Первичная брыжейка эмбриона. Формирование брыжейки плода
Обновлено: 02.05.2024
Эмбриогенез, лучевая анатомия передней брюшной стенки и желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) у плода
а) События ранних этапов эмбригенеза:
3-я неделя: 15-21-й дни после оплодотворения:
• Двуслойный зародышевый диск → трехслойный зародышевый диск (начало гаструляции)
• Гаструляция: процесс формирования трех первичных зародышевых листков:
о Эктодерма → эпидермис, сетчатка, центральная и периферическая нервная система, другие органы
о Мезодерма → гладкая мускулатура, соединительная ткань, сосуды, большая часть сердечно-сосудистой системы, клетки крови, костный мозг, скелет, скелетная мускулатура, органы мочеполовой системы
о Энтодерма → эпителиальная выстилка дыхательных путей и ЖКТ, включая железы, открывающиеся в просвет ЖКТ, и железистые клетки печени и поджелудочной железы
• Энтодерма и эктодерма на всем протяжении кишечника, за исключением двух областей, разделены мезодермой:
о Области, лишенные мезодермы: ротоглоточная мембрана (будущая полоть ротоглотки) и клоакальная мембрана (будущие анус и уретра)
• Аллантоис формируется на 16-й день в виде выпячивания в каудальной части желточного мешка, а затем удлиняется, образуя аллантоидный стебелек:
о Участвует в развитии мочевого пузыря и раннем кроветворении
о По мере роста мочевого пузыря становится мочевым протоком (урахусом)
о Кровеносные сосуды аллантоиса становятся пупочными артериями и венами
5-я неделя: 29-35-й дни после оплодотворения:
• Внутренние органы развиваются из брыжейки каудальной части передней кишки
• Желудок плода фиксирован двумя эмбриональными брыжейками желудка; начинается поворот желудка:
о Дорсальная брыжейка желудка: место формирования селезенки, тела и хвоста поджелудочной железы
о Вентральная брыжейка желудка: место формирования печени, желчных протоков, головки поджелудочной железы:
- Дорсальная часть вентральной брыжейки становится малым сальником
- Малый сальник содержит желудочно-печеночную и печеночно-двенадцатиперстную связки
• Передняя кишка: дает начало пищеводу, желудку и проксимальной части двенадцатиперстной кишки (до уровня зачатка печени)
• Средняя кишка: дает начало 2/3 поперечной ободочной кишки (от уровня зачатка печени); открывается в желточный мешок:
о Кишечная трубка удлиняется → формируется первичная кишечная петля (сообщается с желточным мешком посредством желточного протока)
о Осью формирующейся кишечной петли является верхняя брыжеечная артерия
о Начинается слияние желточного протока и аллантоидного стебелька
• Задняя кишка: дает начало дистальной 1/3 поперечной ободочной кишки, нисходящей ободочной кишке, сигмовидной и прямой кишке, верхней части заднепроходного канала:
о Энтодерма задней кишки также образует выстилку мочевого пузыря и уретры
о Каудальный конец задней кишки заканчивается клоакой, выстланной энтодермой
о Клоака содержит основание аллантоиса
о Между задней кишкой и основанием аллантоиса находится складка мезодермы - уроректальная перегородка
Первичная кишка начинает удлиняться одновременно со своей дорсальной брыжейкой. Печеночный дивертикул дает начало желчным протокам и вентральной части поджелудочной железы. Становятся различимы артерии, кровоснабжающие кишечник: чревный ствол (передняя кишка), верхняя брыжеечная артерия (средняя кишка) и нижняя брыжеечная артерия (задняя кишка). Развитие печени происходит внутри вентральной брыжейки, которая впоследствии резорбируется с образованием серповидной связки и малого сальника. Первичная кишка удлиняется и выходит в пупочный канатик. Продолжается стремительный рост печени. Сохраняется только каудальная часть вентральной брыжейки (серповидная связка). Дорсальная брыжейка удлиняется, образуя левый и каудальный отделы полости малого сальника. Кишечник удлиняется и совершает поворот против часовой стрелки (относительно вида спереди) вокруг верхней брыжеечной артерии, проходящей внутри дорсальной брыжейки. От прямой кишки и ануса отделяется урогенитальный синус. К наиболее частым аномалиям развития, возникающим на данном этапе, относятся незавершенный поворот средней кишки, омфалоцеле и атрезия ануса. ПВ заходит в печень вдоль каудального (свободного) края серповидной связки. Листки большого сальника удлиняются влево и кау-дально, расширяя полость малого сальника и покрывая поперечную ободочную и тонкую кишку. К 10-й неделе после оплодотворения (12-я неделя от ПДПМ) тонкая кишка возвращается в брюшную полость. Желточный проток, соединявший желточный мешок и первичную кишку, атрофируется. Слепая кишка возвращается в последнюю очередь, продолжая совершать поворот против часовой стрелки до тех пор, пока не оказывается в правом нижнем квадранте брюшной полости. На данном этапе могут возникать следующие аномалии развития: перси-стенция части желточного протока (меккелев дивертикул) и незавершенный поворот кишечника. К 4-5-му месяцам беременности восходящая и нисходящая ободочная кишка фиксируются в забрюшинном пространстве за счет слияния их брыжеек с задней стенкой брюшной полости. Тонкая, поперечная ободочная и сигмовидная ободочная кишка остаются внутрибрюшинно на собственных брыжейках.
6-7-я недели: 36-49-й дни после оплодотворения:
• Слияние желточного протока и аллантоидного стебелька завершается формированием пупочного канатика:
о Желточный проток атрофируется: незавершенный регресс → формируется меккелев дивертикул - слепое мешковидное выпячивание стенки дистальной части подвздошной кишки
• Физиологическая пупочная грыжа:
о Средняя кишка удлиняется и перестает помещаться в брюшной полости → грыжевое выпячивание в основание пуповины
о Поворачивается на 90° против часовой стрелки вокруг оси верхней брыжеечной артерии (вид со стороны передней поверхности эмбриона)
о Складки, образующиеся из уроректальной перегородки, формируют клоакальную мембрану, которая разделяет клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус:
- Клоакальная мембрана разделяется на анальную и мочеполовую мембраны
9-я неделя:
• Размеры брюшной полости увеличиваются достаточно, позволяя вместить внутренние органы целиком (физиологическая грыжа разрешается)
10-я неделя:
• По мере возвращения в брюшную полость кишечник дополнительно поворачивается на 180° (угол поворота в общей сложности составляет 270°)
б) Сосуды брюшной полости у плода:
1. Артерии:
• Основные артерии плода идут от аорты кпереди, проходя через дорсальную брыжейку, и кровоснабжают кишечник, а также органы, расположенные внутри брыжейки
• Пупочно-брыжеечные (желточные) артерии кровоснабжают желточный мешок, а затем постепенно сливаются, образуя артерии в дорсальной брыжейке:
о Чревный ствол кровоснабжает переднюю кишку, верхняя брыжеечная артерия - среднюю кишку, нижняя брыжеечная артерия - заднюю кишку
Желточные вены собирают кровь от желточного мешка и ветвятся в печени, образуя синусоиды и венозную систему печени. Затем они вновь объединяются, формируя проксимальные части желточных вен, которые впадают в изначально парные ПВ, которые, в свою очередь, впадают в венозный синус сердца. Вся правая и на значительном протяжении левая ПВ атрофируются. От левой ПВ отходит крупная ветвь к печени, анастомозирующая с венозной сетью, образованной из желточных вен. Внепеченочные (дистальные) части желточных вен являются предшественниками системы воротной вены. Воротный синус доставляет к печени некоторый объем оксигенированной крови. Проксимальные части желточных вен становятся печеночными венами, доставляющими кровь от печени к сердцу. Дистальные части становятся системой воротной вены, несущей кровь от кишечника к печеночным синусоидам.
в) Органы брюшной полости у плода:
1. Абдоминальные структуры:
• Пищеварительный тракт:
о Передняя кишка (пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка)
о Средняя кишка (тонкая кишка, толстая кишка до селезеночного изгиба)
о Задняя кишка (нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка)
• Внутрибрыжеечные органы развиваются из дивертикулов вентральной или дорсальной части передней кишки
• Под держивающая брыжейка
2. Тонкая и толстая кишка:
• Двенадцатиперстная кишка:
о У плода расположена интраперитонеально, имеет брыжейку:
- Поджелудочная железа, расположенная более вентрально, также крепится к брыжейке двенадцатиперстной кишки
о После того как брыжейка восходящей ободочной кишки прикрепляется к внутренней поверхности передней брюшной стенки, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа оказываются в забрюшинном пространстве
• Тонкая кишка:
о Развивается в дорсальной брыжейке, которая затем удлиняется и становится брыжейкой тонкой кишки у взрослого
• Толстая кишка (ободочная):
о Развивается в дорсальной брыжейке в виде прямой трубки
• Восходящая и нисходящая ободочная кишка обычно утрачивают брыжейку и становятся забрюшинными органами у взрослого:
о Распространенный вариант: восходящая ободочная Кишка сохраняет подвижность из-за персистенции брыжейки (фактор, способствующий перекруту и завороту слепой кишки)
3. Печень:
• Развивается из выпячивания вентральной части передней кишки
• Главная причина деформации внутрибрюшинных пространств и брыжейки - быстрый рост печени
• Осуществляет поворот против часовой стрелки и прикрепляется к правой стороне диафрагмы внебрюшинным полем
• В результате поворота печени образуется правое поддиафрагмальное пространство, идущее влево и кзади от желудка:
о Становится полостью малого сальника (сальниковой сумкой)
4. Селезенка:
• Развивается в дорсальной брыжейке желудка, которая удлиняется и образует желудочно-селезеночную связку:
о Содержит короткие артерии и вены желудка и образует левую часть передней стенки полости малого сальника (сальниковой сумки)
о Удлиняясь, каудальные части желудочно-селезеночной связки «свисают» с желудка в виде шторы:
- Участвует в формировании большого сальника и желудочно-кишечной связки
о Большой сальник и желудочно-кишечная связка содержат желудочно-сальниковые артерии и вены
5. Поджелудочная железа:
• Развивается в дорсальной части дорсальной брыжейки:
о Последняя редуцируется до селезеночно-почечной связки:
- Содержит сосуды селезенки и хвост поджелудочной железы
- Образует левую часть задней стенки полости малого сальника
• Поджелудочная железа становится забрюшинным органом
МРТ, Т2-ВИ, фронтальный срез на уровне почек. Визуализируется часть восходящей ободочной кишки, имеющая сигнал средней интенсивности, смешивающийся с окружающими мягкими тканями. И печень, и селезенка имеют сигнал очень низкой интенсивности и отчетливо различимы. Продолжение. Плоскость сканирования смещена несколько кпереди. Печень пересекает среднюю линию и вносит основной вклад в формирование ОЖ. Легкие имеют сигнал большей интенсивности. Интенсивность сигнала, исходящего от органов, имеющих жидкое содержимое (мочевого пузыря, желудка и тонкой кишки), значительно повышена. За счет высокого контрастного разрешения МРТ наилучшим образом подходит для исследования содержимого диафрагмальной грыжи. В то время как режим Т2-ВИ при МРТ чаще всего используют для изучения анатомии плода, режим Т1-ВИ наиболее предпочтителен для исследования толстой кишки, поскольку меконий имеет сигнал высокой интенсивности, как видно на данном снимке.Также обращает внимание более высокая интенсивность сигнала от паренхимы печени в режиме Т1-ВИ, по сравнению с Т2-ВИ. Помимо исследования толстой кишки, режим Т2-ВИ информативен для изучения гематом, которые часто имеют сигнал очень высокой интенсивности. УЗИ плода в 20 нед., фронтальная плоскость. Анатомия верхнего этажа брюшной полости. УЗИ плода в III триместре. Как показано на данном составном снимке, идентифицировать различные органы позволяет незначительная разница в их эхогенности. На верхнем снимке (поперечная плоскость, косой срез) показаны легкие, эхогенность которых, по сравнению с печенью и селезенкой, несколько повышена. Изменения эхотекстуры того или иного органа нередко позволяют заподозрить патологический процесс. На нижнем снимке (фронтальная плоскость, косой срез) представлена поперечная ободочная кишка. УЗИ позволяет обнаружить многие анатомические особенности, например гаустры. Аноректальные мальформации представляют собой группу сложных пороков развития, в основе диагностики которых лежит тщательное исследование толстой кишки на всем протяжении до анального отверстия. Слева - MPT, Т1 -ВИ, сагиттальная плоскость. Определяется нормальное сужение прямой кишки. Последовательная визуализация толстой кишки с помощью УЗИ (вверху справа) - более трудная задача, однако визуализацию седалищно-прямокишечной ямки (внизу справа) следует производить при любом подозрении на наличие аноректальной мальформации. Ямка имеет характерную форму пончика (или мишени) с толстым гипоэхогенным сфинктером и гиперэхогенной слизистой оболочкой.
г) Отдельные пороки развития передней брюшной стенки и желудочно-кишечного тракта у плода:
1. Омфалоцеле:
• Возникает в результате нарушения замыкания пупочного кольца вследствие патологии образования складок или персистенции физиологической пупочной грыжи
• Механизм патогенеза может отличаться в зависимости от того, какие органы подверглись выпадению
2. Гастрошизис:
• Предполагается наличие нескольких механизмов патогенеза
• Нарушение формирования правой боковой складки, в результате которого желточный проток и предшественник аллантоидного стебелька не сливаются и не образуют пупочный канатик; очаговая несостоятельность тканей в месте соединения правой латеральной складки и пуповины, способствующая выпадению внутренних органов
- Вернуться в оглавление раздела "Акушерство."
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 15.10.2021
Первичная брыжейка эмбриона. Формирование брыжейки плода
Формирование брыжейки кишечника. Брыжейка тонкой и ободочной кишки эмбриона
Как это уже освещалось в статье о развитии кишки, подвздошно-слепая область примитивной, первичной кишечной петли, намеченная образованной закладкой слепой кишки, смещается направо и фиксируется в общем в области будущей правой бедренной ямки. От этого места будущие восходящая и поперечная части ободочной кишки идут вентрально от двенадцатиперстной кишки косо справа налево и краниально, к области селезенки, где загибаются, образуя селезеночную кривизну (flexura lienalis), и возвращаются затем в дорсальном направлении.
Закладка тонкой кишки в это время располагается налево и каудально от закладки восходящей части ободочной кишки. Впоследствии граница между восходящей и поперечной частями ободочной кишки приподнимается краниально и образует печеночную кривизну (flexura hepatica). При ротирующих поворотах петли, которые ведут к возникновению описанного положения кишки, закручивается также и веерообразно распростертая брыжейка. Осью ротации кишечной петли и ее брыжейки является место отхождения краниальной, верхней, брыжеечной артерии (arteria mesenterica cranialis).
На четвертом месяце развития место прикрепления дорсальной брыжейки к дорсальной стенке тела еще по-прежнему располагается по средней линии. Позднее оно смещается в результате вторичных сращений брюшины с париетальным листком перитонеальной перепонки. Однако в этот период это место прикрепления уже короче, чем его интестинальное, кишечное прикрепление, которое в значительной степени удлиняется в связи с постоянным удлинением кишечной трубки и в связи с образованием новых кишечных петель.
В области двенадцатиперстной кишки брыжейка (rnesoduodenum) почти что полностью прикладывается к париетальной брюшине дорсальной стенки тела и сливается с ней; таким образом, почти вся двенадцатиперстная кишка оказывается прочно фиксированной к дорсальной стенке тела; при этом она становится вторично позадиперитонеально расположенной и вместе с поджелудочной железой врастает в дорсальную брыжейку двенадцатиперстной кишки и желудка.
Тощая и подвздошная кишки на всем своем протяжении располагаются внутрибрюшинно и имеют свою собственную брыжейку. Однако место ее отхождения в результате вторичных смещений и спаек отклоняется от своего первоначального расположения по средней линии дорсальной стенки тела и идет затем от подвздошнослепой области косо по направлению к двенадцатиперстно-тощей кривизне (flexura duodenojejunalis) в виде так называемого корня брыжейки (radix mesostenii).
Брыжейка ободочной кишки в области ее восходящего и нисходящего отделов сначала сравнительно широка. По мере роста этих обеих частей толстой кишки в длину и по мере их перемещения латерально по обеим сторонам брюшной полости, их брыжейка прикладывается к дорсальной стенке тела, сливаясь при этом с париетальной брюшиной. Таким образом, восходящая и нисходящая части ободочной кишки плотно фиксируются к задней стенке тела в вторично занимают позадибрюшинное положение.
Как уже было описано выше, брыжейка поперечной ободочной кишки, которая по своему ходу перекрещивается с двенадцатиперстной кишкой, уже до этого срастается с дорсокаудальной стенкой сальниковой сумки и сохраняется вплоть до взрослого состояния. Поперечная ободочная кишка (colon transversum) является, таким образом, подвижной и располагается внутрибрюшинно. Сигмовидная кишка (colon sigmoideum) сохраняет свою короткую брыжейку (mesosigmoideum), в то время как первичная брыжейка прямой кишки (mesorectum) исчезает.
Область слепой кишки либо полностью прирастает к дорсальной париетальной брюшине (caecum fixatum), либо сохраняет короткую брыжейку и свободно свисает в брюшную полость (caecum mobile). Червеобразный отросток (processus vermiformis) обычно сохраняет свою маленькую брыжейку (mesenteriolum).
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Развитие брюшины эмбриона. Особенности формирования брюшины плода
Брюшина (peritoneum) возникает из латеральных пластинок мезодермы таким образом, что висцеральный мезобласт дает начало, помимо иных элементов, также и висцеральному листку брюшины, в то время как из париетального мезобласта возникают не только соединительнотканные компоненты кожи и вентральная мускулатура, но и париетальный листок брюшины.
Кишечная трубка, первоначально прямая, покрывается с обеих сторон висцеральным мезобластом. Из его более внутреннего, сгущенного слоя мезенхимы формируются соединительнотканные и мышечные элементы кишечной трубки, из наружного слоя — висцеральный листок первичной брыжейки. Как видно из приведенного рисунка, эти листки, соединяясь дорсально и вентрально в удвоенный листок, вновь раздваиваются на дорсальной и вентральной стенках тела и в виде закладки париетальной брюшины переходят на внутреннюю поверхность стенок тела.
Таким образом, кишечная трубка оказывается подвешенной в двойной складке первичной брыжейки в брюшной полости.
Первичная брыжейка располагается в сагиттальной полости. Она делится на дорсальную брыжейку, прикрепляющую кишечную трубку к дорсальной стенке тела, и на брыжейку вентральную, прикрепляющую ее к вентральной стенке тела. Однако, поскольку вентральная брыжейка доходит только до области пупка, то ниже этого уровня перитонеальная полость является единой, в то время как ее дорсальный отдел делится дорсальной брыжейкой на две части.
В соответствии с областями, на которые позднее дифференцируется кишечная трубка, брыжейку (mesenterium) можно делить на отделы, относящиеся к отдельным органам и частям кишечника. Глотка и верхний отдел пищевода не имеют брыжейки, они располагаются в области утолщенной мезенхимы в шейном отделе эмбриона, где отсутствует целомическая полость.
Нижняя часть пищевода отчасти прикрепляется к дорсальной стенке тела при помощи дорсальной брыжейки пищевода (mesoesophagon), из которой впоследствии образуется дорсальная брыжейка легких (mesopulmonum dorsale), то есть будущее грудное средостение (mediastinum). В этой брыжейке располагаются грудные органы, за исключением легких. В области желудка образуется дорсальная брыжейка желудка (mesogastrium dorsale), являющаяся закладкой для большого сальника (omentum majus), и вентральная брыжейка желудка (mesogastrium ventrale), в которую отчасти врастает печень и которая частично преобразуется в малый сальник (omentum minus).
В области двенадцатиперстной кишки распознается дорсальная брыжейка двенадцатиперстной кишки (mesoduodenum dorsale), в которую врастает дорсальная закладка поджелудочной железы, и вентральная брыжейка двенадцатиперстной кишки (mesoduodenum ventrale), в которой находится вентральная закладка поджелудочной железы и часть зачатка печени. Остальные отделы кишечной трубки уже не имеют вентральной брыжейки и фиксируются к стенке тела при помощи только одной дорсальной брыжейки. В ней, в области тонкой кишки, распознается брыжейка собственно тонкой кишки (mesostenium), а в области толстой кишки — брыжейки ободочной, сигмовидной и прямой кишок (mesocolon, mesosigmoideum и mesorectum).
Одновременно с образованием дна первичной кишки спланхническая мезодерма каждой стороны растет к средней линии, окружая трубчатый пищеварительный тракт. Два листка спланхнической мезодермы, которые поддерживают кишку в полости тела, известны под названием первичной, или общей, брыжейки. Та часть первичной брыжейки, которая расположена дорзально по отношению к кишке и подвешивает ее к дорзальной стенке тела, называется спинной брыжейкой.
Та же часть первичной брыжейки, которая расположена вентрально по отношению к кишке и прикрепляет ее к вентральной стенке тела, называется брюшной брыжейкой. Первичная брыжейка сначала разделяет целом на правую и левую половины, но уже на очень ранних стадиях развития наблюдается прорыв той части брюшной брыжейки, которая расположена более каудально. В результате этого процесса правый и левый целом сливаются и образуется непарная полость тела, характерная для взрослых людей.
В области печени брюшная брыжейка сохраняется и печень возникает, как мы уже видели, в виде вентрального дивертикула кишки, который врастает в брюшную брыжейку. Часть брюшной брыжейки, расположенная между печенью и желудком, сохрняется в виде печеночно-желудочной связки (малый сальник, или вентральный мезогастрий), а участок, находящийся между печенью и вентральной стенкой тела, остается, хотя и сильно уменьшенным, в качестве серповидной (вентральной) связки печени (ligamentum falciformis).
В противоположность брюшной брыжейке, которая в конце концов исчезает везде, кроме области печени, спинная брыжейка почти полностью сохраняется. Она с самого начала служит мембраной, поддерживающей кишку в полости тела. В ней также проходят нервы и сосуды к кишке из основных стволов, расположенных в дорзальной стенке тела.
Ее различные отделы получили название в зависимости от той части пищеварительной трубки, с которой они соединены. Например, дорзальный мезогастрий представляет собой часть спинной брыжейки, поддерживающую желудок; mesocolon является частью спинной брыжейки, которая поддерживает ободочную кишку. В дальнейшем брыжейки испытывают существенные изменения, так как желудочно-кишечный тракт, который они поддерживают, удлиняется и образует складки.
Опорную ткань, расположенную вокруг пищевода, можно сравнить с примитивной формой брыжейки, которая никогда не утончается до состояния мембраны. Напомним, что этот участок претерпевает существенные изменения при образовании дорзальной части средостения. В области желудка изменения связанной с ним части спинной брыжейки отражают изменения в положении самого желудка.
Мы уже видели, что кардиальный конец желудка перемещается влево, в то время как его пилорический конец смещается вправо, и что это смещение сопровождается также поворотом. Совершенно ясно, что дорзальный мезогастрий должен претерпевать такие же изменения. Однако растяжение его значительно больше, чем это требуется для того, чтобы соответствовать изменению положения желудка. Дорсальный мезогастрий образует мешок, который вскоре начинает выдаваться влево от желудка над его большой кривизной.
Полость внутри этого объемистого и увеличивающегося кармана, образованного дорзальный мезогастрием, обычно называется тальниковой сумкой (в ursa omentalis). В анатомии взрослого человека дорзальный мезогастрий называют большим сальником, а та часть брюшной брыжейки, которая расположена между желудком и печенью (omentum gastro-hepaticum), обозначается как малый сальник.
По мере того как большой сальник вместе с сумкой продолжает распространяться за большую кривизну желудка, сопутствующее этому процессу изменение осевого положения желудка обусловливает увеличение роста сумки в каудальном направлении.
Большой сальник вскоре встречается с брыжейкой поперечноободочной кишки (mesocolon transversum), в результате чего он отклоняется в вентральном направлении, нависает над поперечной вастью ободочной кишки и покрывает, наподобие фартука, подлежащие кольца тонкой кишки. Вскоре после соприкосновения дорзального мезогастрия с брыжейкой поперечной ободочной кишки они сливаются друг с другом и образуют общую поддерживающую мембрану. Наряду с этим два листка, составляющие нижнюю часть сумки, также сливаются друг с другом и дистальная часть полости сумки исчезает в ходе дальнейшего развития, когда в этом фартуке откладывается большое количество жира.
В то же время большой сальник служит как бы щитом, защищающим внутренности брюшной полости.
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») - внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Читайте также: