинами, а также клеточных Р. ко многим психотропным лекарственным препаратам (имипрамину, галоперидолу, диазепаму и др.). Взаимодействие указанных выше лигандов с клеточными Р. изменяет способность нервных клеток отвечать на действие нейро-трансмиттеров, т. е. оказывает на их активность модулирующее действие. Напр., связывание препаратов бензодиазепинового ряда с бензодиазе-пиновыми клеточными Р. усиливает ответ ГАМК-ергических нейронов на действие гамма-аминомасляной к-ты (ГАМК), влияя в то же время на связывание ГАМК соответствующими клеточными Р. В связи с обнаружением в ц. н. с. эндогенных лигандов, конкурирующих с морфином за места связывания и обладающих морфиноподобным действием, проводится поиск эндогенных соединений типа эндогенного диазепама, эндогенного галоперидола и др., что может иметь в случае их обнаружения большое значение для клин, практики.

Нарушения механизмов рецепции играют важную роль в развитии ряда заболеваний человека, напр, нек-рых видов сахарного диабета, гиперхоли-стеринемии и др. Наряду с рассмотренными выше видами Р. на поверхности В- и Т-лимфоцитов выявлены мембранные клеточные Р., играющие важную роль в работе иммунной системы, а также клеточные Р. к ряду вирусов.

Библиография: Глебов Р. И. и Крыжановский Г. Н. Функциональная биохимия синапсов, М., 1978; Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Розен В. Б. и Смирнов А. Н. Рецепторы и стероидные гормоны, М., 1981, библиогр.; Тамар Г. Основы сенсорной физиологии, пер. с англ., М., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. А. С. Батуева, с. 34, Л., 1976; Cell membrane receptors for drugs and hormones, a multidisciplinary approach, ed. by R. W. Straub a. L. Bolis, N. Y., 1978; Cell! membrane receptors for viruses, antigens, and antibodies, polypeptide hormones, and small molecules, ed. by R. F. Beers a. E. G. Bassett, N. Y., 1976; The receptors, a comprehensive treatise, ed. by R. D. O’Brien, v. 1, N. Y.— L., 1979.

Физиология человека и животных

2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов

I. По характеру действия раздражителя:

1. Экстерорецепторы (рецепторы органов чувств).Как правило, высокоспецифичны к определенному раздражителю - мономодальные (закон специфической нервной энергии Мюллера).

2. Интерорецепторы (рецепторы внутренних органов). Могут быть мономодальные (например, хеморецепторы в стенке аорты чувствительны к СО2, рН, О2). Но большинство интерорецепторов полимодальные, т.е. могут реагировать на широкий диапазон раздражителей.

3. Проприорецепторы (рецепторы мышц, связок, суставов), полимодальные.

II. По модальности:

1. Механорецепторы - располагаются в периферических отделах соматической (скелетно-мышечной), слуховой и вестибулярной систем.

2. Терморецепторы - располагаются в коже, внутренних органах и центральных термочувствительных нейронах, делятся на тепловые и холодовые.

3. Хеморецепторы. У наземных животных находятся в периферических отделах обонятельной и вкусовой сенсорных систем, а также в сосудах и тканях (информация о химическом составе внутренней среды).

4. Фоторецепторы - в глазу.

5. Электрорецепторы - в боковой линии рыб, у некоторых амфибий и т.д.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы - во всех органах.

III. По механизмам образования нервного импульса:

1. Первично-чувствующие рецепторы: раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na + ), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону (таблица 1). На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом - аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

2. Вторично-чувствующие рецепторы: в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны (таблица 1). Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

Таблица 1

Отличия рецепторного потенциала и потенциала действия

Рецепторный потенциал (РП)	Потенциал действия (ПД)
- величина меняется в зависимости от силы стимула.- распространяется электротонически пассивно и постепенно затухает.	- возникает по правилу «все или ничего».- распространяется активно, обладает порогом возбуждения, создает короткую рефрактерность, распространяется без затухания.

Адаптация рецепторов - это уменьшение чувствительности рецепторов к действию специфического раздражителя. Характер адаптации может быть обусловлен внешними или внутренними факторами. Внешние факторы обусловлены свойствами вспомогательных структур рецептора. Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, изменение чувствительности фоторецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, то есть изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Различают быстроадаптирующиеся, или фазные, рецепторы; медленноадаптирующиеся, или тонические, рецепторы.

Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды деформации их мембран, при низких и высоких частотах механических раздражений. Например, тельца Пачини (воспринимающие давлениедавление) генерируют всего 1-2 импульса в момент начала давления и 1-2 импульса в момент окончания давления.

Тонические рецепторы возбуждаются и остаются в этом состоянии в течение всего периода действия раздражителя.

Фазно-тонические рецепторы - в них электрические импульсы образуются все время, пока длится раздражение, но амплитуда и частота рецепторного потенциала резко снижаются при увеличении времени воздействия.

Ощущение

Ощущение (рецепция) — прием, кодирование и превращение в акты индивидуального сознания информации о физических объектах, представленной в конфигурациях исходящих от этих объектов импульсов энергии. Характер или модальность ощущения всецело определяется органами чувствительности. Установить, с каким видом энергии связано содержание того или иного ощущения, невозможно, в этом, впрочем, и нет необходимости. В ощущениях, между тем, представлена реальная информация о состоянии материальных объектов, которая отнюдь не является продукцией органов чувств. Существует принципиально иная точка зрения на этот счет. Так, представляя ее, Ч.Райкрафт (1995) определяет ощущение как элементарную частицу опыта, из которого образуются восприятия и представления. Ощущения, подчеркивает он, зависят от стимулирующего органа, а не от стимулирующего его объекта.

Рецепция рассматривается как исходная стадия чувственного познания и вообще познавательной деятельности (многими исследователями ощущение не отделяется от восприятия, они для обозначения того и другого используют термин «перцепция»). Сказать, однако, где у круга начало, а где конец, достаточно сложно, ощущение — это лишь звено одной замкнутой цепи познания. В ощущениях как актах сознания находят отражение отдельные свойства определенных объектов (светлый, громкий, ароматный, сладкий, влажный, тяжелый и мн. др.).

Ощущение в норме является процессом, интегрированным в более сложные психологические структуры. Это означает, что в ощущениях выражаются не только свойства тех или иных объектов, в них проявляются также определенные состояния эмоций, воли, мышления, самовосприятия и сознания индивида. Последнее обстоятельство становится очевидным при изучении нарушений элементарной чувствительности. В каждом из нарушений ощущения можно обнаружить, как пациент его переживает, оценивает, с какими побуждениями связывает, с реальным или субъективным миром отождествляет. Одним из многих примеров зависимой роли ощущения является, например, перцептивная установка — готовность индивида так или иначе реагировать на сенсорную стимуляцию, организованную определенным образом.

Известны следующие виды, или модальности, чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус, осязание, кинестезия, вибрация, давление, вес, температура, интерорецепция, боль, а также зуд и щекотка. Некоторые виды чувствительности представлены рядом субмодальных ощущений. Так, зрительными субмодальностями, согласно трихроматической теории Юнга-Гельмгольца, являются ощущения красного, зеленого и синего цветов. Остальные цвета образуются путем сочетания этих трех.

Более современная теория Геринга постулирует существование трех пар иных, антагонистических или реципрокных рецепторов, воспринимающих красно-зеленый, желто-голубой и черно-белый цвета. Акустическими субмодальными системами являются высокие и низкие тона, вкусовыми — камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, кислый и гнилостный ощущения, осязательными — прикосновение, давление, схватывание и ощущение жидкого, болевыми — медленная и быстрая боль, температурными — ощущения тепла и холода, давления и веса — ощущения легкого и тяжелого, вибрации — ощущения мелкого дрожания и ощущения, напоминающего движения волн.

Таким образом, при нарушениях чувствительности существует как минимум 10-11 групп различных болезненных явлений, каждая из которых включает 2-3 и более нарушений. Что касается интерорецепции, она часто обозначается также как «общее», «валовое» чувство или коэнестезия. Тем самым как бы подчеркивается, что она не имеет субмодальных ощущений. На самом деле это не совсем так. Внутренняя чувствительность также имеет более или менее четко представленные субмодальные системы. Например, это чувство голода, жажды, насыщения, позывы на уринацию, дефекацию, сексуальные ощущения, тошнота, зевота, чувство сонливости, чувство сна, усталость, недомогание, разбитость, физическая бодрость или слабость.

Рецепторами, воспринимающими физическую и химическую энергию объектов, являются окончания чувствительных нервных волокон. Мозг располагает на периферии миллионами рецепторов разного типа, получая ежесекундно огромный объем информации. Она по множеству чувствительных нервов стекается в общий коллектор, то есть в зрительный бугор, откуда направляется в корковые структуры, там принимает окончательный вид и в какой-то своей части делается в итоге доступной осознаванию. Осознавание чувственной информации и есть формирование ощущения таким, каким оно представляется индивиду. Иного пути получения информации о себе и внешнем мире у человека не существует. Все, что ни говорится об экстрасенсорике, есть безмерное упрощение процессов ощущения, не имеющее никакого фактического подтверждения и теоретически совершенно безосновательное.

Различают следующие свойства ощущений: абсолютный и физиологический пороги чувствительности, структурная сложность, адаптация и габитуация, влияние на психический тонус, чувствительность к различению.

1. Абсолютный порог чувствительности, или лимен — минимальная физическая интенсивность стимула, необходимая для его обнаружения. Так, пламя свечи индивид с нормальной чувствительностью видит в темноте на расстоянии 48 270 метров (30 миль). Тиканье часов он слышит на расстоянии 6,08 метра (20 футов), обнаруживает вкус сладкого при содержании 1 чайной ложки сахара в 7,6 литра воды (2 галлонах), запах — при испарении одной капли духов в 3-комнатной квартире, прикосновение — при падении крыла пчелы с высоты 0,4 дюйма (2,54 см). Смещение кожи на 0,1 мм воспринимается как давление. На лимен могут оказывать влияние различные факторы, в том числе и психологические. Порог чувствительности меняется, например, в состоянии измененного сознания. Сосредоточенность внимания на ощущениях может существенно повысить чувствительность, что демонстрируют, в частности, ипохондрические пациенты. При истерии, напротив, этот порог может возрастать вплоть до выпадения чувствительности. Резко повышается либо снижается порог чувствительности в гипнотическом трансе и под влиянием внушения. В состоянии наркоза он обычно повышается. Значительным образом он меняется при различных эмоциональных состояниях, например в аффекте, при депрессии и др.

2. Физиологический порог чувствительности — минимальная физическая интенсивность стимула, необходимая для возбуждения соответствующего рецептора. Так, для возбуждения зрительного рецептора достаточно воздействия двух фотонов. Данный порог чувствительности контролируется генетическими факторами. Физические стимулы, возбуждающие рецепторы, но не достигающие сознания, называются подпороговыми. Роль субсенсорного восприятия остается неясной. Имеются данные, указывающие на то, что подпороговые стимулы могут вызывать не контролируемые сознанием реакции организма, а также влиять на мотивацию поведения.

3. Структурная сложность ощущений выражается в том, что любой вид чувствительности состоит как бы из двух компонентов. Первый из них — это рецепторный компонент, то есть поток импульсов с периферии, от рецепторов в центр. Этот поток и является информацией о свойствах объекта. Второй — это аффективный компонент, отношение индивида к тому или иному свойству объекта. Он определяется как эмоциональный тон ощущения. Ощущение, таким образом, может быть приятным, привлекательным для индивида или неприятным, отталкивающим индивида, побуждающим избегать контакта с вызывающим его объектом. В этом проявляется как бы филогенетическая память взаимодействия организмов с древней природной средой обитания. Приятное в те давние времена было преимущественно полезным, а неприятное — опасным. Современная искусственная среда обитания, увы, такова, что приятным может быть нечто опасное и наоборот. Запах бензина, например, некоторым людям кажется приятным, тогда как медикаменты в большинстве своем обладают способностью порождать отталкивающие ощущения. Оценка стимула как неприятного может измениться на противоположную и наоборот по мере повторения этого стимула. Данное явление известно под названием аллиестезия.

4. Адаптация и габитуация характеризуют изменения чувствительности в зависимости от интенсивности и частоты стимулов. Адаптация или десенсибилизация представляет повышение порога чувствительности к стимулам, которые воздействуют на рецепторы длительное время либо часто повторяются. Например, это снижение чувствительности к громким и продолжительным звукам, в частности к постоянному городскому шуму. Адаптация является привыканием к стимулам на рецепторном уровне. При габитуации также наблюдается привыкание к повторяющимся стимулам, но это происходит на уровне ретикулярной формации. Выделяется и такое явление, как сенсибилизация, то есть увеличение чувствительности к повторяющимся слабым сигналам. Существует, наконец, такое понятие, как перцептивная защита — предположительно бессознательное препятствие к продвижению неприятных стимулов в сознание индивида.

5. Влияние на психический тонус активности органов чувств является двояким. При перцептивной гипостимуляции психический тонус повышается, дело доходит иногда до развития психотической симптоматики. При перцептивной гиперстимуляции, напротив, психический тонус снижается, появляются вялость, сонливость, равнодушие. Например, младенец, получая слишком много впечатлений, теряет интерес к происходящему. В условиях перцептивного «голода» он активизируется в поисках каких-нибудь новых ощущений.

6. Чувствительность к различению есть способность дифференцировать стимулы разной интенсивности. Человек способен, например, чувствовать разницу в весе между предметами, составляющую всего 5 г. Эта чувствительность отчасти контролируется генетическими факторами, но в значительной степени она зависит и от того, насколько важным для индивида является то или иное различие. Так, эскимосы различают 70 разных оттенков освещенности снега. Слепой человек по интенсивности освещения способен определить время дня. Наш великий хирург, Н.И.Пирогов, разрезая скальпелем стопку из папиросной бумаги, мог различить число разрезанных им листков с точностью до одного.

Различают также экстероцептивные или дискриминативные ощущения, являющиеся источником информации о внешнем мире, интероцептивные или ноцицептивные ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренней среды организма, а также проприоцептивные и статические ощущения, информирующие индивида о его движениях и положении тела и его частей в пространстве. Совокупность ощущений собственного тела обозначают терминами соместезия или упомянутая уже «коэнестезия». Совокупность внешних ощущений не имеет общепринятого названия. Термин «аллестезия», который был бы как нельзя более адекватным для этой цели, означает совсем другое. Возможно, его вполне мог бы заменить термин ксенестезия.

Имеются сведения о том, что разные органы чувств могут обмениваться информацией друг с другом. Данное явление обнаружено уже у младенцев. Информация из слухового анализатора может передаваться в зрительный и обратно. Экстероцептивные органы чувствительности могут оказывать влияние на процессы интерорецепции. Это совершенно нормальное и очень важное явление описывается термином интермодальные отношения. Последние играют заметную роль и в патологии ощущений, в частности в развитии синестезии.

В эволюционном плане различают протопатические и эпикритические ощущения. Протопатическими, или древними, считают такие виды чувствительности, которые лишены четкой пространственной локализации, плохо дифференцированы и потому с трудом поддаются словесному описанию. Кроме того, они тесно связаны с эмоциями и витальными процессами организма. Примерами такой чувствительности может служить так называемое общее чувство, т. е. радующее чувство бодрости и здоровья, а также то «валовое» ощущение, которым сопровождается деятельность внутренних органов. Филогенетически более молодым дискриминативным видам чувствительности свойственны дифференцированность и тесная связь с познавательными процессами. Имеются в виду «дистантные» ощущения (зрение, слух и др.), служащие источником внешней информации.

Важнейшими в информационном плане видами чувствительности для человека являются зрение и слух. Картина мира у остальных живых существ во многом другая в силу доминирования иных органов чувств. Другая она и у человеческих существ, страдающих рецепторопатиями — врожденными и приобретенными дефектами органов чувств. В России, по данным статистики на 2006 г., насчитывалось около 20 млн глухих и слабослышащих, а также около 1 млн незрячих и слабовидящих человек. Данных по другим рецепторопатиям, по-видимому, нет, так как они не имеют большого жизненного значения для большинства людей. Что касается зрения и слуха, то выпадение их в той или иной степени компенсируется заместительной, или викарной, функцией других органов чувствительности. Соответственно и нарушения чувствительности у таких пациентов будут представлены иначе, чем у больных без рецепторопатии. Психопатология ощущения, восприятия и вообще познавательной сферы пациентов с дефицитом чувствительности изучена крайне недостаточно.

Отдельного внимания заслуживает болевая чувствительность. В настоящее время считается установленным факт существования болевых рецепторов. Они расположены всюду, исключая кости, мозг и полоску слизистой полости рта, параллельную прикусу зубов. Различают два основных вида боли: острую и хроническую. Острая боль (поверхностная, кожная, резкая, колющая, кратковременная) вызывается внешними причинами, ощущается немедленно и как бы внезапно, затем она довольно быстро ослабевает. Хроническая боль (глубокая, длительная) вызывается внутренними факторами. Это тупая, диффузная, т. е. не имеющая четкой локализации боль, со временем она может усиливаться. Такая боль возникает и приступами, длящимися по несколько часов и более. Оба вида боли имеют раздельные проводящие пути. Быстро проводящие боль нервные волокна идут к вентробазальному комплексу таламуса и оттуда направляются к соматосенсорной коре. Пути хронической боли идут к средним ядрам таламуса, следуя затем к различным областям, включая лимбическую систему и лобные доли мозга.

Различают и такие виды боли, как местную, иррадиирующую, проекционную, отраженную, реактивную, таламическую и жгучую, или каузалгию (Триумфов, 1964). Местная боль локализована в очагах поражения. Иррадиирующая боль связана с распространением раздражения с одной ветви чувствительного нерва на другую. Так, зубная боль нередко ощущается во всей челюсти, т. е. в зоне иннервации других ветвей тройничного нерва. При раке гортани боль может восприниматься в области уха, распространяясь по другим ветвям блуждающего нерва. Проекционная боль ощущается в зоне иннервации периферических ветвей поврежденного нерва. К примеру, при раздражении задних чувствительных корешков спинного мозга «стреляющие» боли ощущаются в ногах или «опоясывают» туловище. Отраженные боли, возникающие при внутренних болезнях, ощущаются в зонах Захарьина-Геда, т. е. в тех областях тела, которые иннервируются теми же сегментами спинного мозга, что и поврежденные внутренние органы.

Во время приступов стенокардии, например, боль может ощущаться в области мизинца и наружного края ладони левой руки. Реактивные боли вызываются путем вытяжения или сдавливания нервных стволов. Каузалгия возникает при повреждении нервов (особенно седалищного и срединного) и одновременном перераздражении таламуса. Жгучие боли по типу «перчатки», «чулка» сопровождаются явлениями гиперпатии (снижения порога чувствительности с расплывающимися болезненными ощущениями прикосновения к коже), что побуждает пациентов постоянно увлажнять конечность. Таламические боли с характерными ощущениями холода или жжения, а также с симптомами гиперпатии связаны с повреждением зрительного бугра и ощущаются на контрлатеральной стороне тела. При движении такие боли уменьшаются.

Толерантность к боли определяется в первую очередь личностными факторами. Так, личности тревожно мнительного или эмотивно-лабильного типа хуже переносят боль, нежели эмоционально холодные шизоиды. Очень многое зависит от того, как индивид относится к боли, какой смысл она для него имеет. Если, например, пациент с хронической болью стал зависимым от наркотика, то он как бы принимает эту боль, она делается для него желанной, во всяком случае, его реакция страдания на боль уже не имеет прежней остроты. Некоторые люди стоически переносят страшные пытки, они готовы к ним нравственно, духовно, им есть за что страдать. На переносимость боли оказывает влияние множество других факторов, включая разнообразные психические расстройства.

Адаптация рецепторов

Общим свойством почти всех рецепторов является адаптация , т. е. приспособление к силе раздражителя. Адаптация проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в «привыкании» к действию постоянного раздражителя — запаха, шума, давления одежды и т. д.

Войдя в помещение, в котором курили, человек сразу ощущает запах табака, по пробывании в этом помещении несколько минут, он перестает ощущать этот запах. Точно так же человек «не замечает» давления одежды на кожу или привычного шума. Выйдя из темного помещения, человек «слепнет» от действия яркого солнечного света, но через небольшой промежуток времени глаз адаптируется к действию света и зрение востанавливается.

При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву. Это показано опытами Э. Эдриана, который производил запись электрической активности афферентных волокон, отходящих от рецепторов кожи. Как показывает рис. 190 , раздражение кожи острием иглы ведет к появлению нервных пульсов в афферентных волокнах, частота которых постепенно уменьшается, несмотря на то что сила действующего на рецепторы раздражиля не изменяется.

Способностью к адаптации обладают в той или иной мере почти все рецепторы . Исключение составляют вестибуло- и проприорецепторы.

Когда действие постоянного раздражители прекращается, возникшая под его влиянием адаптация постепенно исчезает и чувствительность рецепторов повышается. Такова причина повышения чувствительности рецепторов внутреннего уха к неслышимым до того звукам, когда прекращается грохот и шум в помещения, в котором находился человек. Такова же причина повышения чувствительности рецепторов глаза при переходе из яркого освещенного помещения в темное (это явление не совсем удачно называют «темповой адаптацией»).

Механизмы адаптации органов чувств весьма сложны. В их протекании имеют значение не только процессы, происходящие в рецепторах, но и изменения состояния нервных центров, к которым поступают импульсы от данного и других цепторов.

Важное участие в процессах «настройки» уровня возбудимости всех отделов анализаторов принимает, как было показано Л. А. Орбели и его сотрудниками, симпатическая нервная тема (адаптационно-трофическое явление симпатической нервной системы), а также, как показано в недавнее время, ретикулярная формация мозга.

Р. Гранитом открыты специальные и нервные волокна (гамма-эфференты), которые проводят импульсы, меняющие возбудимость проприорецеитивных приборов—мышечных веретен. Ж.Десмет обнаружил, что афферентный пучок нервных волокон, идущий от ретикулярнон формации к улитке (пучок Расмуссена), несет импульсы, изменяющие чувствительность кортиева органа действию звуков.

Чувствительность органа может изменяться еще и в зависимости от количества функционирующих рецепторов. Это явление названо П. Г. Снякиным функциональной мобильностью рецепторов.

Верхний рисунок — положение иглы, воткнутой в кожу, не меняется. Быстро наступает адаптация и частота импульсов уменьшается. Нижний рисунок — игла медленно погружается в кожу. Адаптация не наступает и частота нервных импульсов нарастает. На ординате отмечена частота импульсов в секунду.

Рис. 190. Изменение частоты импульсов, возникающих в рецепторах кожи при раздражении их острием иглы (по Э. Эдрнапу).

Сенсорная рецептия

Сенсорная рецептия — (от лат. recipere — принимать, получать) — процесс трансформации стимульной энергии (механической, термической, электромагнитной, химической и др.) в нервные сигналы, осуществляемый рецепторами, процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию [1] Рецептия это:

• Клеточная и сенсорная рецепция;
• Классификация и строение сенсорных рецепторов;
• Преобразование энергии в сенсорном рецепторе;
• Свойства рецепторов;
• Рецептивное поле.

Содержание

Клеточная и сенсорная рецепция

Клеточная рецепциия — процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ ( ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлек­торной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного при­способительного результата в функциональных системах организма.

Классификация и строение сенсорных рецепторов

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (cм. рис. 1).

• К первичным рецепторам относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:
  • свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;
  • инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

  Рис.1. Первичные и вторичные рецепторы.

  • 1 - тело чувствительного нейрона;
  • 2 - периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит);
  • 3 - центральный отросток чувствительного нейрона (аксон);
  • 4 - глиальная капсула; (Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)
  • 5 - рецептирующая клетка;
  • 6 - синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.

  Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка - дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

  По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:

  • экстерорецепторы - воспринимают раздражители из внешней среды организма;
  • интерорецепторы - воспринимают раздражители из внутренней среды организма;
  • проприорецепторы - специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

  По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на:

  • мономодальные - приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;
  • полимодальные - приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

  По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

  • хеморецепторы - воспринимают действие химических веществ;
  • фоторецепторы - воспринимают световые раздражители;
  • механорецепторы - воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;
  • терморецепторы - чувствительны к изменениям температуры;
  • ноцицепторы - воспринимают болевое раздражение.

  Преобразование энергии в сенсорном рецепторе

  Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.

  • Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.
  • Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .
  • Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.
  • В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом .

  Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (см. рис. 2):

  Рис.2. Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.

  • чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;
  • чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

  Свойства рецепторов

  Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной - практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя. Например, Колбочки (сетчатка). Они отвечают за цветовое зрение и лучше функционируют в сравнительно ярком свете, в отличие от палочек, которые работают лучше при тусклом свете. Колбочки являются ответственными за цвет, цветное зрение; колбочки функционируют лучше всего в относительно ярком свете c длиной волн более 498 нм, в противоположность клеткам фоторецепторов палочек работают лучше в тусклом Свете с длиной волн менее 498 нм. Колбочки плотно упакованы в ямке фовеа "централь", с диаметром 0.3 мм стержня — свободная зона с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, которые быстро уменьшаются количественно к периферии сетчатки глаза. [2]

  Рис.1а. Схематическое изображение фоторецепторов черепахи и связанных с ними капель масла. (Нефтяные капельки). UV, UV (ультрафиолетовые) колбочки, B, синяя колбочка, DC, двойая колбочка, G, зеленая колбочка, R, красная колбочка, палочка (штанга), (без капелек масла) . [3]

  Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности - минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

  Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

  Рис.3. Адаптация тонических ( А ), промежуточных ( Б ) и фазных рецепторов ( В ) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.

  В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

  • тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);
  • промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);
  • фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ — ДА) и конечный (OFF-ответ — НЕТ) период действия раздражителя (рис. 4, В).

  Рецептивное поле

  Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование - один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (см. рис. 4).

  Рис.4. Рецептивные поля нейронов.

  • А - максимальное рецептивное поле нейрона 2;
  • Б - минимальное рецептивное поле нейрона 2;
  • В - рецептивное поле нейрона 3;
  • 1 - рецептирующая клетка.

  Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).

  Рис.5. Рецептивные поля нейронов.

  Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле . При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля. [6]

  Читайте также:

    
  • Синдром Ригера (Rieger)
    
  • Коронарный синдром без подъема интервала ST. Стенокардия покоя. Стенокардия напряжения.
    
  • Рентгеновский снимок с консолидацией легочной ткани в язычковых сегментах: описание, заключение
    
  • Техника получения жира для пластики барабанной перепонки
    
  • Симптомы воспаления седалищного нерва. Лечение проблем седалищного нерва