Белое вещество мозжечка. Волокна мозжечка.

Обновлено: 19.05.2024

Мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. Различают серое и белое вещество мозжечка. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами мозжечка (зубовидное, пробковидное и шарообразное).

В коре мозжечка имеется 3 слоя:

1. Наружный, молекулярный, слой - состоит из корзинчатых и звездчатых нейроцитов, по функции являющихся ассоциативными.

2. Средний, ганглионарный слой - состоит из 1 ряда грушевидных клеток Пуркинье. Это довольно крупные клетки - диаметр тела до 60 мкм. Дендриты, поднимаются в молекулярный слой и сильно разветвляясь, располагаются в 1-ой плоскости, а аксоны образуют эфферентные (выходящие) пути мозжечка и после переключения в ядрах мозжечка посылают импульсы через руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга.

3. Внутренний, зернистый слой - состоит из клеток зерен, больших звездчатых нейроцитов, веретеновидно-горизонтальных нейроцитов (все клетки по функции ассоциативные).

Афферентные волокна мозжечка:

1. Моховидные волокна - несут импульсы с моста и продолговатого мозга. Образуют синапсы на клетках зернистого слоя, а аксоны клеток зернистого слоя поднимаются в молекулярный слой и передают импульсы дендритам грушевидных клеток непосредственно или через клетки молекулярного слоя.

2. Лазящие волокна - несут импульсы со спинного мозга и с вестибулярного аппарата. Лазящие волокна не переключаются на вставочных клетках мозжечка, а проходят транзитом через зернистый и ганглионарные слои в молекулярный слой и образуют там синапсы с дендритами грушевидных клеток Пуркинье.

Поступающая информация в коре мозжечка перерабатывается и на основе этого производится коррекция двигательных актов.

Эфферентные пути мозжечка начинаются с грушевидных клеток Пуркинье ганглионарного слоя. Аксоны этих клеток переключаются на клетках ядра мозжечка и через руброспинальный путь посылают импульсы мотонейронам спинного мозга.

Мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только их регулирует, причем эта регуляция непроизвольная, неосознанная.

Клетки коры мозжечка очень чувствительны к действию интоксикации. Ярким примером этого является алкогольное опьянение. При алкогольном опьянении нарушение функций клеток мозжечка приводит к расстройству координации движений и равновесия.

Кора мозжечка и его белое вещество

Кора мозжечка представляет собой три слоя нейронов. Суммарная толщина слоев составляет 0,8—0,9 мм. Наружный слой коры — молекулярный, средний — ганглиозный, а внутренний слой — гранулярный (зернистый). В пределах слоев коры мозжечка различают пять основных типов нервных клеток: клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки-зерна, корзинчатые и звездчатые клетки (рис. 6.11).

Рис. 6.11. Клеточное строение коры мозжечка:

а — молекулярный слой; б — ганглиозный слой; в — гранулярный слой; г — белое вещество; 1 — мшистое волокно; 2 — аксоны клеток Пуркинье; 3 — лазающее волокно;

4 — клетка Гольджи; 5 — аксоны зернистых клеток; 6 — аксон корзинчатой клетки;
7 — звездчатая клетка; 8 — дендриты клетки Пуркинье

Средний (ганглиозный) слой образован клетками Пуркинье. Это крупные нейроны, диаметром около 60 мкм, сома которых имеет грушевидную форму. От сомы идут два-три сильно ветвящихся дендрита вверх, в молекулярный слой (ветвление идет в плоскости, перпендикулярной направлению борозд на поверхности мозжечка). Аксоны клеток Пуркинье являются единственными эфферентами коры и заканчиваются на клетках ядер мозжечка.

Во внутреннем (гранулярном) слое коры лежат многочисленные клетки- зерна. Это самые мелкие клетки НС: их диаметр не превышает 5—8 мкм. Для них типично наличие трех-четырех коротких дендритов, заканчивающихся концевыми ветвлениями в виде «птичьей лапки». С дендритами клеток-зерен образуют синапсы мшистые волокна (см. ниже). Аксоны клеток- зерен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся, образуя многочисленные синапсы. Помимо зернистых клеток во внутреннем слое коры мозжечка расположены тела клеток Гольджи. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой; аксоны образуют контакты с клетками-зернами.

В наружном (молекулярном) слое, кроме многочисленных нервных волокон, присутствуют два типа нейронов — корзинчатые и звездчатые. Их аксоны формируют синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье.

Афференты коры мозжечка представлены двумя системами волокон — лазающими (лиановидными) и мшистыми (моховидными). Лазающие волокна являются аксонами нейронов, лежащих в ядрах олив. Они оплетают верхнюю часть сомы и основания дендритов клеток Пуркинье. Мшистые волокна (их гораздо больше, чем лазающих) образуют многочисленные синапсы на дендритах клеток-зерен. Форму мшистых волокон принимают аксоны, приходящие из самых разных структур ЦНС (вестибулярных ядер, СМ, собственных ядер моста и др.).

По мшистым волокнам в мозжечок поступают сенсорные сигналы, копии двигательных программ (для их запоминания), а также команды, запускающие автоматизированные движения. Влияния оливы (лазающих волокон) проявляются в основном тогда, когда в ходе реализации моторной программы возникает сбой. Это случается, если результат движения (информацию о нем поставляет снинно-оливарный тракт) не совпадает с «ожиданиями» (прежде всего, с «эталоном», поступившим из коры больших полушарий) [1] .

Белое вещество мозжечка включает, во-первых, нервные волокна, лежащие в толще червя и полушарий; во-вторых, три пары ножек (нижние, средние и верхние). В толще мозжечка расположены аксоны клеток Пуркинье, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также афферентные и эфферентные тракты, переходящие в ножки мозжечка.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и СМ. В них проходят, главным образом, афферентные волокна:

— оливо-мозжечковый путь;
— задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;
— вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер VIII нерва);
— волокна от ядер бугорков тонкого и клиновидного пучков;
— аксоны клеток РФ.

Присутствуют в нижних ножках и эфферентные волокна: начинаясь в ядрах шатра, они направляются к вестибулярным ядрам.

Средние ножки осуществляют связь собственных ядер моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). В свою очередь, ядра моста получают афферентацию от коры больших полушарий (см. параграф 6.2). Отсюда следует, что через средние ножки в мозжечок поступает информация о запускаемых конечным мозгом моторных актах («копии программ произвольных движений»), а также команды на запуск многих автоматизированных движений.

Верхние ножки содержат, главным образом, эфферентные волокна, идущие от промежуточного и зубчатого ядер мозжечка к таламусу, красному ядру, РФ. Есть в верхних ножках и афферентные волокна; их источник — передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.

Гистология мозжечка

1. Тела грушевидных нейронов Пуркинье
2. дендриты грушевидных нейронов
3. аксон грушевидного нейрона
4. корзинчатые нейроны
5. дендриты и
6. аксон корзинчатого нейрона
7. звёздчатый нейрон
8. большие звёздчатые нейроны
9. дендриты большого звёздчатого нейрона
10. аксон большого звёздчатого нейрона
11. зерновидные нейроны (клетки-зёрна)
12. аксон клетки-зерна
13. дендриты клеток-зёрен
14. моховидные нервные волокна

Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трёх слоёв. При этом их внутренняя структура у некоторых биологических видовможет различаться. Так мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье. У других позвоночных внутреннее строение мозжечка схоже с таковым у человека.

На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают её площадь (у взрослого человека — 975—1500 см²). Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого — корой.

Кора

Кора представлена серым веществом, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит нервные клетки и глиальные элементы. В ней различают 3 слоя:

наружный, или молекулярный (лат. stratum moleculare);
ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) (лат. stratum neuronum piriformium);
зернистый, или гранулярный (лат. stratum granulosum).

Молекулярный слой

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны (лат. neuronum corbiferum) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных.

Звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.

Мелкие звёздчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвлёнными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток.
Крупные звёздчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток Пуркинье и входят в состав так называемых корзинок.

Корзинчатые и звёздчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток Пуркинье.

Ганглионарный слой

Содержит грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) (лат. neuronum piriforme). Клетки Пуркинье являются особыми нейронами мозга. Впервые они были описаны чешским анатомом Яном Пуркинье в 1837 году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна (аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических взаимосвязей.

Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина слоя — одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки Пуркинье являются ГАМКергическими, то есть в виде нейротрансмиттера используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и таким образом осуществляют ингибирующую иннервацию.

Клетки Пуркинье являются основными нейрональными элементами обеспечивающими функционирование мозжечка. Потенциалы действия возникают в них даже при отсутствии внешних стимулов.

Клетки-зёрна, параллельные волокна и клетки Пуркинье с развитой системой дендритов («деревом дендритов»)

Зернистый слой

Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:

Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны, или клетки-зёрна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объём (5—8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зёрна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зёрен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зёрнам, в то время как клетки Гольджи — тормозящие.
Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от моховидных волокон возбуждение, на значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье.
Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum stellatum longiaxonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат. neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Нейрональные взаимосвязи коры мозжечка

Белое вещество

Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемымилазающими волокнами.

Моховидные волокна идут от ядер моста, спинного мозга, вестибулярных ядер и опосредованно через клетки-зёрна оказывают на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400—600 клетками-зёрнами). Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя.

Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение — функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Глиальные элементы

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этим клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с тёмными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвения дендритов грушевидных клеток (лат. gliofibra sustenans). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Белое вещество мозжечка

Включает белое вещество, лежащее в толще мозжечка и три пары ножек. В толще мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также продолжение афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в его ножки.

Как уже было сказано, мозжечок с другими структурами ЦНС соединяют три пары ножек.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них проходят главным образом афферентные волокна. Это:

1. Оливо-мозжечковый путь.

2. Задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь.

3. Вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер мозгового ствола).

4. Волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга.

5. Волокна от ретикулярной формации.

Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна - они начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-спинальный тракт.

Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий (см. 7.2.3). Таким образом, через средние ножки мозжечок получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.

Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру, РФ. Афферентные волокна верхних ножек - это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.

Передний мозг

Передний мозг состоит из двух частей - промежуточного мозга и конечного мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг, diencephalon, - конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является III мозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.

Промежуточный мозг (рис. 20, 32, 33) состоит из парных образований - таламусов, thalamus, (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.

Серое и белое вещество мозжечка

Мозжечок расположен под затылочными долями полушарий мозга и состоит из полушарий мозжечка (hemispheria cerebelli) и средней части - червя (vermis), который соединяет оба полушария. На нем различают верхнюю поверхность, или часть, — верхний червь, и нижнюю поверхность, или часть, — нижний червь.

По обеим сторонам червя идут продольные бороздки, на передней — более мелкие, на задней — более глубокие, которые отделяют червя от полушарий мозжечка. Серое вещество образует кору мозжечка (cortex cerebelli) и его ядра. В коре мозжечка различают 3 слоя: молекулярный слой (stratum moleculare), промежуточный - ганглиозный (stratum ganglionare) и зернистый слой (stratum granulosum). Ядра мозжечка (nuclei cerebelli) представляют собой парные скопления серого вещества в толще мозгового тела, corpus medullare. Различают следующие ядра:

1. Ядро шатра, nucleus fastigii, располагается в белом веществе червя, по обеим сторонам его серединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше четвертого желудочка.

2. Шаровидное ядро, nucleus globosus, залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольшой формы шариков.

3. Пробковидное ядро, nucleus emboliformis, располагается медиально и параллельно зубчатому ядру.

4. Зубчатое ядро, nucleus dentatus, залегает в медиально-нижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра, hilus nuclei dentati.

Белое вещество, или мозговое тело (corpus medullare) залегает под корой мозжечка. Здесь оно, разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых пластинок (laminae albae), покрытых серым веществом.

На рисунке: А. 1 - ядро шатра, 2 - шаровидное ядро, 3 - пробковидное ядро, 4 - зубчатое ядро, 5 - червь мозжечка, 6 - полушарие мозжечка. Б. 1 - задняя вырезка мозжечка, 2 - червь мозжечка, 3 - зубчатое ядро, 4 - мозговое ядро, 5 - миндалина, 6 - средняя ножка.

На разрезе белое вещество имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине. Поэтому на сагиттальных срезах мозжечка виден рисунок соотношения белого и серого вещества, называемый древом жизни мозжечка (arbor vitae cerebelli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores), идут к продолговатому мозгу. В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae externae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру, а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis;

2. Средние ножки (pedunculi cerebellares medii) идут к мосту. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста;

3. Dth[ybt yj;rb (pedunculi cerebellares superiores) blen r rhsit chtlytuj vjpuf/ Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: к мозжечку — tractus spinocerebellaris anterior - импульсы от спинного мозга, и от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе, - импульсы в экстрапирамидную систему.

Средний мозг

Средний мозг, mesencephalon, развивается из среднего мозгового пузыря и соответствует со стороны дорсальной поверхности участку ствола мозга в пределах между основанием шишковидной железы (или уровня задней спайки) спереди и передним краем верхнего мозгового паруса (или местом выхода блоковых нервов) сзади; со стороны вентральной поверхности — между задней поверхностью сосцевидных тел спереди и передним краем моста сзади.

Полость среднего мозга (остаток первичной полости среднего мозгового пузыря) - мозговой водопровод (aqueductus cerebri). Дорсально он ограничивается крышей среднего мозга, вентрально - покрышкой ножек мозга.

На дорсальной поверхности среднего мозга различают пластинку крыши (lamina tecti) и ручки верхнего и нижнего бугорков (brachia colliculi superioris et colliculi inferioris).

На вентральной поверхности среднего мозга различают ножки большого мозга (pedunculi cerebri) и заднее продырявленное вещество (substantia perforata posterior).

На рисунке: 1 - водопровод мозга (сильвиев водопровод), 2 - верхний холмик четверохолмия, 3 - пластинка четверохолмия, 4 - покрышка среднего мозга, 5 - основание ножки мозга, 6 - черное вещество, 7 - центральное серое вещество, 9 - красное ядро, 10 - медиальная петля.

Крыша среднего мозга

Крыша среднего мозга, tectum mesencephali скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) более крупные. Это подкорковые центры зрения. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело (corpus pineale). Нижние холмики (colliculi inferiores) поменьше, это подкорковые центры слуха.

Снаружи холмики (как и вся пластинка крыши) покрыты тонким слоем белого вещества. В толще холмиков залегает скопление серого вещества, которое в верхнем холмике называется серым слоем верхнего холмика (stratum griseum colliculi superioris), а в нижнем холмике — ядром нижнего холмика (nucleus colliculi inferioris). Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculi), направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу.

Ручки среднего мозга

От каждого холмика в латеральном направлении идут белые валики - так называемые ручки. Валик, отходящий от верхнего холмика называется ручкой верхнего холмика, (brachium quadrigeminum superioris), валик отходящий от нижнего - ручкой нижнего холмика (brachicum quadrigeminum inferioris); причем ручка нижнего холмика значительно толще. Обе ручки доходят до возвышений, коленчатых тел (corpus geniculatum), принадлежащих к забугорной области промежуточного мозга. Ручка верхнего холмика, следуя между подушкой и медиальным коленчатым телом, достигает области бокового коленчатого вала, переходя частично в зрительный бугор, частично продолжаясь в латеральный корешок зрительного тракта (radix lateralis tractus optici). Нижняя ручка бугорков направляется под медиальное коленчатое тело, в области которого она теряется, а из самого тела выходит пучок, продолжающийся в медиальный корешок зрительного тракта (radix medialis tractus optici).

Ножки большого мозга

Ножки большого мозга (pedunculi cerebri) и заднее продырявленное вещество, substantia (perforata posterior), расположены на вентральной поверхности мозга.

Ножки мозга хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки (fossa interpeduncularis). Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий; отсюда название этой серого цвета пластинки - заднее продырявленное вещество (substantia perforata posterior). На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда (sulcus oculomotorius), из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (n. oculomotorius) На фронтальных разрезах ножек, проведенных на различных их уровнях, можно различить два отдела: вентральный - основание ножки мозга (basis pedunculi cerebri), и дорсальный - покрышку среднего мозга (tegmentum mesencephali); на границе между покрышкой и основанием располагается богатое пигментом меланином черное вещество, (substantia nigra), полулунной формы, обращенное выпуклостью к основанию мозга. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Волокна каждой верхней мозжечковой ножки, начинаясь в ядрах мозжечка, направляются к области крыши среднего мозга (tectum mesencephali), охватывая с двух сторон верхний мозговой парус (velum mеdullare superius). Далее указанные волокна, следуя вентрально от водопровода большого мозга, перекрещиваются, образуя перекрест верхних мозжечковых ножек (decussaiio pedunculorum cerebellarium superiorum), и заканчиваются большей своей частью в так называемом красном ядре (nucleus гubеr); меньшая часть волокон, пронизывая красное ядро, следует к зрительному бугру, образуя мозжечково-бугорный (таламический) путь.

Красное ядро

Среди ядер серого вещества среднего мозга самое значительное — красное ядро, (nucleus ruber). Это удлиненное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва, образуя вентральный перекрест покрышки.

Читайте также: