Образование метанефроса эмбриона. Формирование почки плода

Обновлено: 01.05.2024

Образование мочи и поступление ее в мочевой пузырь у плода происходит с 9-10 недель беременности. После этого срока почки продолжают расти, и все большее число петель Генле проникает в их мозговое вещество. Однако почки плода не способны к формированию внутрипочечного осмотического градиента с гиперосмолярностью медуллы, что характерно для почек взрослого человека. Вместе с тем к концу внутриутробного периода прирост секреции вазопрессина, например, при стрессе, вызванном хирургическим вмешательством, уже может вести к снижению скорости тока мочи и повышению ее осмоляльности. Это стрессорное повышение уровня вазопрессина у плода довольно продолжительно и длится несколько дней.

Несмотря на то, что основные компоненты состава мочи плода (натрий, хлорид, мочевина) аналогичны взрослым, концентрация веществ в его моче существенно отличается. В сравнении с гипертоничной мочой, выделяемой взрослыми, моча плода резко гипотонична, в течение третьего триместра беременности ее осмоляльность колеблется в диапазоне 60-220 мосм/кг. Осмоляльность мочи плода близка плазме крови в начале функционирования почек и несколько увеличивается в поздние сроки беременности. Повышение осмоляльности мочи происходит у плода при родовых потугах и родах, что вызвано приростом уровня аргинин-вазопрессина в его крови.

Почечный кровоток у плода в третьем триместре беременности составляет всего 2% от величины его сердечного выброса. Вместе с тем, плод имеет значительно большую относительную величину сердечного выброса на кг массы тела, в связи с чем относительный почечный кровоток на единицу массы тела составляет 75% величины взрослого человека.

Скорость клубочковой фильтрации у плода относительно стабильна и составляет около 1,0 мл/мин/кг массы тела в последней трети нормальной беременности, фильтрационная фракция в это время повышается с 6% до 10% к моменту родов. Экскретируемая фракция натрия в течение третьего триместра беременности относительно стабильна и составляет около 8%.

Соответственно развитию клубочковой фильтрации у плода к концу беременности формируется эффективная система реабсорбции воды, электролитов и глюкозы. В то же время реабсорбция воды в почках плода составляет лишь 80%, по сравнению с 98,5% у взрослых, что и обуславливает более низкую осмолярность мочи. Канальцевый транспорт веществ в почках плода позволяет осуществлять разведение и подкисление мочи, реабсорбировать натрий. Однако система транспорта аминокислот в эпителии канальцев недостаточно сформирована, в связи с чем их реабсорбция существенно ниже, чем у взрослых. Секреторная способность канальцевого эпителия также недостаточно сформирована.

Регулирующие функции почек гормоны (вазопрессин, атриопептид, ангиотензин, альдостерон, паратирин) присутствуют в крови плода к моменту или даже до начала функционирования почек. Реактивность почек к регуляторным гормонам в значительной мере сформирована к третьему триместру беременности, хотя имеет свои особенности. Чувствительность и реактивность структур нефрона к регуляторным влияниям обычно изучают с помощью искусственной стимуляции гормональной секреции или введения в кровь разных дозировок экзогенных гормонов. В экспериментах на плодах животных показано, что введение этих гормонов изменяет количество и состав мочи у плодов в третьем триместре беременности. Почки плода, как и у недоношенного ребенка, менее чувствительны к действию вазопрессина, и осмолярность мочи при максимальной стимуляции секреции вазопрессина, например, дегидратацией, повышается в значительно меньшей степени, чем у доношенного новорожденного. Однако, как незрелые, так и зрелые плоды неспособны образовывать мочу значительно более гипертоничной, чем плазма крови. Введение в кровь экзогенного альдостерона снижает экскрецию натрия и повышает выделение калия у плода в конце внутриутробного периода, хотя и менее значимо, чем у взрослых, что свидетельствует о чувствительности канальцевых структур почек плода к этому гормону. Атриопептид также способен изменять функцию почек у плода. В условиях покоя у плода имеет место положительная корреляция между уровнем атриопептида в крови и скоростью тока мочи. Внутривенная инфузия атриопептида вызывает сопоставимые диуретический и натрийуретический эффекты у плода перед родами и у взрослого человека, что свидетельствует о зрелости структур нефрона плода, реагирующих на гормон. Особенностью почек плода является способность больших доз экзогенного кортизола (вызывающих повышение уровня гормона в крови в 4 раза) увеличивать в 2 раза скорость тока мочи и в 4 раза экскрецию электролитов.

Между организмом плода и амниотической жидкостью матери существует постоянный кругооборот воды и осмотически активных веществ. Проглатываемая плодом амниотическая жидкость всасывается в желудочно-кишечном тракте в его кровь и выводится через почки и плаценту. В сутки, таким образом, осуществляется кругооборот около 1 литра жидкости.

Среди факторов риска нарушения функции почек плода наибольшее значение имеют прием матерью алкоголя и наркотиков, табакокурение.

Прием алкоголя беременной женщиной вызывает обезвоживание не только в организме матери, но и у плода, что уменьшает скорость его роста и развития. Определенную роль при этом играет и возникающий дефицит минеральных веществ, необходимых для построения тканей плода. Дети пьющих алкоголь матерей страдают не только нарушениями развития мозга, но и становлением функций почек. Резким отставанием развития отличается у детей раннего возраста, родившихся у таких матерей, динамика формирования концентрирующей функции почек, становления ионорегулирующей функции и полноценной регуляции канальцевого транспорта веществ.

Курение табака беременной женщиной ведет к гипоксии плода, нарушениям его питания и увеличению числа случаев перинатальной смертности. В генезе этих последствий значительная роль принадлежит расстройствам плацентарного и пупочного кровообращения. Пупочные артерии плода курящих матерей отличаются низким уровнем образования NO и простациклина, что наряду с вазоконстрикторным эффектом никотина, ведет к нарушению маточно-плацентарного и пупочного кровотока, а, следовательно, и кровоснабжения плода. Создающийся дефицит питания и кислородного обеспечения плода замедляет развитие структуры и функций почек. Показатели почечных функций ребенка, родившегося в срок у курящей табак матери, в период новорожденности соответствуют показателям функции 7-месячного плода некурящей матери.

Образование молока у курящих родильниц существенно меньше, чем у некурящих. Различия в количестве образуемого молока у курящих и некурящих женщин сохраняется и спустя 2 недели после родов. К 4-й неделе после родов у некурящих женщин количество образуемого молока существенно возрастает, тогда как у курящих - остается без изменений, хотя состав молока практически не отличается у курящих женщин от некурящих.

Фактором риска развития врожденных аномалий мочевого тракта и почек является прием кокаина беременной женщиной, поступающего через плаценту от матери к плоду.

Образование метанефроса эмбриона. Формирование почки плода

Метанефрос имеет двойное происхождение. Он образуется частично из ткани протока мезонефроса, а частью — из промежуточной мезодермы, расположенной каудальнее мезонефроса. Вначале возникает выпячивание протока мезонефроса. Уже у эмбрионов длиной 5—6 мм этот метанефрический дивертикул, как его называют, может быть найден в виде крошечного почковидного выпячивания, расположенного непосредственно над местом, где проток мезонефроса впадает в клоаку.

Почти с момента своего появления слепой конец этого дивертикула расширяется, что в дальнейшем приводит к образованию почечной лоханки. Часть дивертикула, находящаяся около протока мезонефроса, остается тонкой и позднее превращается в мочеточник.

С ростом метанефрического дивертикула вокруг его дистального конца собирается мезодерма из той части нефрогенного тяжа, которая расположена ниже уровня образования канальцев мезонефроса. Вскоре эта масса мезодермы плотно окружает дистальный конец метанефрического дивертикула и смещается вместе с ним в краниальном направлении. Из мезодермы образуются выделительные канальцы метанефроса, или постоянной почки.

Во время своего передвижения в краниальном направлении зачаток метанефроса быстро увеличивается в размерах и вытесняет мезонефрос. Одновременно происходит быстрая внутренняя дифференциация метанефроса. Тазовый конец дивертикула внедряется в окружающую его массу метанефрогенной мезодермы и образует краниально и каудально направленные разрастания, называемые большими чашечками. Вскоре они разделяются на малые чашечки; с образованием чашечек полость лоханки и ее отростков приобретает дефинитивную форму.

Из конца каждой малой чашечки возникает большое количество выростов, которые внедряются радиально в окружающую массу нефрогенной мезодермы. Эти выросты становятся полыми, образуя первичные прямые собирающие канальцы почки. Прямые собирающие канальцы вместе с малой чашечкой и с канальцами, которые развиваются из окружающей метанефрогенной мезодермы, образуют почечную долю.

Первые изменения в метанефрогенной мезодерме, предшествующие образованию мочевых канальцев, появляются около растущих концов терминальных ветвей системы прямых собирающих канальцев, рядом со слепым концом (ампулой) собирающего канальца образуется маленькие пузырьковидные группы мезодермальных клеток. Каждая из этих групп клеток в дальнейшем превращается в мочевой каналец, впадающий в тот прямой собирающий каналец, рядом с которым он образовался.

При росте канальцев по направлению к концу собирающего протока проток посылает веточки к ним навстречу, и вскоре канальцы сливаются с протоком.

В действительности их больше — обычно четыре, и они образуют лучистый венец из канальцев метанефроса (мочевых канальцев) вокруг вершины прямого собирающего канальца. На этой стадии канальцы метанефроса очень похожи на канальцы мезонефроса, но в дальнейшем они становятся значительно более сложно изогнутыми и приобретают характерную для них форму.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Сформированный метанефрос эмбриона. Рост почки плода

Типичное строение окончательно сформированного канальца метанефроса. Рассматривая его части в направлении прохождения жидкости, видно, что первым расположено почечное тельце, состоящее из гломерула, заключенного в капсулу (боуменова капсула). Почечное тельце по своему строению и функции очень сходно с соответствующими частями канальца мезонефроса. Вслед за почечным тельцем идет очень извитой участок мочевого канальца, называемый извитым канальцем первого порядка.

За извитым канальцем первого порядка следует длинная петля, состоящая из двух относительно прямых колен — петля Генле. Петли Генле (простираются из наружной части (коры) почки в ее мозговую часть, прилежащую к чашечкам. Замкнутая часть петли лежит глубоко в почечной дольке. Колено петли, которое отходит от извитого канальца первого порядка по направлению к замкнутой части петли, называется нисходящим коленом, а колено петли, вновь возвращающееся к коре, называется восходящим. Восходящее колено переходит в извитой каналец второго порядка.

Далее каналец немного загибается по направлению к прямому собирающему канальцу и впадает в него. Эта изогнутая часть называется дугообразным собирающим канальцем. Как можно видеть при изучении ряда стадий развития, именно в этом участке соединяются прямые собирающие канальцы, возникшие из метанефрического дивертикула, и мочевые канальцы, образовавшиеся из метанефрогенной мезодермы.

Однако необходимо добавить несколько слов по поводу характера развития, в результате которого проток и системы канальцев метанефроса в функциональном отношении соответствуют увеличению массы тела и обеспечивают эффективное выделение продуктов метаболизма. Прямые собирающие канальцы сильно ветвятся и группа таких разветвленных канальцев впадает в малую чашечку. В результате образуется система протоков, по которой происходит отток жидкости из почечной доли.

С образованием каждой генерации прямых собирающих канальцев вокруг их окончаний развиваются новые мочевые канальцы. В процессе дальнейшего роста происходит отпочковывапие новых порядков прямых собирающих канальцев в том месте, где соединяются мочевые канальцы и уже образовавшиеся прямые канальцы. Как только образуются новые прямые собирающие канальцы, вблизи их растущих концов аналогичным образом формируются новые мочевые канальцы.
В ходе роста почки прямые собирающие канальцы продолжают, таким образом, давать ответвления новых порядков.

К концу пятого месяца внутриутробной жизни образуется около 10—12 генераций прямых канальцев. Между тем лоханка и чашечки расширяются до тех пор, пока первые четыре порядка прямых собирающих канальцев не резорбируются. Таким образом, в полностью сформированной почке 16—20 больших прямых канальцев (сосочковых протоков), впадающих в малую чашечку на вершине почечной доли, представляют собой прямые собирающие канальцы пятого порядка. Канальцы, образованные веточками более высоких порядков, удлиняются, формируя множество еще более мелких прямых собирающих канальцев, проходящих из мозгового слоя в лучистую зону коркового вещества.

Из того, что было уже сказано об образовании мочевых канальцев на концах следующих друг за другом генераций собирающих канальцев, следует, что число мочевых канальцев также увеличивается в результате их новых генераций, образующихся на периферии. Тщательный подсчет показывает, что к моменту рождения таким образом формируется около 12—14 генераций канальцев и что, несмотря на атрофию множества канальцев первых генераций, в каждой почке содержится около миллиона мочевых канальцев.

Несколько дополнительных генераций может быть образовано в течение первых месяцев после рождения, но увеличение размеров почки в постнатальный период, по-видимому, связано с ростом канальцев, а не с дальнейшим увеличением их количества. Наглядное представление о быстроте увеличения числа канальцев в период роста почки можно получить при сравнении числа гломерул в коре почки трехмесячного эмбриона с их количеством у шестимесячного эмбриона. Увеличение общих размеров почки лучше всего видно на рисунке, где ряд почек изображен в натуральную величину.

а) Эмбриогенез мочевыводящих путей:

1. Формирование почек:

• Развитие почек проходит те же стадии, что и у более примитивных животных (например, у беспозвоночных или амфибий):
о Онтогенез повторяет филогенез

• Три последовательные стадии развития почки с постепенным усложнением структуры: пронефрос, мезонефрос, метанефрос:
о Структуры формируются и регрессируют в краниока-удальном направлении

• В шейном отделе появляются функционально неактивные зачатки - нефротомы:
о Остатки пронефросов, из которых в области нижнего отдела позвоночника формируются первичные почки
о Регрессируют к 4-й неделе, замещаются мезонефросами

Три стадии эмбрионального развития почки. Образование и инволюция структур происходит в краниокаудальном направлении. Пронефрос - временная нефункционирующая структура. Мезонефрос также регрессирует, но у плодов мужского пола дистальный мезонефральный проток сохраняется и участвует в развитии половых органов. Поперечный срез эмбриона, мезонефрос. К 4-й неделе формируются мезонефральные канальцы и протоки. От аорты к слепому концу канальцев проходят ветвящиеся сосуды, образуя клубочки. Несмотря на наличие экскреторной функции, с развитием метанефросов мезонефросы регрессируют. На третьей стадии зачаток мочеточника индуцирует метанефрогенную бластему и формируется окончательная почка - метанефрос.

• Мезонефросы - функционально активные первичные почки, верхние границы которых находятся на уровне верхнего грудного позвонка, нижние - на уровне третьего поясничного

• Мезонефральные (вольфовы) протоки появляются в области грудной клетки позади и сбоку от мезонефросов на 24-й день эмбрионального развития:
о Удлиняются каудально, соединяясь с вентролатеральной стенкой мочевого пузыря
о Мезонефральные протоки соединяются мезонефральными канальцами, собирая от них мочу

• После 10-й недели мезонефральные канальцы регрессируют:
о У девочек также регрессируют мезонефральные протоки.
о У мальчиков они сохраняются и участвуют в формировании половых органов

• Из дистальной части мезонефрального протока формируется зачаток мочеточника (метанефрический дивертикул):
о Это индуцирует преобразование крестцовых отделов мезодермы (метанефрогенной бластемы) в метанефросы, окончательные почки
о Зачаток мочеточника и метанефрогенная бластема обладают свойством взаимной индукции:
- Зачаток мочеточника индуцирует формирование нефронов из метанефрогенной бластемы
- Метанефрогенная бластема, в свою очередь, индуцирует разделение зачатка мочеточника на чашечки

• Аномалии развития возникают из-за нарушения межтканевого взаимодействия зачатка мочеточника и метанефрогенной бластемы:
о Агенезия почки:
- Возникает при нарушении взаимосвязей между зачатком мочеточника и метанефрогенной бластемой
о МКДП (предполагаемые механизмы развития):
- Нарушение сигнальной активности зачатка мочеточника в отношении метанефроса ведет к аномалии развития собирательных протоков - вместо нефронов и нормальной стромы образуются кисты
- К дисплазии приводит обструкция мочеточника на ранних этапах развития (нефроны из метанефрогенной ткани не образуются)

Почки плода в малом тазу, вид сверху. Окончательные почки формируются из специализированной крестцовой мезодермы - метанефрогенной бластемы. Обратите внимание: несмотря на то что ПВ несет обогащенную кислородом кровь, на представленных рисунках все вены показаны синим цветом, а артерии - красным. Почки обращены лоханками кпереди. На начальных этапах развития они кровоснабжаются подвздошными артериями. Близко расположенные почки могут срастись и дать начало одному из пороков сращения. По мере «восхождения» почки получают кровоснабжение от артерий более высокого сегментарного уровня. Нижние артериальные ветви инволюционируют. В норме сохраняется только одна почечная артерия. При незавершенной инволюции временных артерий возникает распространенный анатомический вариант - добавочная почечная артерия. Эмбриональная почка имеет дольчатое строение, что отражает стадии ее развития: из зачатка мочеточника образуются почечные чашечки, из метанефрогенной бластемы - нефроны. Нарушение развития и «восхождения» почки приводит к различным аномалиям. Нарушения внутриутробного развития почек: односторонняя агенезия (А), эктопия почки (В), перекрестная эктопия почки (С), подковообразная почка (D). Данные аномалии вызваны нарушением формирования и «восхождения», а также сращением почек.

2. «Восхождение» почек:
• Изначально почки (метанефросы) лежат тесно по отношению друг к другу в полости малого таза, при этом почечные ножки обращены кпереди
• Механизм окончательного перемещения почек в забрюшинное пространство до конца не изучен. Вероятнее всего, ведущим фактором служит рост каудальной части эмбриона
• Как только почки начинают «привлекать» артериальную кровь из подвздошных артерий и аорты, их кровоснабжение меняется:
о По мере инволюции нижних ветвей артериального кровоснабжения вновь формируются ветви более высокого уровня
• При «восхождении» почечные лоханки медиально поворачиваются на ~90°
• «Восхождение» завершается к 9-й неделе, когда почки сближаются с надпочечниками
• Аномалии развития, связанные с нарушением «восхождения»:
о Эктопия почки:
- Почка, как правило, низко расположена и повернута под нехарактерным углом
о Перекрестная эктопия почки и другие аномалии сращения:
- При сращении метанефросов почки приобретают разнообразные формы
о Подковообразная почка:
- Образуется при сращении нижних полюсов метанефросов
- Почка «застревает» под нижней брыжеечной артерией
о Добавочные почечные артерии:
- Персистенция временных почечных артерий

3. Мочевой пузырь:

На ранних этапах эмбриогенеза в клоаку впадают протоки мочеполовой и пищеварительной систем. Между 4-й и 6-й неделями формируется мочепрямокишечная перегородка, отделяющая мочеполовой синус от расположенной за ним прямой кишки. Самая крупная часть мочеполового синуса, везикальная, развивается в мочевой пузырь. В верхней части она продолжается в аллантоис. В результате инволюции аллантоис превратится в мочевой проток. Каудальная часть мочеполового синуса у девочек станет нижней частью влагалища, у мальчиков - пенильным отделом уретры. Зачатки мочеточника проникают в заднюю стенку мочевого пузыря, формируя верхнюю часть мочепузырного треугольника. Мезонефральные протоки смещаются вниз и медиально, впадают в предстательную часть уретры и становятся семявыбрасывающими протоками.

• Клоака (от лат. cloaca - сточная канава) - общая полость, существующая на ранних этапах эмбриогенеза, куда впадают протоки мочеполовой и пищеварительной систем:
о Разделяется уроректальной перегородкой на мочеполовой синус спереди и прямую кишку сзади:
- Обе структуры открываются на промежности единственным отверстием. В дальнейшем в клоачной мембране образуются отдельные отверстия для каждой из структур

• Мочеполовой синус состоит из трех основных частей:
о Краниальная часть, аллантоис:
- Вместе с желточным стебельком оказывается в толще амниотической ножки
- Внутрибрюшная часть в результате инволюции становится мочевым протоком; образует срединную пупочную связку
о Средняя, везикальная, часть становится мочевым пузырем
о Каудальная часть развивается в нижнюю часть влагалища у женщин и пенильный отдел уретры у мужчин

• Дистальные части мезонефральных протоков, соединяясь с зачатками мочеточников, открываются на задней стенке мочевого пузыря:
о Отверстия мочеточников открываются в верхней части мочепузырного треугольника
о Нижние части мезонефральных протоков медиально опускаются, впадают в предстательную часть уретры и образуют семявыбрасывающие протоки

УЗИ почечного ложа, поперечная плоскость, позвоночник в верхней части снимка. Данный вид лучшим образом подходит для измерения почечной лоханки. Составной снимок: УЗИ правого надпочечника плода, поперечная плоскость (вверху); УЗИ надпочечника новорожденного, сагиттальная плоскость (внизу). Относительные размеры надпочечников плода в 10-20 раз больше, чем у взрослого. Надпочечники отчетливо видны при УЗИ плода и имеют вид «сэндвич-мороженого» с гиперэхогенным мозговым веществом и гипоэхогенной корой. Надпочечник, как правило, находится в «сложенном» состоянии и имеет Y-образную или треугольную форму. ЦДК. Почечное кровоснабжение в норме. МРТ плода в 30 нед., поперечный срез живота через почки. Почки отчетливо различимы и дают более интенсивный сигнал, чем печень, селезенка и мышцы. МРТ почечного ложа, фронтальная плоскость. Надпочечники дают менее интенсивный сигнал, чем почки. Кортико-медуллярная дифференциация левой почки в норме. Заметны «бугристые» контуры почки (эмбриональная почка). Дихориальная двойня. МРТ первого плода, сагиттальная плоскость (две плаценты). Почечные лоханки содержат мочу и в режиме Т2-ВИ дают гиперинтенсивный сигнал. Надпочечник имеет вид «сложенного» треугольника.

б) Эмбриогенез надпочечников. Корковое и мозговое вещество:
• Корковое и мозговое вещество развиваются из двух источников:
о Корковое вещество:
- Формируется из мезодермы
- Три зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая
- К моменту рождения сформированы только клубочковая и пучковая
- Сетчатая зона становится различима только к 3-му году жизни
о Мозговое вещество:
- Формируется из клеток нервного гребня, происходящих из симпатического ганглия
• Относительные размеры надпочечников плода в 10-20 раз больше, чем у взрослого:
о Их можно ошибочно принять за почки плода, особенно на ранних сроках беременности:
- Есть риск не распознать агенезию почек до того, как разовьется маловодие
о Увеличение размеров за счет коркового вещества:
- В течение 1-го года жизни размеры надпочечников стремительно уменьшаются

в) Эмбриогенез мужских половых органов:

Мезонефральные протоки (показан только один) у мальчиков сохраняются и развиваются в придатки яичка, семявыносящие протоки, семенные пузырьки и семявыбрасывающие протоки. Каудальная часть мочеполового синуса образует пенильный отдел уретры. Аллантоис инволюционирует и становится мочевым протоком. Предстательная железа формируется из эндодермальных выростов предстательной части уретры и окружающей ее мезенхимы. Через брюшную стенку в каудальном направлении проходит влагалищный отросток брюшины. Он идет кпереди от развивающихся яичек и наряду с направляющей связкой яичка (связка между яичками и лабиоскротальными складками) участвует в их опускании. Влагалищный отросток брюшины окружается фасциями брюшной стенки, которые затем становятся фасциями мошонки и семенного канатика.

1. Мезонефральные (вольфовы) протоки:
• У мужчин не регрессируют, участвуют в формировании половых органов:
о Придаток яичка
о Семявыносящий проток
о Семенной пузырек
о Семявыбрасывающий проток

2. Яички:
• Формируются из половых тяжей, начинающихся у плода на уровне T6-S2
• Состоят из трех дифферонов, образующих первичный половой тяж:
о Первичные половые клетки
о Клетки Сертоли
о Клетки Лейдига
• Первичные половые клетки:
о Образуются в стенке желточного мешка и мигрируют вдоль задней кишки к половым тяжам о В зрелых яичках из них образуются сперматогенные клетки
• Клетки Сертоли:
о Продуцируют мюллеров ингибирующий фактор:
- Вызывают инволюцию парамезонефральных (мюллеровых) протоков
о Во взрослом организме играют роль поддерживающей сети для мужских гамет:
- За счет плотных межклеточных контактов образуют гематотестикулярный барьер
• Клетки Лейдига:
о Основной источник продукции тестостерона
о Лежат в интерстиции
о Способствуют дифференциации мезонефральных (вольфовых) протоков в мужские половые органы

3. Мошонка:
• Развивается из лабиоскротальных складок
о Под влиянием тестостерона складки набухают, образуя две мошоночных камеры:
- Линию сращения называют срединным швом мошонки
- Начинаясь от анального отверстия, шов идет через промежность к вентральной поверхности полового члена
о Выпячивание брюшины в форме носка, проникающее в мошонку через брюшную стенку, - влагалищный отросток брюшины:
- Лежит кпереди от формирующихся яичек
- Наряду с направляющей связкой яичка (связка, соединяющая яички и лабиоскротальные складки плода) участвует в опускании яичек

4. Опускание яичек:
• Яички опускаются в полость малого таза в промежуток между 7-й и 12-й неделями беременности:
о На протяжении всего процесса они лежат забрюшинно и тесно граничат с задней стенкой влагалищного отростка брюшины
о Опускание яичек через паховый канал в мошонку начинается на 7-м месяце гестации. До этого момента яички располагаются у внутреннего пахового кольца
• В ходе опускания яичек через брюшную стенку образуются фасциальные оболочки семенного канатика и мошонки:
о Поперечная фасция → внутренняя семенная фасция
о Внутренняя косая мышца живота → мышца, поднимающая яичко, и ее фасция
о Наружная косая мышца живота → наружная семенная фасция
о Мясистая оболочка мошонки и ее фасция внедряются в рыхлую неоформленную соединительную ткань под кожей
о Слепо заканчивающийся влагалищный отросток брюшины образует влагалищную оболочку яичка
• В результате неполного опускания яичка возникает крипторхизм

5. Предстательная железа:
• На 10-й неделе из эндодермы предстательной части уретры формируются множественные выросты
• С увеличением концентрации тестостерона эти выросты преобразуются в железистые ацинусы
• Остальная часть железы развивается из окружающей ее мезенхимы, которая затем дифференцируется в строму и гладкие мышцы

г) Эмбриогенез женских половых органов:

Маточные трубы, матка и верхняя часть влагалища формируются из парных парамезонефральных (мюллеровых) протоков, идущих по обе стороны от срединной линии, латерально от мезонефральных протоков (у девочек мезонефральные протоки регрессируют). Парамезонефральные протоки срастаются по срединной линии, образуя матку и верхнюю часть влагалища (маточно-влагалищный канал). Неслившиеся части становятся маточными трубами. Развитие почек (метанефроса) тесно связано с развитием матки, поэтому пороки почек и мюллеровых протоков нередко встречаются вместе. Дистальная часть влагалища (желтый цвет) образуется из каудальной части мочеполового синуса, который делится на уретру спереди и влагалище сзади. Аллантоис в ходе инволюции становится мочевым протоком.

1. Яичники:
• Мужские и женские гонады до конца 7-й недели развиваются одинаково
• При отсутствии фактора развития семенников (кодируется геном Y-хромосомы) развиваются яичники
• Первичные половые тяжи регрессируют; из мезотелия генитальных гребней образуются вторичные половые тяжи
• Из примордиальных клеток вторичных половых тяжей образуются клетки фолликулов:
о Первичные половые клетки проходят первое деление мейоза. Их развитие продолжится лишь в пубертатном периоде
• В опускании яичников также участвует направляющая связка

2. Матка:
• Формируется из парных парамезонефральных (мюллеровых) протоков
• Парамезонефральные протоки образуются латерально от мезонефральных:
о Соединяются с мочеполовым синусом медиально от мезонефральных протоков
о При отсутствии Y-хромосомы парамезонефральные протоки продолжат развиваться в матку
• Парные мюллеровы протоки срастаются по срединной линии:
о При срастании образуется маточно-влагалищный канал, который станет маткой и верхней частью влагалища
о Несращенные части протоков становятся маточными трубами
• Нижняя часть влагалища формируется из мочеполового синуса
• При нарушении развития мюллеровых протоков или их слияния возникают аномалии развития матки:
о Класс I: агенезия или гипоплазия о Класс II: однорогая матка:
- Матка имеет единственный рог, может присутствовать рудиментарный добавочный рог
о Класс III: полное удвоение матки:
- Матка имеет два несообщающихся рога
о Класс IV: двурогая матка:
- Внешние контуры матки имеют вырез или форму сердца
о Класс V: внутриматочная перегородка:
- Внешние контуры матки не изменены
• Аномалии мюллеровых протоков и почек часто сочетаются:
о Если у плода выявлены аномалии почек, необходимо УЗИ полости малого таза в постнатальном периоде
о В раннем неонатальном периоде матка, как правило, имеет отчетливые очертания

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 25.10.2021

РАЗВИТИЕ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Pronephros и mesonephros, хотя и развиваются на ранних этапах эмбриогенеза, являются лишь рекапитуляцией (повторением) стадий филогенеза человека. На более поздних этапах они или вовсе редуцируются (предпочка) или, после кратковременного функционирования, служат выводными протоками мужских половых органов (первичная почка).

Все виды почек развиваются из нефротомов (нефрогонадотомов, метанефрогенной ткани) – сегментарных ножек, соединяющих сомиты – сегменты дорсальной мезодермы – со спланхнотомом – несегментиро-ванным вентральным отделом мезодермы. Спланхнотом имеет две боковые пластинки: соматоплевру – наружную боковую пластинку, и спланхноплевру (висцероплевру) – внутреннюю боковую пластинку, образующими вторичную полость тела – целóм (celom; в последствие из него образуются брюшина, плевра, перикард). У эмбриона человека сегментарность нефротомов сохранена только в краниальной части.

Pronephros – предпочка (головная, передняя почка) человека существует с 3 по 6 неделю, функционирует около 40 ч и быстро редуцируется. Примитив-ные канальцы предпочки – протонефридии, откры-вающиеся в целóм 2-3 воронкообразными нефро-стомами, снабженными мерцательным эпителием (ресничками), лишены клу-бочков. От аорты отходят несколько приносящих ар-терий, образующих общий сосудистый клубочек – glomerulus pronephrosus. Он расположен у стенки по-лости целóма, но в него не открывается. "Моча" фильт-руется в целóм, где "захватывается" мерцатель-ным эпителием нефростом, попадая по протонефридиям в выводной проток пронеф-роса. Каудально располо-женные протоки сливаются, образуя Вольфов (Wolff) канал (проток Лейдена-Leyden), впадающий в первичную клоаку.

Mesonephros – первичная почка, Вольфово тело, Оке-на (Oken) тело. Развивается из нефротома каудальнее пронефроса и функциониру-ет 2,5-3 месяца. 20-30 мета-нефридий мезонефроса длиннее и более извиты, чем протонефридии. Проксимальный конец метанефридии оканчивается слепо, образуя капсулу мезонефроса, от которой начинается проточек мезонефроса – tub. mesonephrosus. Проточки мезонефроса открываются в мезо-нефральный проток – duct. mesonephricus (Вольфов проток). От аорты к капсуле мезонефроса вне целóма подходят приносящие сосуды – vasae afferens, входящие в капсулу мезонефридий и образуя сосудистые клубочки – glomerulus mesonephrosus. Клубочек мезонефроса вместе с капсулой составляет почечное тельце (corpuscula renalis).Совокупность телец и проточков составляют Вольфово тело – в нем происходит фильтрация мочи, поступающей затем в мезонефральный (Вольфов) проток и, далее, в аллантоис – зачаток мочевого пузыря. К концу 3-го месяца происходит редукция канальцев мезонефроса.

Metanephros – вторичная (окончательная, постоянная, тазовая) почка. Развивается из двух зачатков: метанефрогенной бластемы (кау-дальных несегментированных нефротомов) и краниального конца моче-точникового выроста (Купферова – Kupffer – канала), который обра-зуется из нижнего отдела мезонефрального (Вольфова) протока. Из него формируется почечная лоханка, большие и малые почечные чашечки и собирательные трубочки. Врастание мочеточникового выроста в недиф-ференцированную ткань индуцирует дифференцировку метанефро-генной бластемы: нефрон, включая почечное тельце и канальцы нефро-на, развиваются из метанефрогенной ткани (процесс длителен; к момен-ту рождения насчитывают до 15 генераций нефронов). Почти сразу пос-ле образования, вторичная почка поднимается вверх и к концу 3 месяца располагается выше Вольфова тела, значительно атрофировавшегося к этому времени. "Врастая" в массу мезенхималь-ных клеток (будущий "бурый" жир) забрюшин-ного пространства, почка индуцирует образова-ние как собственной жировой капсулы – пара-нефрия, так и почечных фасций, отграничиваю-щих его от клетчаточных пространств забрюшин-ной области. Недоразвитие (или ретардация раз-вития) почки и аберрации процесса миграции – основная причина аномалий положения почки и ее фиксирующего аппарата.

Миграция почки сопровождается постепенным ее поворотом вокруг вертикальной оси так, что лоханка, изначально расположенная вентро-латерально, оказывается медиальнее паренхимы почки. Окончание миграции сопровождается расхождением нижних полюсов почек. Экстраорганная почечная артерия формируются слиянием и частичной редукцией нескольких, в том числе и мезонефральных, артериальных стволов. Процесс этот связан (синхронен) с миграцией почки.

Вторичная почка начинает функционировать уже во второй половине эмбриональной жизни.

Эмбриофетальный морфогенез пороков развития почек и мочеточников (Айвазян А.В., Войно-Ясенецкий А.М., 1988)

Развитие мочевого пузыря

Образование мочевого пузыря человека, как и всех высших млекопитающих, происходит из нескольких, последовательно развивающихся частей: вентрального отдела первичной клоаки и мочевого мешка (allantois’a) с мочевым протоком (urachus’a).

На 2-ой неделе внутриутробного развития: из каудального отдела первичной задней кишки, разрастаясь вентрально, образуется аллантоис (allantois) – "мочевой мешок".

На 3-ей неделе внутриутробного развития: разрастаясь в каудальном направ-лении и расширяясь, первичная задняя кишка образует клоаку. В ней, между аллантои-сом и первичной кишкой развивается мочепрямокишечная складка. Одновременно, аллантоис, удлиняясь в проксимальном направлении, образует мочевой проток (urachus), направляющийся к пупку. Постепенно мочепрямокишечная складка приближается к клоакальной мембране, деля клоаку на две части: вентральную – мочеполовой синус и дорсальную – прямую кишку. Между мочеполовым синусом и прямой кишкой из моче-прямокишечной складки образуется перегородка, расположенная фронтально (будущая фасция Салищева-Денонвилье). Висцеральный листок брюшины, переходя с аллантоиса (будущий мочевой пузырь) на прямую кишку, образует прямокишечнопузырное углуб-ление – excavatio rectovesicale. Со временем клоакальная мембрана исчезает и образуются два отверстия: отверстие мочеполового синуса – ostium urogenitale, ведущее в мочеполо-вой синус – вентральную часть клоаки, и заднепроходное отверстие – anus, ведущее в прямую кишку- дорсальную часть клоаки. В аллантоис врастают мезонефральные протоки (ductus mesonephricus), из которых развиваются мочеточники и семявыносящие протоки.

Мочевой проток – urachus – к концу внутриутробной жизни частично облитери-руется и превращается в срединную пупочную связку. Если этого не происходит, то образуются различные пороки, требующие, как правило, хирургического вмешательства:

- пупочный свищ – незаращение проксимального отдела мочевого протока;

- пузырно-пупочный свищ – незаращение всего мочевого протока;

- киста мочевого протока – мочевой проток незаращен в средней трети,

- дивертикул мочевого пузыря – незаращение дистального отдела мочевого протока.

Грубые нарушения процессов дифференцировки и развития вентральных отделов каудального конца зародыша на стадии формирования аллантоиса и деления первичной клоаки ведут к грубейшим анатомическим дефектам – экстрофии (1:40000 новорожден-ных; мальчики/девочки – 2/1) мочевого пузыря (всегда сопровождается отсутствием симфиза), формированию ректовезикальных (или ректовагинальных) фистул и пр..

1. 7. АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ПОЧЕК И ВЕРХНИХ МОЧЕВЫХ ПУТЕЙ

Сложнейший эмбриофетогенез органов мочеотделения человека является косвенной причиной того обстоятельства, что около 40% всех пороков развития, описанных у человека, приходится на производные урогенитального синуса. Очевиден факт: чем ранее произошло тератогенное воздействие, чем менее адаптивен геном, развивающегося организма, – тем грубее аномалия развития.

Аномалии мочевыделительной системы подразделяются на следующие группы: аномалии количества почек: двусторонняя и односторонняя агенезия, удвоенная почка; • аномалии положения почек: гомолатеральная дистопия (опущение почки), гетеролатеральная (перекрестная) дистопия (опущение почки и ее смещение на противоположную сторону тела); • аномалии взаиморасположения почек: подковообразная, галетообразная, S-образная, L-образная почки; • аномалии величины и структуры почек: аплазия, гипоплазия, поликистозная почка; • аномалии почечной лоханки и мочеточников: кисты, дивертикулы, раздвоение лоханки, аномалии числа, калибра, формы и положения мочеточников.Многие из этих аномалий служат причиной развития почечнокаменной болезни, воспалительного процесса (пиелонефрит), артериальной гипертензии.Влияние различных форм аномалий мочевыделительной системы на организм ребенка может выражаться по-разному. Если некоторые нарушения чаще всего приводят к внутриутробной гибели малыша или его смерти в младенческом возрасте, то ряд аномалий не оказывает значительного влияния на работу организма, а часто обнаруживается лишь случайно в ходе рутинных медосмотров.Иногда не беспокоящая ребенка аномалия может стать причиной серьезных функциональных нарушений во взрослом или даже старческом возрасте.

Как можно предотвратить аномалии мочевыделительной системы Считается, что наиболее высок риск развития таких нарушений в первые месяцы беременности, когда закладываются основные органы, в том числе и мочевыделительная система. Будущей маме не стоит принимать без назначения врача какие-либо лекарства. В случае возникновения простудных и других заболеваний, при которых отмечается высокая температура и интоксикация, следует немедленно обратиться в больницу.При планировании беременности молодым родителям рекомендуется пройти медосмотр, который исключит у них различные заболевания, приводящие к аномалиям у плода. В случае если в семье уже были случаи аномалий, необходима консультация генетика.

Читайте также: