Механизм возбуждения обонятельных клеток. Обонятельный профиль сенсорного нейрона.

Обновлено: 08.05.2024

Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде - с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы».

Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.

►Периферический отдел обонятельного анализатора.Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающимверхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки (рис. 6.2). Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь - это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками).


Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия

ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ - обонятельные волоски; МВР - микроворсинки обонятельных и МВО - микроворсинки опорных клеток.

Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка - дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, - 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением - луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ.

Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток.

Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются - их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.

Механизм обонятельной рецепции. Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха, который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).

►Проведение информации от обонятельных рецепторов. Как было уже отмечено выше,центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (15-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. Гистологически в обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев и четыре типа нейронов - митральные, пучковые, зернистые и перигломерулярные.

Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках (аксоны примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются дендритах одной митральной клетки), 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. Так, пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации.

Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные нервные окончания тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений. Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушении функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), черепно-мозговых травм, опухолей (и связанных с ними операций на мозге). В подобных случаях говорят о гипосмии, характеризуемой существенным повышением порогом восприятия. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими нервами, поскольку в этом случае происходит аплазия обонятельных луковиц.

►Центральные проекции обонятельной сенсорной системы.Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, доставляющий информацию к различным отделам конечного мозга и, в первую очередь, к нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, и нейронам блестящей перегородки. Эти области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам конечного мозга: препириформной и периамигдалярной областям коры, ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку, пириформной коре, височным извилинам (?). Кроме того, через амигдалярный комплекс (ядра миндалины) обеспечивается связь и с вегетативными ядрами гипоталамуса. Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и только частично — структур новой коры. Такая прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Так, например, запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения, изменяя при этом функциональное состояние организма. Именно на этом основано действие аромотерапии.

Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, атакже связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.

Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».

14.2 Механизм возбуждения обонятельных рецепторов

Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам запускает каскад биохимических реакций, приводящих к возникновению потенциалов действия рецепторных клеток. После присоединения пахучих молекул к рецепторам происходит активация G-белков, а затем аденилатциклазы, что ведет к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата, который активирует протеинкиназу А. Ее фосфорилирующее действие на белки мембранных каналов для катионов приводит к открытию каналов, току катионов в клетку и деполяризации мембраны, являющейся рецепторным потенциалом первичного сенсорного нейрона. При деполяризации мембраны до критического уровня в сенсорном нейроне возникают потенциалы действия, служащие для передачи информации на следующий иерархический уровень обонятельной системы.

Все первичные обонятельные нейроны имеют широкий спектр чувствительности и реагируют на многие пахучие вещества, в то же время разные рецепторные клетки отличаются индивидуальной чувствительностью к различным веществам (обонятельный профиль сенсорного нейрона). Каждый запах возбуждает одновременно большое количество рецепторов, индивидуальные особенности которых в совокупности создают неповторимую комбинацию, характерную именно для этого запаха. На этом основана способность человека к различению сложных запахов, принадлежащих, например, двум разновидностям духов.

14.3Проводниковый и корковый отдел

Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного

нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый

отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного

тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших

полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней

части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15—20 пучков,

каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Такие пучки входят в

полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (I пара черепных нервов). Окончания первичных сенсорных нейронов образуют синапсы с

дендритами митральных клеток обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы

расположены в передней черепной ямке над решетчатой костью, их наружный слой

образован сплетениями волокон обонятельных нервов. Чуть глубже, в клубочковом слое,

информация передается митральным клеткам, причем каждая митральная клетка (сенсорный нейрон второго порядка) получает в одном клубочке сигналы приблизительно тысячи аксонов рецепторных клеток. Митральным клеткам свойственна ритмическая активность, изменения которой обусловлены вдыханием пахучих веществ.

Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) осуществляют латеральное торможение, способствующее контрастированию передаваемых сигналов. На локальных интернейронах оканчиваются эфферентные волокна противоположной обонятельной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации ствола: эфферентное влияние позволяет контролировать характер выходных сигналов обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток вместе с прилегающими к ним аксонами пучковых клеток, которые получают афферентную информацию от нескольких клубочков одновременно, образуют латеральный обонятельный тракт к центрам высшего порядка.

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в

лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке,

пириформной и парагиппокампальной извилинах. Нейроны этих структур возбуждаются при поступлении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее

гиппокампу, миндалинам, орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего

мозга. Большинство областей проекции обонятельного тракта не принимают

непосредственного участия в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в

образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация лимбической системы создает эмоциональный компонент обонятельного восприятия, который определяет субъективное отношение к запахам.

14.Обонятельная сенсорная система

Обонятельная система, также как и вкусовая, является системой химического чувства. Назначение обонятельной системы - информировать организм о присутствии в окружающей среде (воздушной или водной) определенных химических соединений, выполняющих, как правило, сигнальную функцию.

Строение обонятельной системы

Рецепторы. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю стенку носовой полости. Обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значительном расстоянии от источника запаха. Это первично чувствующие клетки, представляющие собой типичные нейроны, способные к генерации и передаче распространяющихся по нервным волокнам нервных импульсов. У человека насчитывается около 10 млн обонятельных рецепторов. Следует отметить, что обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит также свободные нервные окончания сенсорных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества. Поэтому даже при полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.

Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, выполняющих защитную и опорную функцию, и базальных клеток, представляющих собой незрелые рецепторы (рис. 11). Аксоны рецепторных и базальных клеток образуют обонятельный нерв, который в виде многочисленных (до 20) коротких нитей направляется к обонятельным луковицам мозга.


Рис. 11. Строение обонятельного эпителия: 1 - базальная мембрана; 2 - обонятельные (рецепторные) клетки; 3 - центральные отростки обонятельных клеток; 4 - микроворсинки рецепторных клеток; 5 - базальная клетка; 6 - опорная клетка; 7 - слизистый слой.

Обонятельные луковицы лежат на нижней поверхности лобных долей. Имеют овальную форму и сложное слоистое строение. У животных с хорошо развитым обонянием имеются одна-две пары дополнительных луковиц. В луковицах лежат нейроны 2-го порядка, так называемые митральные клетки. Это крупные клетки, аксоны которых формируют обонятельные тракты, идущие к обонятельным центрам высшего порядка: гиппокампу, лимбической коре, миндалевидному комплексу, ядрам прозрачной перегородки и гипоталамуса и т.д. Проекций в новую кору обонятельная система не дает.

14.1Переферический отдел обонятельной сенсорной системы

Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5-5 см 2 .

Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками (см. Атл.). Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы).

В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга.

Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Периферический (рецепторный) отдел обонятельной сенсорной системы. Механизм возбуждения обонятельных рецепторов.

Периферический отдел: Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от базальной части отходит немиелинизированный аксон.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. В слизи молекулы пахучих веществ связываются с обонятельными белками.В свою очередь обонятельный белок активирует G-белок - аденилатциклаза - цАМФ - открывание мембране рецепторной клетки натриевых каналов - генерация деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Проводниковый и корковый отделы обонятельной сенсорной системы.

Проводниковый отдел: Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Корковый отдел: афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса.

Периферический (рецепторный) отдел вкусовой сенсорной системы. Механизм возбуждения вкусовых рецепторов.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами круглой или овальной формы, которые расположены главным образом в сосочках языка. Различают сосочки желобоватые, листовидные и грибовидные. В меньшем количестве вкусовые луковицы встречаются на мягком небе и задней стенке глотки.Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из опорных и рецепторных вкусовых клеток. Рецепторные вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками Длина ворсинок - около 2 мкм, диаметр - около 0,2 мкм. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

Вкусовой рецептор, возбуждается благодаря взаимодействию молекул стимулирующего в-ва с рецепторами локализованными в мембране сенсорной вкусовой клетки. В результате происходит конформация рецептора которая приводит к изменению проницаемости клетки и генерации рецепторного потенциала.

Проводниковый и корковый отделы вкусовой сенсорной системы.

• 8.3.Проводниковый вкусового анализатора

Вкусовые почки передних 2/3 языка иннервируются от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалины - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки в области

глотки, надгортанника и гортани - от верхнегортанного нерва (часть блуждающего).

Эти нервы - дендриты биполярных нервов нейронов, лежащих в чувствительных ганглиях.

IIнейрон - в ядре одиночного пучка продолговатого мозга.

III нейрон - в таламусе.

Центральный отдел - в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Нейроны этой области чувствительны к температурным, механическим, болевым раздражениям.

• 8.4Корковый отделы вкусового анализатора.

Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Физиологическая характеристика обонятельного анализатора. Классификация запахов. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора.

Обонятельный анализатор способствует ориентации организма в окружаю­щем пространстве и процессу познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пиши на съедобность, в на­стройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, поскольку помогает избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Классификация запахов(по В.М.Смирнову). Первая группа пахучих ве­ществ - ольфактивные вещества, которые раздражают только обонятельные клет­ки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола.

Вторая группа - такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой обо­лочке носа. К ним относятся - запах камфары, эфира, хлороформа.

Классификация запахов(по Б.И. Ткаченко) Основные запахи:

- Камфорный - Мускусный - Эфирный

- Гнилостный - Цветочный - Мятный - Едкий

Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Мы не можем охарактеризовать запах, не называя вещества или предмета, которому они свой­ственны. Так, мы говорим о запахе камфары, роз, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный, фруктовый запах и др. Считают, что возникающее многообразие различных запа­хов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния

влияют многие факторы, например голод, ко­торый повышает остроту обоняния; беремен­ность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и ее из­вращение.

Периферический отдел обонятельного ана­лизатора представлен нейросенсорными клет­ками, от которых отходят два отростка: от верхней части - дендрит, несущий 6-12 ресни­чек на каждой клетке, а от основания - аксон. Окончание дендрита представляет собой пер­вичный рецептор - утолщение в виде булавы с ресничками.

Реснички, или обонятельные волоски погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целена­правленного восприятия запахов. Нейросенсорные клетки погружены в обоня­тельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором, кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия.

Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается нейросенсорными клетками, аксоны которых, проходя в полость черепа через отверстие в ре­шетчатой кости, контактируют с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющими второй нейрон. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейросенсорных обонятель­ных клеток синапсы, называемые гломерулами. Аксоны митральных клеток обо­нятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волок­на обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Другие авторы считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами мит­ральных клеток.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации; имеется связь с гиппокампом и вегета­тивными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присут­ствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).

Центральный или корковый отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в рецептор нейросенсорных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мем­бране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного бел­ка в мембране ("ключ - замок"). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Начальным звеном обонятельной рецепции могут быть два вида взаи­модействия: первое - контактный перенос заряда при соударении молекул паху­чего вещества с рецептивным участком, и второе - образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно об­разуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки ко­торых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимо­действием изменяется форма белковой молекулы, активизируются натриевые ка­налы, происходит деполяризация мембраны рецептора и генерируется рецепторный потенциал, который, достигнув критической величины, обеспечивает воз­никновение ПД в аксонном холмике нейросенсорной клетки.

При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог выявления за­паха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва при электрофи­зиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обу­словленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы рисунков (паттернов) электрических импульсов, которые приходят одно­временно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о спе­цифичности запахов.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к дейст­вию пахучего вещества в обонятельном анализаторе происходит в течение десят­ка секунд или минут. Она зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества.

Различают следующие нарушения обоняния: 1) аносмия - отсутствие обо­нятельной чувствительности, 2) гипосмия - понижение обоняния, 3) гиперосмия -повышение, 4) паросмия - неправильное восприятие запахов, 5) нарушение дифференцировки, 6) обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ, и 7) обонятельная агнозия, когда че­ловек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувст­вительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

Структурно-функциональная характеристика. В 7 мес. плод способен реагировать мимическими движениями на пахучие вещества. Функция обоня­тельного анализатора у ребенка проявляется сразу после рождения. Острота обо­няния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. На 4-м месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и реагировать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. Обонятельный анализатор в процессе онтогенеза быстро созревает и функционально полностью сформирован к 6 годам жизни. Острота обоняния достигает максимума в период полового со­зревания.

Читайте также: