Развитие слюнных желез эмбриона. Поджелудочная железа плода

Обновлено: 09.05.2024

Основные органо-генетические процессы, связанные с закладкой органов и дифференцировкой тканей, происходят в первом триместре внутриутробного развития. Некоторые исследователи считают, что поджелудочная железа развивается из трех зачатков: одного дорсального и двух вентральных. Другие авторы отмечают, что этот орган образуется из двух зачатков: дорсального и вентрального. На 3 неделе развития из энтодермы дорсальной стенки двенадцатиперстной кишки развивается дорсальный зачаток. Вентральный зачаток формируется на 4 неделе и растет в каудальном направлении. Эндокринные клетки в поджелудочной железе появляются в 5–6 недель развития, первые ацинусы появляются на 8–9 неделе развития. Островки обособляются на 10–12 неделе эмбрионального развития. У плодов 13 недель наблюдается процесс образования выводных протоков, формируются дольки. В 20 недель экзокринный отдел железы представляет собой развитую часть органа, в которой есть все условия для выполнения специфической секреторной функции. У новорожденных основные морфологические структуры поджелудочной железы сформированы. Эндокринный аппарат поджелудочной железы новорожденного хорошо развит. Особенностями развития поджелудочной железы в раннем постнатальном онтогенезе является относительная незрелость экзокринной части после рождения и мощное раннее развитие функционирующего эндокринного аппарата.

1. Афферентная иннервация стромы поджелудочной железы плодов человека и новорождённых / С.А. Лапутьев // Функциональная морфология человека и животных. – Симферополь, 1979. – С. 73–74.

3. Бархина Т.Г. Ультраскопические аспекты становления клеток пищеварительной системы в эмбриогенезе человека: докл. Конгр. Ассоц. морфологов, Тюмень, 1994 // Морфология. – 1993. – 105, № 9–10. – 46 с.

4. Башкин А.Д. Сенситивные периоды развития поджелудочной железы человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе // Влияние антропог. факторов на морфогенез и структур, преобраз. органов: материалы Всерос. конференции. Всерос. науч. общ-во анатомов, гистологов, эмбриологов. – Астрахань, 1991. – С. 11–12.

5. Бобрик И.И., Шевченко Е.А., Черкасов В.Г.. Закономерности дифференцировки и специализации эндотелия микрососудов функционально различных органов человека в пренатальном периоде онтогенеза // Морфология. – 1992. – Т. 102, В.2. – С. 107–115.

6. Бойко Ю.Г., Прокопчик Н.И. Возрастная морфометрическая характеристика поджелудочной железы человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. – 1987. – Т. ХСIII, № 12. – С. 79–81.

7. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. – М.: Медицина, 1976. – С. 166–192.

8. Гвоздухин А.П. Морфологические и цитохимические особенности дифференцировки соединительнотканной стромы поджелудочной железы человека в эмбриогенезе // Функциональная анатомия человека и животных. – 1979. – Т.78. – С. 63–65.

10. Глущенко Илья Леонидович. Морфометрическая характеристика поджелудочной железы человека в эмбриогенезе: автореф. дис. . канд. мед. наук. – Тюмень, 2004. – С. 3–17.

11. Гречко O.A. Морфология сосудистого русла инкреторного отдела поджелудочной железы плода человека // Закономерности морфогенеза и регенерации в норме, патологии и индивидуальном развитии. – Свердловск, 1978. – С. 150.

12. Грищенко В.И., Яковцева А.Ф. Крупный плод / В.И. Грищенко, А.Ф. Яковцева. – Киев: Здоровья, 1991. – С. 3–124.

13. Давиденко Л.М. Морфогенез поджелудочной железы человека в пренатальном периоде // Морфология. – 1993. – Т. 105, Вып. 9–10. – С. 69–70.

14. Давиденко Л.М. Последовательность дифференцировки эндокриноцитов поджелудочной железы человека в пренатальном периоде развития // Морфология. – 1996. – 109, № 2. – 47 с.

15. Каган И.И., Железнов Л.М. Поджелудочная железа: микрохирургическая и компьютерно-томографическая анатомия. – М.: Медицина, 2004. – 152 с.

16. Калигин М.С. Клетки-мишени фактора стволовых клеток во внутренних органах человека в ходе онтогенеза: автореф. дис. … канд мед. наук. – Казань, 2009.

18. Козырь Н.Н. Количественное распределение инсулярной ткани в поджелудочной железе плодов человека // Материалы 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. – М., 1969. – Т.1. – С. 214–215.

19. Молдавская А.А., Савищев А.В. Современные тенденции в изучении морфологии поджелудочной железы в эмбриогенезе // Фундаментальные исследования. – 2011. – № 5. – С. 211–217.

20. Пузырев А.А., Иванова В.Ф., Костюкевич С.В. Эндокринная гастроэнтеропанкреатическая система человека при патологии // Морфология. – 1996. – Т. 109, Вып. 2. – С. 82.

21. Савищев А.В. Морфогенез и функциональная анатомия поджелудочной железы в пренатальном онтогенезе человека и при экспериментальном моделировании: автореф. дис. … д-ра мед. наук. – М., 2009. – 26 с.

22. Сайфулин М.Х. Васкуляризация поджелудочной железы: варианты строения ангиоархитектоники в плодном периоде гестации // Биомедицинские и биосоциальные проблемы интегративной антропологии. – СПб.: СПбГМУ, 1998. – Вып. 2. – С. 201–204.

23. Ставрова Н.П. развитие нервных и паренхиматозных компонентов поджелудочной железы человека в эмбриогенезе: автореф. дис. … канд. мед. наук. – Ставрополь, 1972. – 20 с.

25. Цитологические аспекты морфофункциональных взаимодействий экзокринных клеток поджелудочной железы в процессе постнатального роста / Б.А. Хидоятов, Н.Ш. Шарафитдинходжаев, З.В. Маликов, Д.Х. Рахманова; под ред. Д.Х. Хамидова. – Ташкент: ФАН, 1983. – С. 188–190.

26. Шадрина Н.С. К анатомии артериального русла поджелудочной железы: автореф. дис. . канд. мед. наук. – Горький, 1961. – 15 с.

27. Шевчук И.А., Мардарь А.И. Развитие поджелудочной железы человека в эмбриональном периоде // Функциональная морфология эмбрионального развития человека и млекопитающих: Труды П МГМИ. Серия – гистология. – М., 1981. – CXIV, № 2. – С. 157–159.

28. Шмидт Г.А. Некоторые новые вопросы периодизации индивидуального развития человека // Материалы VI науч. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии, биохимии. – М., 1963. – С. 241–243.

29. Beta cell proliferation and growth factors / J.H. Nielsen, C. Svensson, E.D. Galsgaard et all. // J. Molecular Medicine. – 1999. – 77, № 1. – Р. 62–66.

30. Bocian-Sobkowska J., Zabel M., Wozniak W. Polygormonal aspect of the endocrine cells of the human fetal pancreas // Histochem-Cell-Biol. – 1999. – Aug. 112 (2). – Р. 147–153.

31. Bock P. Development of pancreas / P. Bock, M. Abdel-Moneim, M. Egerbacher // Microsc. Res. and Techn. – 1997. – 37, № 5–6. – pp. 374–383.

32. Detection of proinsulin, C-peptide, insulin-A-chain, and Glicentin in pancreatic islet cells of early human fetogenesis / H.H. Dorsche, K. Fait, O. Mad- sen, et al. //Acta histochem. – 1991. – № 91, no. 1. – Р. 39–42.

33. Developmental gene expression and immunogistochemikal study of the human endocrine pancreas during fetal life / D.Sanches, C.Moriscot, S.Marchand // Horm-Res. – 1998. – 50 (5). – Р. 258–263.

34. Endocrine cells in intraductal papillaiy-mucinous neoplasms of the pancreas. A histochemical and immunohistohemical study / T. Terada, T. Ohta, Y. Kitamura, et al. // J. Virchows Archiv. – 1997. – 431, № 1. – Р. 31–36.

35. Herrera P.L., Huarte J., Zufferey R. Ablation of islet endocrine cells by targeted expression of hormone-promoter-driven toxigenes // Proc. Natl. Acad. Sci. – USA, 1994. – v. 91. – Р. 12999–13003.

36. Larsson L.I. On the development of the islets of Langergans // Microsc-Res-Tech. – 1998. – Nov. 15, 43 (4). – Р. 284–291.

37. Miralles F., Czernichow P., Scharfmann R. Follistatin regulates the relative proportions of endocrine ver¬sus exocrine tissue during pancreatic development //J. Development. – 1998. – 125, № 6. – Р. 52–59.

38. Nishimori I., Kamakura M., Fujikawa-Adachi K. Cholecystokinin A and B receptor m RNA expression in human pancreas // Pancreas. – 1999. – Aug. 19(2). – Р. 109–113.

39. Pancreatic development and maturation of the islet P-cell studies of pluri potent islet cultures / Ole D. Madsen, J. Jensen, N. Blum, et al. //Eur. J. Bio- chem. – 1996. – 242, № 3. – Р. 435–445.

40. Sander M., German S. The cell transcription factors and development of the pancreas // J. Molecular Medicine. – 1997. – 75, № 5. – Р. 327–340.

Основные органо-генетические процессы, связанные с закладкой органов и дифференцировкой тканей, происходят в первом триместре внутриутробного развития [8, 24, 28]. Этот период считается определяющим для последующего формирования и дифференцировки органов и систем человеческого организма не только во внутриутробном развитии, но и в постнатальном онтогенезе. Относительно закладки поджелудочной железы у человека нет единой точки зрения. Одни исследователи считают, что она развивается из трех зачатков: одного дорсального и двух вентральных [7, 17]. Другие отмечают, что этот орган образуется из двух зачатков: дорсального и вентрального [39, 40].

На 3-й неделе развития из энтодермы дорсальной стенки двенадцатиперстной кишки в гепатопанкреатической зоне развивается дорсальный зачаток. Вентральный зачаток формируется на 4-й неделе, в углу, образованном стенкой кишки и зачатком печени, и растет в каудальном направлении. При появлении двух вентральных зачатков возможно формирование кольцевидной поджелудочной железы [7].

В результате вращения первичной кишки и неравномерности роста кишечной стенки зачатки поджелудочной железы у эмбриона длиной 8 мм сближаются. Слияние зачатков и образование единого органа происходит у эмбриона длиной 12–16 мм [7, 24]. Проток поджелудочной железы (Вирсунгов) формируется в результате анастомоза дистальной части дорсального протока с протоком вентральной закладки, образование добавочного протока поджелудочной железы происходит из вентрального зачатка. После слияния закладок железы происходит обособление ее капсулы. Передняя часть головки, тело и хвост дефинитивной поджелудочной железы формируются из дорсального отдела, а задняя часть головки и крючковидный отросток из вентрального отдела закладки железы.

Интерес представляет развитие сложной гистологической структуры поджелудочной железы. На ранних этапах развития экзокринная часть поджелудочной железы формируется в тесном единстве с элементами мезенхимы [15, 37]. Основные процессы дифференцировки морфологических структур поджелудочной железы происходят в период от 5,5 до 12 недель внутриутробного развития. В 5,5 недель – образование зачатков железистых альвеол, в 6 недель – появление зачатков островков, в 6,5 недель – начало слияния вентрального и дорсального отделов железы, в 9 недель – формирование долек железы, в 10,5 недель – формирование крючковидного отростка железы [10]. В 7–8 недель характерной особенностью тканей фетальной железы являются секреторные гранулы, появляющиеся по периферии скопления эпителиальных клеток, что свидетельствует о начале дифференцировки поджелудочной железы на экзокринный и эндокринный отделы [21].

В начале 7 недели в закладку железы врастают нервные волокна [1, 4, 13, 14, 23], в 12 недель она богато снабжена нервами [23, 27]. В начале 3 месяца развития в междольковой соединительной ткани и между закладками железы волокна образуют довольно выраженные пучки, формируется каркас органа [8]. В начале четвертого месяца внутриутробного развития происходит коллагенизация волокнистых структур соединительной ткани, а в междольковой соединительной ткани и по ходу кровеносных сосудов образование коллагеновых волокон не происходит.

У плодов 13 недель наблюдается процесс массового образования выводных протоков, а в отдельных участках железистые структуры образуют дольки. Увеличивается количество островков Лангерганса, которые имеют различную величину: часть из них локализована обособленно, а часть еще полностью не отделена от стенки выводных протоков. Между эндокринными клетками внутри островков располагаются синусоидные кровеносные капилляры. В островковых клетках поджелудочной железы плодов человека 10–14 недель В-клетки выполняют свою биологическую функцию. В течение плодного периода у человека определяются две совокупности эндокринных клеток, одна из которых составляет островки Лангерганса, а другая – свободно рассредоточенные клетки, расположенные в стенках протоков железы. Свободные клетки полигормональны и содержат инсулин, глюкагон, соматостатин и панкреатический полипептид [32]. Некоторые авторы в своих исследованиях указывают на асинхронность появления гормонов и ферментов в развивающейся поджелудочной железе плода человека [31, 34]. В развитии островков было выявлено несколько стадий:

1) выборочная полигормональная в 9–10 недель;

2) повсеместная полигормональная в 11–15 недель;

3) моногормональная по инсулину очаговую стадию в островках 16–29 недель с зонулярными или плащевидной формы островками;

4) полиморфная островковая стадия после 30 недель, характеризующаяся наличием клеток, образующих глюкагон или соматостатин. В последнюю стадию в ткани железы обнаруживаются так называемые биполярные островки [30].

С пяти месяцев внутриутробного развития происходит активизация процессов морфофункционального становления внешнесекреторной паренхимы органа. Параллельно этому происходит оформление внутриорганных выводных протоков, дифференцировка их эпителия. В этот период наблюдается большое количество островков. В середине пятого месяца экзокринный отдел железы представляет собой развитую часть органа, в которой есть все условия для выполнения специфической секреторной функции [8]. При компьютерной трехмерной реконструкции срезов поджелудочной железы у плодов 24 недель гестации установлено наличие контактов клеток формирующихся островков с протоками железы [41].

В 24–25 недель отмечается довольно четкая дифференцировка на дольки, увеличивается количество ацинусов, возрастает число концевых отделов. Наряду со зрелыми ацинусами в составе долек железы встречаются малодифференцированные концевые элементы. Возникновение и становление ацинусов в поджелудочной железе происходит не одновременно и продолжается весь внутриутробный период [9, 12]. В период с 22 до 28 недель в дольках железы преобладают зрелые ацинусы, в которых имеются все признаки секреторного процесса. Вокруг ацинусов сформирована околоацинозная соединительная ткань. В капсуле, междолевых, междольковых прослойках происходит коллагенизация аргирофильных волокон, появляется значительное количество фиброцитов. Сосудистая система фетальной железы считается сформированной к 7 месяцу развития [11, 22, 25, 26]. В этот период в поджелудочной железе плодов содержится наибольшее количество инсулярной ткани на 1 мм2 [18]. Наиболее многочисленными у плода человека до 7 месяцев развития являются А-клетки, которые образуют глюкагон и выводят его. В период эмбриогенеза глюкагон является специфическим стимулятором секреции инсулина и выступает как местный индуктор цитодифференцировки В-клеток. Дифференцировка А- и В-эндокриноцитов характеризуется асинхронностью [5, 6].

В конце позднефетального периода на экспериментальном материале выявлены ацинарно-островковые клетки, расположенные между экзокринным и эндокринным отделами железы [3,9]. Большинство морфологов придерживаются мнения о том, что эти клетки образуются в процессе трансформации, которой обладает паренхима поджелудочной железы [21]. В возрасте 33–40 недель гестации поджелудочная железа имеет выраженное дольчатое строение. В дольках преобладают зрелые ацинусы, вокруг которых сформирована околоацинозная соединительная ткань.

Становление паренхимы железы продолжается и после рождения, что связано с изменениями условий функционирования железы, совершенствованием нейрогуморальных механизмов регуляции. Поджелудочная железа новорожденного отличается хорошо развитой междольковой соединительной тканью, богатой лимфогистиоцитарными элементами и фибробластами [1, 19, 20, 25]. На периферии долек, особенно в субкапсулярной зоне, продолжается активное новообразование островков Лангерганса, постепенно вытесняющих вместе с ацинусами нежноволокнистую соединительную ткань. Они отличаются различной величиной и формой, часть из них локализована обособленно, а некоторые из них еще полностью не отделены от стенки выводных протоков. Между эндокриноцитами внутри островков располагаются синусоидные кровеносные капилляры. Паренхима островков представлена дифференцированными В-клетками, цитоплазма которых заполнена секреторными гранулами, а также дифференцирующимися клетками, не содержащими секреторных гранул. В этот период большинство островков теряют непосредственный контакт с протоковой частью и распределяются дисперсно [21]. В поджелудочной железе новорожденного Д-клеток в 20 раз больше, чем у взрослых [2]. Механизмы высвобождения инсулина поджелудочной железой плода становятся полноценными в конце беременности или сразу после родов. Содержание инсулина в сыворотке крови плода человека повышено, но очень быстро падает после перевязки пуповины и поступления к плоду пищевых веществ. Полный ответ А-клеток на воздействие стимуляторов секреции глюкагона или угнетение его секреции инсулином и глюкозой наблюдается в конце беременности либо после рождения ребенка. Считается, что эти эндокринные изменения обусловлены активацией А-адренэргической системы новорожденного с одновременным снижением чувствительности В-клеток к инсулиногенным стимулам, а также повышение чувствительности А-клеток к аминокислотам или стимуляцией А-клеток глюкозой [2]. Только к 2 годам гистологическое строение поджелудочной железы начинает приближаться к таковому у взрослых. В-клеточная популяция и соотношение с другими типами клеток панкреатических островков устанавливается до 5 лет возраста [33]. Таким образом особенностью развития поджелудочной железы в раннем постнатальном онтогенезе является относительная незрелость экзокринной части и мощное раннее развитие функционирующего эндокринного аппарата.

Рецензенты:

Мартынова Н.А., д.м.н., профессор, заведующая кафедрой оперативной хирургии и топографической анатомии, ГБОУ ВПО СГМУ Минздрава России, г. Архангельск;

Болдуев В.А., д.м.н., доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ГБОУ ВПО СГМУ Минздрава России, г. Архангельск.

Развитие слюнных желез эмбриона. Поджелудочная железа плода

Формирование поджелудочной железы у плода - эмбриогенез, морфогенез

Морфогенез поджелудочной железы человека начинается на 30-й день гестации. Формирование поджелудочной железы сначала сопровождается появлением на противоположных поверхностях головной кишки дорсальной и вентральной панкреатических почек. По мере увеличения эпителиальных почек происходит формирование древовидной системы протоков за счет их прогрессивного роста и ветвления.

Вследствие дальнейшего роста и вращения развивающейся кишечной трубки две панкреатические почки двигаются навстречу друг другу и сливаются на сроке гестации около 7 нед.

Сначала в железе определяются отдельные эндокринные клетки, а затем формируются островки поджелудочной железы. На сроке гестации около 20 нед в экзокринной части поджелудочной железы появляются признаки ферментативной активности. Собственно секреция начинается на 5-м месяце внутриутробного развития, причем продукция каждого из ферментов имеет индивидуальные особенности.

Развитие поджелудочной железы представляет собой один из классических примеров взаимодействия эпителия и мезенхимы. Было продемонстрировано, что для роста и дифференцировки поджелудочной железы необходимо присутствие мезенхимы, несмотря на то что как эндокринные, так и экзокринные клетки формируются из энтодермы головной кишки.

При изучении развития изолированных энтодермы и мезенхимы в различных условиях культивирования in vitro обнаружено, что «по умолчанию» идет дифференцировка поджелудочной железы, приводящая к образованию эндокринных клеток. В то же время для полноценного органогенеза железы необходимо совместное действие внеклеточного матрикса и мезенхимных факторов.

Дорсальная, или спинная, панкреатическая почка развивается в зоне, где экспрессия Shh подавляется факторами, продуцируемыми дорсальной областью хорды. Способность реагировать на регулирующие сигналы определяется изначальной экспрессией ряда энтодермальных факторов, таких как HNF1b, HNF3a иb (FoxAl и FoxA2), HNF4a, HNF6, GATA4, GATA5 и GATA6. Некоторые из указанных факторов контролируют экспрессию панкреатодуоденального гомеобокса 1 (Pdx-1).

Препанкреатическая энтодерма экспрессирует два уникальных гена — pdx-1 и blх-9. Одним из наиболее ранних признаков возникновения поджелудочной железы является экспрессия клетками панкреатической почки гена pdx-1. Клетки-предшественники, экспрессирующие ген pdx-1, дают начало всем клеткам поджелудочной железы.

Установлено, что различные факторы контролируют спецификацию дорсального и вентрального отделов поджелудочной железы, при этом экспрессия blx-9 в дорсальной препанкреатической энтодерме предшествует экспрессии pdx-1. У мышей при отсутствии Н1х-9 дорсальная препанкреатическая энтодерма не способна экспрессировать Pdx-1, вследствие чего не формируется дорсальная (спинная) панкреатическая почка.

Вентральная (брюшная) часть поджелудочной железы при этом характеризуется формированием всех четырех типов гормонпродуцирующих клеток островков Лангерганса, однако в существенно меньшем количестве.

Установлено, что белок PDX-1 вырабатывается в эпителии двенадцатиперстной кишки, расположенном в непосредственной близости к панкреатическим почкам, а также в эпителии самих панкреатических почек. У мышей с делецией гена pdx-1 при нормальном развитии всех отделов ЖКТ и всего тела в целом поджелудочная железа не формировалась.

Другая группа исследователей, независимо получивших мышей с нокаутом гена pdx-1, установила, что дорсальная почка поджелудочной железы формировалась, однако ее дальнейшее развитие прекращалось. Дефект развития, связанный с нокаутом гена pdx, ограничен эпителием, в то время как мезенхимные клетки в отсутствие pdx дифференцируются нормально.

Кроме того, у мышей с нокаутом гена pdx наиболее проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки развивался аномально: в нем формировались везикулярные структуры, покрытые кубическим эпителием, а не ворсины с цилиндрическим эпителием. Это свидетельствует о том, что pdx-1 оказывает влияние на дифференцировку клеток на значительно большей площади, чем область, из которой развивается поджелудочная железа, что согласуется с ранее обозначенной зоной экспрессии указанного гена. Описана врожденная агенезия поджелудочной железы у человека, связанная с делецией единичного нуклеотида в гене pdx-1.

Сигнальный путь Notch определяет клетки, которые должны дифференцироваться в эндокринные. Предшественники эндокринных клеток временно экспрессируют нейрогенин (ngn) 3, который блокируется влиянием сигнального пути Notch. У мышей при отсутствии ngn3 исчезает способность к формированию любых эндокринных клеток.

С другой стороны, чрезмерная экспрессия ngn3 приводит к дифференцировке всей ткани поджелудочной железы в эндокринные клетки. Клетки, в которых экспрессия ngn3 блокируется сигнальным путем Notch, трансформируются в экзокринные. Для окончательной дифференцировки в экзокринные клетки необходимо присутствие дополнительного фактора — Р48.

У мышей с выключенной экспрессией Р48 отсутствует экзокринная часть поджелудочной железы, однако эндокринные островки полностью сформированы. Экспрессия ngn3 определяет экзокринную функцию клеток, однако период развития и характер взаимодействия с другими главными факторами, определяющими дифференцировку четырех основных типов эндокринных клеток, остаются неизученными. Более детальное описание современных представлений о молекулярных механизмах развития поджелудочной железы изложено в нескольких обзорах.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Глотка эмбриона. Формирование и развитие глотки у плода

Изучая развитие ранних эмбрионов, мы видели как спланхноплевра обрастает первичную кишку и как происходит ее разделение на внезародышевую часть (желточный мешок) и внутризародышевую часть, из которой образуется в дальнейшем желудочно-кишечный тракт. Мы проследили также процесс разделения внутризародышевой кишки на переднюю кишку, среднюю кишку и заднюю кишку и образование ротового и анального отверстий вследствие прорыва стомодеального углубления в головной части эмбриона и проктодеальной ямки в его каудальной части.

В конце первого месяца развития в пределах кишечного тракта начинается процесс развития определенных органов. Начав рассмотрение со знакомых нам теперь стадий, мы подробно проследим дальнейшие наиболее важные фазы развития, в ходе которых образуется дефинитивная структура различных пищеварительных органов и устанавливаются определенные отношения между ними. Несмотря на то, что ротовая область является частью пищеварительной системы, ее дифференцировка тесно связана с формированием лица, и поэтому она была описана в предыдущих статьях.

В начале второго месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку (pharynx). Сильно сжатая в дорзо-вентральном направлении, глотка простирается латерально в виде ряда дивертикулов, которые выступают на каждой стороне между висцеральными дугами. Глотка на этой стадии развития обнаруживает рекапитуляцию тех структур, которые имели функциональное значение у живущих в воде анцестральных форм. Глоточные карманы эмбриона млекопитающего гомологичны внутренней части жаберных щелей.

Как это обычно наблюдается, повторение филогении здесь замаскировано. Несмотря на то, что у эмбрионов млекопитающих ткань, которая закрывает жаберные щели, редуцируется до тонкой мембраны, состоящей лишь из слоя эктодермы и энтодермы, эта мембрана редко полностью исчезает. Иногда передние глоточные карманы прорываются наружу, вследствие чего образуются открытые жаберные щели, но в таких случаях отверстие существует очень недолго и щели вскоре вновь закрываются.

Подобно многим другим рудиментарным структурам, возникающим в процессе развития высших форм, глоточные карманы дают начало органам, которые резко отличаются в функциональном отношении от своих предшественников. Образно говоря, природа сохранила некоторые структуры, потерявшие свое функциональное значение в ходе эволюции, но изменила их в соответствии с новыми функциями.

Основная глоточная трубка эмбриона, расположенная к центру ют дивертикулов, превращается непосредственно в дефинитивную глотку. В ходе этого процесса она уплощается и относительно уменьшается в размере. Дистальные концы первой пары глоточных карманов, расположенных между мандибулярной и гиоидной дугами, приходят в тесную связь со слуховыми пузырьками. Из этих карманов на каждой стороне возникают барабанная полость и евстахиева труба, что уже было описано в связи с развитием уха.
Вторая пара карманов в значительной мере включается в стенку глотки и принимает участие в образовании области миндалин и надминдалевидной ямки.

Третья и четвертая пары карманов дают начало группе эндокринных желез: паращитовидным, вилочковой и постбронхиальным телам. После перемещения этих закладок в прилежащую мезенхиму остатки первичных карманов быстро редуцируются и сохраняются лишь углубления в стенке глотки, примыкающие к небоглоточной (глоточно-надгортанной) складке.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Гистогенетические процессы при образовании любых больших ацинозных желез протекают в основном одинаково, если не учитывать некоторые детали. Первичная клеточная масса, из которой формируется эпителиальная (паренхиматозная) часть железы, образуется путем быстрого размножения клеток в глубоком слое эпителия. В качестве примера приведем гистогенез слюнных желез. Здесь образуется первичная клеточная масса, из которой возникает эпителиальная паренхиматозная часть железы. Вначале эта клеточная масса врастает в подлежащую мезенхиму в виде сплошного эпителиального тяжа. Дистальный конец первичного тяжа дорастает до места образования секреторной части железы и начинает разветвляться.

Концевая часть каждой ветви несет шишкообразное утолщение, которое образовано радиально расположенными клетками. Из этой разрастающейся системы эпителиальных тяжей благодаря клеточной перегруппировке формируется ветвящаяся система протоков железы. Одновременно с этим группы концевых клеток преобразуются в секреторные отделы (acini). Соединительнотканный каркас (строма), который поддерживает паренхиму железы, возникает из окружающей мезенхимы.

Мезенхима преобразуется в соединительную ткань, которая создает перегородки, разделяющие железу на доли. Кроме того, мезенхима концентрируется вокруг всей развивающейся массы железы. Эта периферическая зона плотно расположенных мезенхимных клеток превращается в соединительную ткань, из которой образуется фиброзная оболочка железы, называемая ее капсулой.

Таков общий ход развития всех ацинозных желез. Особенности в строении каждой железы обусловлены цитологическим и физиологическим характером ее секреторных клеток. Некоторые ацинусы слюнных желез вырабатывают слизь (муцин), предназначенную для смазывания пищи. Другие ацинусы продуцируют пищеварительный фермент птиалин, способствующий превращению крахмала в сахар. Для выяснения подобных различий во внутренней химии клеток применяются специальные цитологические и микрохимические методики.

Поджелудочная железа плода

Поджелудочная железа образуется из двух закладок, которые возникают независимо друг от друга и в процессе дальнейшего развития срастаются. Эти закладки известны под названием дорзальной и вентральной панкреатических почек или дорзальной и вентральной поджелудочных желез. Дорзальная поджелудочная железа возникает, как показывает ее название, из дорзальной стенки двенадцатиперстной кишки. Она располагается почти напротив дивертикула печени. В процессе своего роста дорзальная поджелудочная железа внедряется между двумя листками спланхноплевры, образующими спинную брыжейку.

Вентральная панкреатическая почка представляет собой энто-дермальный вырост, который возникает немного правее средней линии, в углу, образованном двенадцатиперстной кишкой и дивертикулом печени, и растет в каудальном направлении. По мере удлинения дивертикула печени смещается и вентральная панкреатическая почка, благодаря чему вентральная поджелудочная железа вскоре после этого представляет собой почку, отходящую от общего желчного протока. Иногда наблюдается появление двух вентральных панкреатических закладок. Вполне вероятно, что обычное одностороннее образование, которое наблюдается у эмбрионов млекопитающих, первично было представлено парными вентро-латеральными дивертикулами.
Можно думать, что в ходе эволюции один дивертикул этой пары регрессировал или же пересек среднюю линию и слился с другим дивертикулом.

В процессе своего роста она внедряется под мезодермальную оболочку двенадцатиперстной кишки и простирается дальше в спинную брыжейку. В результате вентральная панкреатическая почка располагается бок о бок с дорзальной и вскоре срастается с ней. Дефинитивная поджелудочная железа в основном образуется из дорзальной панкреатической почки, которая дает начало всем частям железы, кроме головки.

Большая часть головки возникает из вентральной почки. В процессе образования первичной железистой ткани из этих двух независимых источников происходит также и слияние систем их протоков. Отличительные особенности этого процесса у различных видов определяют своеобразное строение дефинитивной системы протоков поджелудочной железы. Так, например, у лошади и собаки имеется два протока — один дорзальный (санториниев проток), который открывается непосредственно в двенадцатиперстную кишку, а другой, вентральный (вирсунгов проток), который открывается в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток.
Эти протоки представляют собой две первичные панкреатические почки, которые обычно наблюдаются у эмбрионов млекопитающих.

У других видов оба первичных протока сливаются внутри поджелудочной железы и остается только концевая часть одного протока. У, человека сохраняется вентральный проток, который соединен с двенадцатиперстной кишкой через общий желчный проток, а проксимальная часть дорзального протока обычно атрофируется. Дисталь-ная часть первичного дорзального протока, сохраняется и служит для оттока жидкости из хвостовой части поджелудочной железы в вентральный проток, с которым эта часть дорзального протока соединена анастомозом. У свиньи и быка вентральный проток обычно исчезает, а дорзальный сохраняется в качестве дефинитивного протока поджелудочной железы.

В процессе развития железистой ткани поджелудочной железы участвуют такие же почкующиеся и ветвящиеся эпителиальные клеточные тяжи, как и тяжи, уже описанные в связи с развитием слюнных желез. Большая часть увеличенных концевых и латеральных почек клеточных тяжей постепенно принимает характерное строение панкреатических ацинусов, в то время как сами тяжи становятся полыми и образуют протоки, в которые впадают ацинусы.

Поджелудочная железа отличается тем, что в ее веществе рассеяно около миллиона небольших групп секреторных клеток, гормон которых выделяется не в систему протоков, а непосредственно в кровь. Эти эндокринные области представляют собой островки поджелудочной железы (островки Лангерганса). Гормон, который они вырабатывают (инсулин), играет огромную роль в усвоении организмом углеводов. Островки Лангерганса представляют особый интерес с медицинской точки зрения, так как нарушение их эндокринной функции вызывает диабет. При диабете резко уменьшается усвоение сахара клетками организма и в результате наблюдается появление сахара в моче.

Островки возникают в качестве специализированных почек из эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы. Однако почки, из которых образуются островки, отделяются от остальной материнской ткани на ранней стадии развития. В результате самодифференцировки они превращаются в спутанные клубки клеточных тяжей, в промежутках между которыми проходят капилляры. Иногда у островков сохраняется первичная связь с системой протоков в виде тонкого пучка клеток. Эти пучки рудиментарны и не имеют полости.

Первый триместр беременности: изменения в организме женщины и развитие плода по неделям

Первый триместр беременности — важный период, когда формируется организм и закладываются основные системы будущего малыша. В этой статье мы рассмотрим, что происходит в женском организме и как развивается эмбрион в начале беременности.

Какие системы организма начинают работать по-новому?

После зачатия ребенка происходят глобальные физиологические изменения в организме женщины. Большие перемены наблюдаются в работе эндокринной системы. Подавляется выработка гормонов передней доли гипофиза, которые отвечают за формирование и развитие фолликула в яичнике. Формируется желтое тело — гормонопродуцирующая железа, выполняющая ключевую роль в сохранении беременности на ранних сроках.

Временная железа образуется в правом или левом яичнике после овуляции и продуцирует прогестерон. Функции прогестерона:

предотвращает выход новых яйцеклеток и развитие менструального кровотечения;
стимулирует рост эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к закреплению плодного яйца,
обеспечивает имплантацию зародыша и его дальнейшее нормальное развитие;
способствует образованию слизистой пробки в шейке матки, которая необходима для защиты эмбриона от инфекций;
снижает тонус мышечного слоя матки, предотвращая его сокращение и выкидыш.

У небеременных женщин желтое тело рассасывается за две недели до менструации. В период вынашивания ребенка оно существует до 10-12 недель гестации, после чего временная железа перестает существовать и ее функции выполняет плацента.

Функционирование желтого тела обеспечивает гормон ХГЧ, который начинает вырабатываться тканью хориона на 6-8 день после слияния мужской и женской гамет. ХГЧ усиливает синтез половых гормонов и кортикостероидов, производимых в коре надпочечников.

Важным гормоном в период вынашивания ребенка является пролактин, который вырабатывается гипофизом. Начиная с 8 недели беременности, выработка пролактина возрастает. Это необходимо для подготовки молочных желез к грудному вскармливанию, а также для нормального формирования легочной ткани эмбриона.

На ранних стадиях беременности изменяется работа щитовидной железы. Орган увеличивается в размерах и начинает синтезировать больше гормонов, которые важны для развития эмбриона.

Иммунная система

В период вынашивания ребенка даже у абсолютно здоровой женщины снижаются защитные силы организма. Это связано с изменением гормонального фона и адаптацией организма к новым условиям.

Повышается вероятность острых воспалительных процессов и обострения хронических заболеваний. Могут обостряться патологии дыхательной, пищеварительной, мочеполовой системы. Часто ситуация осложняется тем, что многие медикаменты профилактического и лечебного действия при беременности противопоказаны.

Что может сделать беременная для укрепления иммунитета?

Составить полезное меню. Свежие овощи и фрукты, кисломолочные продукты, рыба, орехи, зеленый чай — все это укрепляет иммунитет.
Вести активный образ жизни и следить за массой тела. Избыточный вес и отсутствие активности снижают защитные силы организма.
Избегать стрессов. Эмоциональные переживания угнетают работу иммунной системы.

Кроме этого, во время беременности важно вовремя лечить любые воспалительные процессы. Все системы организма взаимосвязаны. Например, обычная простуда может стать причиной острого пиелонефрита или другого серьезного заболевания.

Психоэмоциональные изменения

Практически все женщины во время беременности подвержены резким эмоциональным перепадам, ведь изменение гормонального фона влияет на работу центральной нервной системы. Психоэмоциональное состояние беременной часто ухудшается во время токсикоза. В связи с этим у беременной могут возникать:

плаксивость;
раздражительность;
головокружение;
сонливость.

Читайте также: