Гаструляция. Этапы гаструляции органов и формирование гаструлы

Обновлено: 23.04.2024

Содержание темы

1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы .

2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.

6.1. Гаструляция

1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -

наружного - эктодермы ,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы .

2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.

б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.

6.1.1. Способы гаструляции

1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации

одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.

первичную э к тодерму (1) - наружный слой клеток;

первичную э н тодерму (2) - внутренний слой клеток;

бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4 губы -

гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.

выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,

6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии

I. Общее описание

а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.

совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса

и происходит

отчасти - путём инвагинации ,
а главным образом, путём эпиболии ( обрастания ).

а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.

Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).

б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -

наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.

в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:

внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4) ,

а входное отверстие - в бластопор (5) ).

А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.

II. Препарат

быстро делящиеся клетки (1) а ним ального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.

6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции

деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.

I. Первый этап - деламинация

верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.

образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.

б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -

эктодерма, мезодерма и энтодерма.

II. Второй этап - иммиграция

первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,

первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски,
в центре которого находится первичная ямка (4).

в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой

место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.

III. Препарат

2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;

Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.

Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.

Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.

6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции

пузырёк, к стенке которого ( трофобласту ) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток ( эмбриобласт ).

поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.

I. Деламинация у млекопитающих

б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -

зародышевый эпибласт (2 ) и
амниотическую эктодерму (3) , -

между которыми образуется полость амниона (4).

образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.

II. Иммиграция у млекопитающих

первичной полоски (1) и
первичного (гензеновского) узелка (2).

2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.

б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4 ) .

6.1.2. Некоторые обобщения

6.1.2.1. Сводная таблица

Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.

однослойная, с полостью внутри

Амфибластула:
многослойная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее

6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции

перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.

2. а) Дифференцировка проявляется в том, что

клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.

б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.

6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию

6.2. Образование осевых зачатков органов

6.2.1. Производные зародышевых листков

1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.

У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.

6.2.1.1. Производные мезодермы

б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.

в ) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела .

б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.

в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары) .
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.

миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,

б) Расслаивается на 2 листка:

париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме .

Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.

б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).

в) Из мезенхимы образуются

сосуды (в т.ч. аорта (10) ),
ткани внутренней среды организма -

все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,

6.2.1.2. Производные эктодермы

I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),

б) Является зачатком

эпидермиса кожи и его производных ,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.

6.2.1.3. Энтодерма

Б. Поэтому энтодерма называется кишечной .

а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией , а сам зародыш - нейрулой .
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.

б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - " стадия образования осевых зачатков органов ".

6.2.2. Просмотр препаратов

6.2.2.1. Препараты зародыша курицы

I. Вид сверху

1. По оси зародыша - нервный желобок (1).

2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -

благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2 ) .

б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:

II. Поперечный срез

1. Эктодерма (1 ) и её производная - нервная трубка (2) :

состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.

в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8) .

г) Хорошо развит спланхнотом , расщеплённый на

п ариетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки ,

между которыми находится целомическая полость (6) .

6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий

1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.

I. Относительно ранняя стадия гаструляции

б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.

2. а) В центре - обширная полость первичной кишки (3 ) .

В этом - отличие от птиц и млекопитающих , у которых энтодерма - однослойная и ещё на замкнута на данной стадии в первичную кишку.

II. Более поздняя стадия гаструляции

3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это

хорда (1),
нервная трубка (2),
полость первичной кишки (3),
многослойная энтодерма (4),
кожная энтодерма (5).

6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша

Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки .

6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования

У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок,
а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования:

желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.

6.3.1.1. Желточный мешок

б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают

обрастать желток, формир уя желточный мешок (13) .

б) Поэтому четыре листка :

эктодерма,
энтодерма,
париетальный и
висцеральный листки мезодермы -

В его стенке впервые образуются клетки крови ( из мезодермального зачатка).

Здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).

Содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша ( трофическая функция).

6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка

эктодерма (4) и
париетальный листок (3) мезодермы -

б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.

эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу),
а париетальный листок мезодермы - кнаружи.

в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.

б) В ней расположение листков обратное:

эктодермальный листок обращён кнаружи ,
а париетальный листок мезодермы - внутри.

6.3.1.3. Аллантоис

б) Он образован теми же двумя листками ( внезародышевой локализации), что и желточный мешок -

висцеральным листком мезодермы и
энтодермой

6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах

6.3.2.1. Зародыш рыб

хорда (1),
нервная трубка (2),
с омиты (3),
первичная кишка (4).

энтодермой (5 ) и
висцеральным листком мезодермы (6) .

б) Н а периферии зародыша к этим листкам присоединяются

париетальный листок (7) мезодермы и
эктодерма (8).

6.3.2.2. Зародыши птиц

I. Образование складок

а) производные эктодермы -

кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2);

б) производные мезодермы -

сомиты , которые уже разделяются на плотный дерматом (4), срединно расположенный миотом (5) и прилегающий к хорде склеротом (6),

спланхнотомы с висцеральным (8) и париетальным (9) листками и целомической полостью (10) между ними,

мезенхима , из которой, в частности, образованы аорта (11) и клетки крови (12).

зародыш приподнимается над желтком (последний на препарате отсутствует),

и внезародышевые части 4-х листков образуют туловищные складки (14).

в) А. Двое из этих листков -

внезародышевая энтодерма (15 ) и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16) -

формируют стенку желточного мешка.

париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19) -

II. Смыкание складок

1. а) З десь вид на будущая презумптивная первичная кишка (1) .

б) Е ё стенка образована

кишечной энтодермой (2) и
висцеральным листком спланхнотома (3).

3. С мыкание амниотических складок, состоящих из

париетальных листков спланхнотома (6) и
внезародышевой эктодерм ы (7 ) ,

6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих

1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.

2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.

б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.

6.3.3.1. Способ образования

Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.

а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -

зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).

б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -

амниотического пузырька (5,А),
желточного мешка (5,Б ) ,
а также самого трофобласта (5,В).

б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.

6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов

Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -

Стенка желточного мешка	В незародышев ая энтодерм а (гипобласт) - изнутри; мез е нхима - снаружи.
Стенка амниотического пузыря	Внезародышев ая эктодерм а - изнутри, мезенхим а - снаружи.
Стенка хориона	Трофобласт (тоже внезародышев ая эктодерм а ) - снаружи, мезенхим а - изнутри .

1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.

2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.

Гаструляция

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А — презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б — поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В — пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1—анимальный полюс, 2—вегетативный полюс, 3—бластоцель, 4—гастроцель, 5—спинная и брюшная губы бластопора, 6 — головной конец зародыша, 7— модулярная пластинка, 8 — хвостовой конец зародыша, 9—спинная часть мезодермы, 10—полость вторичной кишки. 11 —сегментированные сомиты, 12—брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д — обозначения презумптивных и развивающихся органов: а — эктодерма кожная, б — нервная трубка, в — хорда, г — эндотерма, эпителий кишки, д —мезодерма

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.

Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В).

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 — колбовидные клеит, 2 — спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio — предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А — стадия бластулы (вял слева); Б—Д —последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е — начало нейруляции (поперечный срез):

1—кожная эктодерма, 2—нервная трубка, 3—хорда, 4—мезодерма сомитов, 5—мезодерма спланхнотомов, 6 —энтодерма, 7 —бластоцель, 8—серповидная бороздка, 9—гастроцель, 10— спинная губа бластопора, 11—желточная пробка, 12—полость вторичной кишки, 13—нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическимтипом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний — первичным гипобластом (рис. 7.2, В). Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный — образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А — сразу после оплодотворения; Б—через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 — пигментированная анимальная область, 2—непигментированная негативная область, 3—головно-хвостовая ось будущего организма, 4—серый серп, 5 — спинная сторона, 6 — брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 — темная область, 2 — просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б — при малом и большом увеличении: 1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 —мезодерма, 4 — первичный валик, 5 — первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).

Гаструляция. Способы гаструляции. Строение разных типов гаструл

Типы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Деноминация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Различают два основных способа образования мезодермы - телобластический и энтероцельный.

1. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

2. Энтероцельный способ характерен для хордовых.

В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты . Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела - медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом . Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости, или целома . Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париетальный) лежит непосредственно под эктодермой.

Гисто- и органогенез: нейруляция, формирование комплекса осевых органов и мезодермы.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определенное положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция — важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них —поверхностного — включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы — превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Гаструляция. Этапы гаструляции органов и формирование гаструлы

За процессами дробления и бластуляции следует целый ряд дальнейших процессов развития, которые ведут к образованию примитивных, первичных закладок органов эмбриона, то есть к возникновению сначала двух, а затем трех зародышевых листков, или пластов, из первоначально единой бластодермы бластулы (наружный зародышевый листок, или эктодерма, средний листок, или мезодерма, и внутренний листок, или энтодерма). Стадия развития с двумя зачатковыми зародышевыми пластами называется гаструлой.

После завершения периода гаструляции происходят уже более сложные изменения, которые сначала обусловливают формирование спинного отдела зародыша (нотогенез), позднее — образование его тела, закладку полости тела, так называемого целома в мезодерме (целомация), далее закладку спинной струны, то есть хорды (хордуляция), и образование зачатков нервной системы в виде нервной, медуллярной пластинки и медуллярной трубки (нейруляция). Чем животное старше в филогенетическом отношении, то есть, чем выше ступень его филогенетического развития, тем сложнее эти процессы (хотя их основная схема остается неизменной и ее можно вывести из развития ланцетника) и тем более эти процессы перекрываются хронологически (гетерохронически).

В области вегетативного полюса бластулы в бластодерме несколько крупнее бластомеров, находящихся на анимальном полюсе. Область этих более крупных бластомеров вегетативного полюса начинает постепенно вдавливаться, впячиваться внутрь бластоцеля по направлению к анимальному полюсу.

Благодаря этому полость бластоцеля начинает уменьшаться, а бластодерма вегетативного полюса приближается к клеточному слою бластодермы анимального полюса. Наконец, оба этих слоя примыкают друг к другу, что одновременно ведет к исчезновению полости бластоцеля. Этот процесс чисто морфологически можно сравнить с вдавлением одной стенки дырявого резинового шара внутрь, к противоположной стенке. Можно сказать, что гаструляция у ланцетника происходит по способу инвагинации (впячивания).

При этом не происходит активного врастания области вегетативного полюса по направлению к полюсу анимальному; процесс инвагинации в действительности обусловливается неравномерным ростом бластулы. В связи с тем, что клетки в области анимального полюса размножаются быстрее, чем клетки на вегетативном полюсе, бластодерма анимального полюса, разрастающаяся в ширину, начинает замыкаться, включая в себя более медленно растущую область вегетативных бластомеров.
Наряду с этим, несомненно, имеют значение и изменения коллоидного состояния поверхностного слоя цитоплазмы клеток по краям бластопора.

Таким образом, в результате инвагинации возникает мисковидное образование, стенка которого является уже двуслойной, поскольку противолежащие области бластодермы при инвагинации примыкают одна к другой. На дне новой полости, возникшей в результате инвагинации, располагается внутренний слой клеток, соответствующий прежнему вегетативному полюсу бластулы. Ее наружная поверхность, наоборот, покрыта слоем бластодермы, располагавшейся ранее на анимальном полюсе. Эта стадия развития, которая характеризуется стенкой, состоящей из двух примыкающих клеточных слоев, называется гаструлой. Наружный эпителиальный слой гаструлы представляет собой наружный зародышевый листок, пласт — эктодерму, внутренний слой — внутренний зародышевый листок — энтодерму.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Гаструляция эмбриона человека. Вторая и третья неделя развития

У человека зародышевые листки по сравнению с низшими в филогенетическом отношении животными организмами возникают значительно скорее, они закладываются одновременно с зачатком экстраэмбриональных образований и оболочек зародыша. При развитии птиц, как уже было сказано выше, эти экстраэмбриональные участки закладываются позднее, после образования зародышевых листков, когда уже происходит гаструляция, то есть нотогенез уже в полном разгаре.
Однако некоторые низшие млекопитающие в этом отношении в своем развитии еще очень похожи на птиц.

Клеточный узелок эмбриобласта при дальнейшем развитии начинает быстро дифференцироваться. Между его клетками и клетками цитотрофобласта, к которому он прилегает, в результате расхождения клеток образуются небольшие щели, которые, постепенно сливаясь, дают начало простой полости, располагающейся в первоначальном эмбриобласте.

Полость все более увеличивается, снаружи она сначала покрыта цитотрофобластом. Некоторые клетки цитотрофобласта — по данным последних исследований — отделяются и проникают в стенку мешочка в качестве крыши возникшей полости. Таким образом, в результате расхождения клеток эмбриобласта, при участии отщепившихся клеток цитотрофобласта из первоначального эмбриобластического узелка образуется так называемый амниоэмбриональный карман, мешок, содержащий внутри закладку будущей амниотической полости.

Своей более тонкой стенкой этот карман как бы приклеен к внутренней поверхности цитотрофобласта, а у некоторых низших млекопитающих он непосредственно проникает в него. Из его стенки возникает, во-первых, эктодерма зародышевого щитка, а во-вторых, экстраэмбриональная эктодерма амниотической мембраны. Таким образом, у человека и у высших млекопитающих амниотическая полость и амниотическая оболочка возникают в результате дегисценции, расщепления клеточного узла; поэтому такой амнион называется также шизамнионом в отличие от плеврамниона, который у птиц и у низших млекопитающих образуется при помощи амниотических складок — влагалищ.

Уже на первых стадиях имплантации, одновременно с образованием амниоэмбрионального кармана, от нижней поверхности эмбриобласта по направлению к полости бластоцисты отщепляется клеточный слой, который становится зачатком энтодермы зародышевого щитка; следовательно, зародыш человека и млекопитающих возникает по способу деляминации (расщепления).
Приблизительно к этой стадии развития относится самый юный, отлично сохранившийся эмбрион человека в возрасте семи с половиной дней (Гертиг и Рокк, 1943).

Между тем, в результате расщепления ткани первичной мезодермы в полости бластоцисты под деляминированной энтодермальной пластинкой образуется шаровидная полость, обособленная от окружающей первичной мезодермы тонкой оболочкой (мезобластовая или, менее правильно, экзоцеломическая мембрана Геусера).

В соответствии с новейшими данными изучения последних найденных юных эмбрионов человека, клетки энтодермальной пластинки размножаются, слой энтодермы растет и передвигается вдоль внутренней поверхности этой мембранки до тех пор, пока не возникает закрытый карман с экстраэмбриональной энтодермальной стенкой, так называемый энтодермальный карман. Создается такое впечатление, будто бы мембранка, отделяющая в первичной мезодерме шаровидную полость, служит для обрастающей энтодермы ориентиром. Этот процесс наблюдается на девяти- и одиннадцатидневных зародышах человека и совершенно четко — на зародышах обезьян.

Читайте также: