Двигательная активность желудка. Формирование химуса в желудке

Обновлено: 04.05.2024

Основные дидактические элементы темы: Виды и характеристика моторики желудка во время пищеварения. Механизм эвакуации кислого желудочного химуса. Механизмы регуляции моторной активности желудка. Виды моторики тонкого кишечника и их регуляция. Характеристика моторных функций толстого кишечника. Физиологическое значение периодической голодной деятельности пищеварительного тракта. Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения.

Моторная функция органов пищеварения заключается в сократительной деятельности исчерченных и гладких мышц пищеварительного тракта, что способствует размалыванию пищи, ее перемешиванию с пищеварительными секретами и перемещению от ротового отдела в дистальном (каудальном) направлении.

В основе моторной функции желудочно-кишечного тракта лежит сократительная активность гладкомышечных клеток. Они составляют три слоя: наружный продольный, средний циркулярный, внутренний продольный.

Основной особенностью гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта являются их автоматия – способность самопроизвольно возбуждаться и сокращаться в отсутствие внешних раздражающих факторов.

Автоматия является основой всех видов двигательной (моторной) активности желудочно-кишечного тракта, к которым относятся:

Акт жевания приводит к рефлекторному повышению тонуса желудка. Но во время глотания возникает рецептивная релаксация - рефлекторное расслабление гладкой мускулатуры желудка.

После наполнения желудка благодаря большой пластичности его мышц и повышению тонуса при их растяжении, пища плотно охватывается желудочными стенками. В наполненном пищей желудке наблюдаются три вида двигательной активности:

1) тонические волны,

3) систолические сокращения.

Тонические волны – это высокоамлитудные, продолжительные и медленно распространяющиеся сокращения, которые обусловлены перераспределением мышечного тонуса. Тонические сокращения заполненного желудка способствуют дальнейшему измельчению, перемешиванию и уплотнению пищи, поступившей из ротового отдела.

Перистальтика – это волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон проксимальнее химуса, а продольных - дистальнее его.

Основная функция перистальтики - создание проксимо-дистального градиента давления, который обеспечивает перемешивание и перемещение химуса в дистальном (каудальном) направлении. Это обусловлено сужением просвета желудка при сокращении циркулярных мышц проксимальнее химуса и расширением полости желудка – дистальнее его. Возникающий при этом проксимо-дистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса в каудальном направлении.

Перистальтические волны возникают вблизи кардиального отдела желудка, расположенного у нижнего конца пищевода. Они распространяются по направлению к пилорическому (антральному) отделу, примыкающему к 12-перстной кишке. Скорость распространения перистальтической волны увеличивается от 1 см/с в кардиальном отделе до 3-4 см/с – в пилорическом. Благодаря этому пилорический отдел сокращается как единое функциональное образование - наблюдается систолическое сокращение.

Вследствие систолического сокращения антрального отдела желудка и расслабления гладкой мускулатуры пилорического сфинктера (гладкомышечной заслонки) возникает проксимо-дистальный градиент давления. Порция кислого желудочного химуса по градиенту этого давления поступает в 12-перстную кишку для дальнейшей обработки.

В луковице 12-перстной кишки кислый желудочный химус раздражает механо- и хеморецепторы. Это вызывает тормозной энтерогастральный рефлекс – угнетение моторно-эвакуаторной функции желудка и сокращение гладких мышц пилорического сфинктера, что обеспечивает дискретность эвакуации желудочного химуса и препятствует его обратному забрасыванию в желудок.

Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на энтеральные (местные) и экстраинтеральные. Местные энтеральные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они обеспечиваются рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и гастроинтестинальными гормонами диффузной эндокринной системы.

Экстраэнтеральные механизмы регуляции моторной функции желудка осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Рефлекторные влияния возникают при раздражении рецепторов рта, глотки, пищевода, интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и передаются на гладкую мускулатуру желудка с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов.

Возбуждение нервных волокон блуждающих нервов увеличивает силу и частоту сокращений желудка, повышает скорость распространения перистальтических волн. В то же время блуждающий нерв расслабляет пилорический сфинктер и участвует в обеспечении рецептивной релаксации желудка. Это обусловлено переключением возбуждения в интрамуральных ганглиях на пептидергические нейроны в окончаниях которых выделяется тормозные медиаторы– ВИП и АТФ.

Возбуждение симпатических нервных волокон оказывает тормозящее действие на моторику желудка: уменьшается частота и сила сокращений, снижается скорость распространения перистальтических волн. В то же время симпатические влияния обеспечивают сокращение пилорического сфинктера.

В регуляции моторной функции желудка участвуют высшие отделы ЦНС - гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий. ЦНС в целом оказывает тормозящее влияние. Поэтому при полной денервации моторика желудка существенно усиливается. Переживание страха и боли, повышение психоэмоционального напряжения вызывают торможение моторики. Однако сильные и длительные отрицательные эмоции приводят к ее усилению.

Дальнейшая механическая обработка, перемешивание химуса со щелочными пищеварительными секретами и его продвижение в дистальном направлении обеспечивается моторной активностью тонкого кишечника.

Основными видами моторики тонкого кишечника являются:

Тонические сокращения тонкого кишечника могут иметь локальный характер или перемещаться с небольшой скоростью. На них накладываются ритмические и маятникообразные сокращения.

Ритмическая сегментация - это попеременное сокращение и расслабление циркулярных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в его нескольких соседних участках. Маятникообразные движения - это попеременное сокращение и расслабление продольных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в нескольких соседних участках.

Основные функции ритмической сегментации и маятникообразных движений - перемешивание, измельчение и уплотнение кишечного химуса, что обусловлено его возвратно-поступательными перемещениями.

В регуляции моторики тонкого кишечника преобладает местные энтеральные механизмы: миогенные, нервные и гуморальные.

Миогенные механизмы связаны со способностью гладкомышечных клеток тонкого кишечника сокращаться спонтанно или отвечать сокращением на растяжение. Миогенная регуляция дополняется рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и влиянием гастроинтестинальных гормонов.

Экстраэнтеральные рефлекторные влияния обусловлены раздражением рецепторов пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру тонкого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов усиливает моторику тонкого кишечника. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает тормозящее действие.

Высшие отделы ЦНС могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Однако, в целом ЦНС оказывает тормозящее влияние на моторную активность тонкого кишечника.

Из тонкой кишки порции щелочного кишечного химуса через илеоцекальный сфинктер поступают в толстую кишку. Перистальтическая волна тонкой кишки вызывает рефлекторное раскрывание илеоцекального сфинктера и поступление щелочного химуса по проксимо-дистальному градиенту в толстый кишечник. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илеоцекального сфинктера, а значит тормозит дальнейшее поступление содержимого из тонкой кишки.

Основными видами сокращений толстого кишечника являются:

Специфическим видом моторики толстого кишечника является антиперистальтика – волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон кишечника дистальнее, а продольных - проксимальнее кишечного химуса. Основная функция антиперистальтики - создание дисто-проксимального градиента давления, который обеспечивает возвращение кишечного химуса на 15-20 см в проксимальные отделы толстого кишечника для дополнительной обработки и всасывания воды.

При скоплении достаточного количества плотного содержимого в поперечной ободочной кишке возникают сильные пропульсивные перистальтические сокращения толстой кишки, которые называют масс-сокращениями. Во время таких волн, возникающих 3-4 раза в сутки, содержимое больших участков ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку.

Ведущая роль в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам регуляции – миогенным, нервным и гуморальным.

Экстраэнтеральные влияния обусловлены раздражением рецепторов рта, глотки, пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру толстого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего, тазового и чревных нервов. Возбуждение парасимпатических волокон оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатических - тормозное.

В деятельности пищеварительной системы отмечаются регулярные периодические изменения моторной и секреторной активности, не связанные с приемом пищи. Периодическое внепищеварительное повышение моторной и секреторной активности органов пищеварения, называют периодической голодной деятельностью. В процессе периодической голодной деятельности различают период работы и период покоя. У человека циклы периодической деятельности состоят из 20-минутных периодов повышенной активности и 70-минутных периодов относительного покоя.

Физиологическое значение периодической голодной деятельности:

удовлетворение пластических и энергетических потребностей организма за счет гидролиза белков и ферментов, выделяющихся в составе пищеварительных соков,

экскреция пищеварительными железами продуктов обмена веществ, подлежащих выделению из организма,

препятствие распространению резидентной микрофлоры по тонкой кишке в проксимальном направлении

участие в формировании состояния голода.

Периодическая голодная деятельность оказывает влияние на организм в целом. В период работы увеличивается ЧСС, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, увеличивается содержание в крови глюкозы и ряда ферментов, возрастает количество эритроцитов и лейкоцитов в крови.

Голод как физиологическое состояние служит выражением потребности (нужды) организма пополнить запасы питательных веществ. Пищевая потребность – это вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма.

Уменьшение содержания питательных веществ приводит к возбуждению хеморецепторов сосудов и тканей. Информация от периферических хеморецепторов поступает в центр пищеварения - совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС и регулирующих секреторную, моторную и всасывательную функцию пищеварительного тракта.

Основной ведущей структурой его является гипоталамическая область. В латеральных отделах гипоталамуса имеется центр голода, а в вентромедиальных - центр насыщения. Нейроны латерального и вентромедиального гипоталамуса функционируют по триггерному принципу - возбуждение в этих клетках возникает периодически, когда возбудимость их достигает определенного критического уровня.

Для возбуждения центра голода необходима интеграция трех видов сигналов:

1) нервной афферентации, которая поступает от механорецепторов желудочно-кишечного тракта в центр пищеварения по мере эвакуации химуса в 12-перстную кишку,

2) нервной афферентации от периферических хеморецепторов сосудов, которые сигнализируют о снижении концентрации питательных веществ в крови,

3) гуморальной афферентации, обусловленной раздражением центральных гипоталамических хеморецепторов.

По мере эвакуации химуса из желудка повышается раздражение механорецепторов слизистой оболочки 12-перстной кишки.

Сигналы, которые поступают от этих механорецепторов в центр голода, вызывают повышение его возбудимости и приводят к рефлекторному депонированию питательных веществ. Из крови они поступают в печень, поперечно-полосатые мышцы двигательного аппарата и в жировую ткань. Кровь, которая теряет свои питательные вещества, называется «голодной». Раздражение «голодной» кровью периферических хеморецепторов, локализующихся в сосудистом русле, и центральных рецепторов, расположенных в гипоталамусе, вызывает возбуждение центра голода - происходит трансформация пищевой потребности в мотивацию (побуждение к действию).

Пищевая мотивация - это вызванное пищевой потребностью, эмоционально окрашенное возбуждение, избирательно объединяющее нервные элементы различных этажей ЦНС для формирования целенаправленного поведения, ведущего к удовлетворению нужды организма пополнить запасы питательных веществ.

Субъективным проявлением пищевой мотивации является ощущение голода, которое подкрепляется отрицательной эмоцией, побуждающей к поиску и потреблению пищи.

В условиях непоступления пищи в желудочно-кишечный тракт организм способен на протяжении некоторого времени (20-30 дней) поддерживать относительное постоянство своей внутренней среды и стабильность физиологических функций за счет собственных резервов питательных веществ. Однако запасы их не безграничны. Поэтому человек вынужден периодически потреблять пищу.

Насыщение при потреблении пищи складывается из двух фаз: 1) сенсорное насыщение, 2) метаболическое (истинное) насыщение.

Первичное (сенсорное) насыщение развивается в течение 15-20 мин в результате действия пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и желудка, что ведет к рефлекторному выбросу в кровь резервов питательных веществ из депо. Питательные вещества вызывают возбуждение нейронов центра насыщения вентромедиального гипоталамуса, которые тормозят центр голода. Сенсорное насыщение позволяет закончить прием пищи задолго до того, как в пищеварительном тракте произойдет образование и всасывание питательных веществ.

Только через 1,5-2 часа после окончания приема пищи, когда питательные вещества начнут поступать из желудочно-кишечного тракта в кровь, возникает вторичное (метаболическое) насыщение, которое приводит к пополнению истощенных резервов депо питательных веществ.

По мере расходования питательных веществ и формирования новой пищевой потребности весь такой цикл повторяется снова и снова.

Желудок / Из кн. Саблин О.А., Гриневич В.Б., Успенский Ю.П., Ратников В.А. Функциональная диагностика в гастроэнтерологии. СПб, 2002.

Желудок - полый мышечный орган с определенным тонусом и двигательным автоматизмом, что обеспечивает его резервуарную функцию и избирательное продвижение химуса в дистальные отделы, рецепцию содержимого пищевых масс и рефлекторный акт порционного выхода нутриентов из желудка.

Двигательная функция. В желудке выделяют три различных мышечных образования: дно, антрум и пилорус, которые выполняют каждый свою функцию в определенном порядке. Дно желудка представляет собой резервуар, способный к расслаблению и сжатию. Стенка дна желудка состоит из трех слоёв мышц: внутренний - циркулярный слой, средний - слой продольно расположенных мышц, который протянулся на всю длину ЖКТ, и наружный - слой косых мышц, который в виде капюшона распространяется с кардии на большую кривизну.

Прием пищи, акт глотания и прохождение пищи по пищеводу вызывают расслабление дна желудка, рецептивную релаксацию, в результате повышения активности эфферентных неадренергических, нехолинергических волокон блуждающего нерва. Затем, после попадания пищи в полость желудка, тонус дна возрастает. Дно желудка расслабляется для быстрого, беспрепятственного прохождения пищи в желудок, а потом сокращается, сжимая содержимое и проталкивая его в нижележащие отделы, в сторону антрума. Тонус стенок желудка изменяется в момент акта глотания, на протяжении суток, в зависимости от положения тела и физических нагрузок, перенесенных ранее заболеваний, имеет возрастные различия.

После поступления пищи из пищевода в желудок, в проксимальной его части начинают формироваться ритмические сокращения циркулярных мышц с градиентом времени по длине желудка, что обеспечивает непрерывность перемещения сократительной волны от проксимальной к дистальной части желудка. Таким образом, возникают перистальтические волны, которые, как поступательное циркулярное сокращение, следуют к антральному отделу желудка с постоянной для индивидуума скоростью и частотой. При этом различают тонические и ритмические (перистальтика) сокращения желудка.

Координированная двигательная активность проксимальной части двенадцатиперстной кишки, пилорического канала и антрального отдела желудка создаёт либо барьер для выхода химуса из желудка, либо способствует его эвакуации в тонкую кишку. Это обеспечивается тесным взаимодействием местных регуляторных центров, так называемых водителей ритма или пейсмейкеров. В желудке пейсмейкер расположен в области средней части большой кривизны (Weber, Kohatsu, 1970), он навязывает свой более высокий ритм сокращений дистальному и проксимальному отделам желудка.

Возникающие вне пищеварения в желудке и двенадцатиперстной кишке медленные волны с пиками и связанные с ними перистальтические сокращения мигрируют в аборальном направлении по тонкой кишке. Их называют мигрирующим моторным комплексом (Migrating motor complex - MMC). Его продолжительность в норме 93-151 мин. В нём выделяют три фазы.

I фаза двигательного покоя, проявляется генерацией медленных волн, не сопровождающихся пиковыми потенциалами и заметными изменениями сократительной активности. II и III фазы, составляющие в совокупности периоды двигательной и секреторной активности пищеварительного тракта, существенно отличаются друг от друга по параметрам моторной и электрической активности гладких мышц. II фаза мигрирующего моторного комплекса характеризуется сократительной активностью, связанной с нерегулярным появлением на медленных волнах пиковых потенциалов, с частотой примерно 1 в минуту.

Активный фронт с регулярными потенциалами действия в гастродуоденальной области и дистальном отделе тонкой кишки получил название III фазы, во время которой возникают сокращения антрума с частотой 2,5-3,5 в минуту.

Согласно данным Carlson G.M., Bedi B.S., Code C.F. (1972), мигрирующий моторный комплекс имеет центральное происхождение. По мнению Roman C., Conella J. (1987); Chung S.A. et al. (1994) в механизме координации мигрирующих моторных комплексов желудка и кишечника ведущее значение имеют холинергические влияния, передающиеся по блуждающим нервам. Наряду с этим высказывается экспериментально обоснованное предположение о том, что в регуляции циклических мигрирующих моторных комплексов и их реорганизации после приема пищи важная роль принадлежит конечному нейротрансмиттеру нехолинергических неадренергических нейронов - окиси азота (Li Z.S. et al., 1992; Sarna S.K. et al., 1993; Rodriguez-Membrilla A. et al., 1995).

Секреция. Желудочный сок является общей, финальной смесью секретов желудочных, слюнных желез, а также секрета желез двенадцатиперстной кишки, которые попадают при забрасывании содержимого кишки в желудок. Главные желудочные фундальные железы состоят из клеток трех типов:

главных, где синтезируются пепсиногены;
париетальных (обкладочных), вырабатывающих жидкое содержимое, хлористоводородную кислоту, макромолекулы (внутренний фактор), которые связывают витамин В₁₂;
добавочных (шеечных), выделяющих слизь.

В сутки желудок выделяет от 1 до 2,5 литров желудочного сока, а при патологии, например при синдроме Золлингера-Эллисона, до 8 литров кислого сока.

Секреция воды и электролитов осуществляется на мембранах секреторных клеток. Существует активный транспорт водородного иона, хлорида и натрия. Имеет место электрохимический и осмотический градиент давления, который в секретирующем желудке обусловлен, главным образом, активным транспортом иона хлора. Активный транспорт иона хлора и других ионов через биологические мембраны является энергозависимым процессом в секреторной клетке желудка. Переход от базальной секреции к стимулированной сопровождается увеличением потребления слизистой оболочкой желудка кислорода. По гипотезе Давенпорта (Davenport), в обкладочных клетках происходит гидратация углекислого газа, метаболический СО₂ образуется в реакции окисления глюкозы и диссоциации Н₂СО₃ на водородный и бикарбонатный ионы и обеспечивает появление клеточного протона. Помимо этой карбоангидразной гипотезы обсуждается «редоксгипотеза», согласно которой источником Н + служит субстратный водород. В просвет железы хлористоводородная кислота проникает через апикальные мембраны, которую называют секреторной поверхностью клетки, поскольку место секреции хлористоводородной кислоты - это стенка канальцев париетальной клетки, где находится Н + /К + -АТФаза, которая обеспечивает транслокацию протона в канальцы париетальной клетки. Процесс секреции хлористоводородной кислоты - это АТФ-зависимый процесс.

Кальций, как внутриклеточный передатчик, связан с цАМФ, арахидоновой кислотой, образованием простагландинов, Са 2+ -АТФазой, липидными доменами. Кальций является медиатором эффекта гормонов и регуляторных пептидов. Он стимулирует (но гиперкальциемия тормозит) активность фосфолипазы. Эффекты холинергических агентов с участием мускариновых рецепторов опосредованы изменением концентрации цитозольного кальция и, в свою очередь, связаны с динамикой ионов К + , Na + , H + .

Пепсиногены желудка вырабатываются главными клетками главных желез желудка. Главные (или пептические) клетки, расположенные в собственных желудочных железах, являются основными, но не единственными поставщиками протеолитических ферментов, в частности пепсина, который вырабатывается в незначительных количествах также и другими клетками слизистой оболочки желудка. Неактивная форма пепсиногена I секретируется слизистой оболочкой желудка и бруннеровыми железами двенадцатиперстной кишки. Протеолитических изоферментов желудка насчитывается от 4 до 17, причем они находятся в комплексе с гликопротеиновыми компонентами.

Слизь является сложным по составу продуктом секреции эпителиальных и слизистых клеток желудка, выстилающих его слизистую оболочку. В качестве компонентов слизи обнаружены гликопротеины, олиго- и полисахариды, «внутренний фактор», протеины, макромолекулы плазмы, элементы крови, вода, электролиты, микроорганизмы, десквамированные клетки, которые находятся в состоянии растворимого геля. Слизь является уникальным образованием, выполняющим защитную функцию.

Поверхностные слизистые клетки секретируют слизь, HCO₃ - , которые прочно скреплены с поверхностью желудочного эпителия в форме трудноизменяемого слоя, который предохраняет подстилающий их слой эпителиальных клеток от повреждающего воздействия секретов пищеварительных желез, пищи и лекарств.

Слизистая оболочка желудка содержит так называемый «внутренний фактор». В зависимости от внутреннего фактора происходит всасывание из пищеварительного тракта микродоз кобаламина при нормальном пищеварении. Существует предположение, согласно которому рибосомы обкладочной клетки участвуют в образовании внутреннего фактора. Единственным источником кобаламина для человека является его микробный синтез. Стимуляция секреции внутреннего фактора происходит под влиянием гистамина, гастрина и холиномиметиков, то есть тех же факторов, которые вызывают активацию секреции кислого желудочного сока.

В основе механизма регуляции функций желудка лежит самоорганизация работы клеток его тканей. Координация функций желудка с функциями других органов пищеварительной системы осуществляется посредством четырёх взаимосвязанных аппаратов координации, взаимосвязи и гомеостаза: микроциркуляции, иммунной системы, нервного аппарата и системы эндогенных молекул, играющих информативную (сигнальную) и регуляторную (корригирующую) роль.

Органы пищеварительной системы при помощи рефлекторных связей находятся под контролем головного и спинного мозга. В желудке функционируют хемо-, механо- и терморецепторы, информация от них поступает по афферентным волокнам блуждающих нервов в мозг. В слизистой оболочке желудка расположены быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы. Среди хеморецепторов есть рецепторы к пептидам, серотонину, дофамину. Терморецепторы делятся на избирательно настроенные к тепловым и холодовым раздражителям. Осморецепторы выявлены в симпатических ганглиях. Кроме того, существуют полимодальные рецепторы. Эндогенный холецистокинин, один из пептидов, считавшийся гормоном только поджелудочной железы, действует непосредственно на афферентные окончания блуждающих нервов к механорецепторам желудка. Следствием является расслабление стенок желудка (рецептивная релаксация) и торможение эвакуации содержимого желудка, появление ощущения сытости, что имеет значение для пищевого поведения.

Методы исследования кислотообразующей функции

Аспирационно-титрационный метод

Принцип метода многомоментного исследования желудочной секреции заключается в получении чистого желудочного секрета путем активной его аспирации на различных этапах секреторной деятельности желудка.

Зондирование проводится тонким зондом диаметром 4-5 мм, длиной 1,5 м с метками. Аспирация желудочного секрета осуществляется аспирационным вакуум-отсосом или водоструйным насосом при разрежении 50-60 мм рт. ст. непрерывно, с короткими перерывами для предотвращения «присасывания» зонда.

Исследование начинают утром натощак. Конец зонда помещают в глубине глотки на корень языка и предлагают пациенту сделать несколько неторопливых глотательных движений, вследствие чего зонд продвигается по пищеводу. Необходимым условием полного извлечения желудочного содержимого является установка конца зонда в середине антрального отдела желудка. Для этого зонд вводят на глубину, рассчитанную следующим образом: рост пациента в сантиметрах минус 100. При необходимости положение зонда контролируют рентгенологически. Если зонд установлен правильно, то при аспирации можно получить 90% инстиллированной по зонду воды. Однако даже при соблюдении всех правил исследования, удается аспирировать не более 46,3-85,0% секретированного желудочного сока.

Пациент во время исследования может сидеть или лежать на левом боку, хотя, как показывают имеющиеся данные, положение пациента мало влияет на результаты исследования. Для повышения точности исследования пациента просят сплевывать слюну, а не проглатывать ее. После введения зонда полностью аспирируют содержимое желудка натощак в течение 5 мин (это длительность латентного периода возбуждения желудочных желез). Затем в течение получаса или часа собирают секрет желудка, выделяющийся в результате стимулирующего влияния зонда и аспирации (базальный секрет), отражающий влияние блуждающего нерва на продукцию желудочного сока. Вслед за этим стимулируют кислотную продукцию желудка и собирают желудочный сок в течение часа. Объем максимальной кислотной продукции имеет прямую линейную зависимость от массы париетальных клеток. Аспирацию базального и стимулированного сока проводят непрерывно, отмечая при этом 15-минутные порции желудочного секрета. Таким образом, за каждый час получают 4 порции желудочного сока, которые составляют так называемое часовое напряжение соответствующего периода желудочной секреции. Полученные порции желудочного секрета подвергают физико-химическому исследованию.

Для субмаксимальной стимуляции желудочной секреции подкожно вводят гистамина дигидрохлорид (0,008 мг/кг) или гистамина фосфат (0,01 мг/кг), которые стимулируют в этой дозе до 45% обкладочных клеток. Секреторный эффект гистамина начинается через 7-10 мин, достигая максимума к 30-40 мин, и продолжается 1-1,5 часа.

В ряде случаев целесообразно использовать эуфиллиновый тест. Теофиллин, являющийся действующим началом эуфиллина, блокирует фосфодиэстеразу, вследствие чего понижается разрушение цАМФ и усиливается кислотопродукция. Введение внутривенно 10 мл 2,4% или подкожно 2 мл 24% раствора эуфиллина обеспечивает субмаксимальную стимуляцию секреции желудка.

При максимальной стимуляции желудочной секреции инициируется до 90% массы обкладочных клеток. С этой целью подкожно применяются гастрин (2 мкг/кг), его синтетический аналог пентагастрин или пентавлон (6 мкг/кг), а при тесте Кейя - гистамин дигидрохлорид (0,025 мг/кг). Для предотвращения побочных эффектов гистамина (расширение капилляров, увеличение проницаемости стенок сосудов, повышение тонуса гладкой мускулатуры бронхов) за 30 мин до его введения внутримышечно вводят один из антигистаминных препаратов (супрастин, тавегил или димедрол).

Для стимуляции желудочной секреции преимущественно в хирургической практике (для оценки полноты ваготомии) применяется проба с инсулином. Вводят инсулин - 0,2 ед/кг с последующим определением кислотности. У здорового человека в ответ на наступившую гипогликемию вследствие стимуляции активности блуждающего нерва повышается кислотность желудочного секрета. Недостатками метода является трудность подбора эффективной дозы инсулина, т.к. одинаковые дозы инсулина могут вызвать гипогликемию различной степени, а также непредсказуемость реакции пациента на гипогликемию.

Исследование желудочного содержимого

К основным показателям желудочной секреции, подлежащим изучению, относят объем желудочного сока, кислотный состав содержимого и наиболее важный показатель - дебит хлористоводородной кислоты или кислотную продукцию. Расчитывают кислотную продукцию (КП) по формуле:

Двигательная активность желудка. Формирование химуса в желудке

Перистальтика тонкого кишечника. Виды двигательной активности тонкого кишечника

а) Движения тонкого кишечника. Движения тонкого кишечника, как и всего желудочно-кишечного тракта, могут быть разделены на перемешивающие сокращения и поступательные (пропульсивные) сокращения. В большой мере это разделение искусственно, поскольку все существенные движения тонкого кишечника вызывают в какой-то степени и смешивание, и продвижение. Обычная классификация этих процессов следующая.

б) Перемешивающие сокращения (сегментарные сокращения). Когда часть тонкого кишечника растягивается химусом, растяжение кишечной стенки вызывает локальные концентрические сокращения, расположенные с интервалом вдоль кишечника и длящиеся долю минуты. Сокращения делят тонкий кишечник на отдельные сегменты, которые образуют цепь «сосисок» (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).

Сегментарные движения в тонком кишечнике

Когда один ряд сократительных сегментов расслабляется, за ним всегда возникает новый ряд, но сокращения в это время происходят уже на других участках между предыдущими местами сокращений. Сегментарные сокращения «рубят» химус 2-3 раза в минуту, стимулируя прогрессирующее перемешивание пищи с секретами тонкого кишечника.

Сегментарные сокращения становятся чрезвычайно слабыми, когда возбуждающая активность энтеральной нервной системы блокируется атропином. Итак, даже если медленные волны в гладкой мышце сами вызывают сегментарные сокращения, эти сокращения неэффективны без предварительного возбуждения, исходящего в основном от межмышечного нервного сплетения.

в) Поступательные движения. Перистальтика в тонком кишечнике. Химус продвигается по тонкому кишечнику благодаря перистальтическим волнам в любой части тонкого кишечника. Волны продвигаются по направлению к анусу со скоростью в среднем 0,5-2,0 см/сек, быстрее — в проксимальном отделе кишечника и медленнее — в дистальном. Обычно они очень слабые и затухают после прохождения всего 3-5 см, редко — более 10 см.

Продвижение химуса вперед очень медленное, настолько медленное в действительности, что результативное движение по тонкому кишечнику в среднем составляет 1 см/мин. Это означает, что для прохождения химуса от привратника до илеоцекального клапана необходимо 3-5 ч.

г) Контроль перистальтики нервными и гормональными сигналами. Перистальтическая активность тонкого кишечника значительно повышается после приема пищи. Это вызвано частично тем, что химус, попадая в двенадцатиперстную кишку, растягивает ее стенку, а также в результате так называемого гастроэнтерического рефлекса, который возникает при растяжении желудка и проводится главным образом межмышечным сплетением от желудка вниз по стенке тонкого кишечника.

Помимо нервных сигналов, которые могут влиять на перистальтику, на нее также воздействуют несколько гормональных факторов: гастрину ХЦК, инсулин, мотилин и серотонин. Каждый из них увеличивает моторику кишечника и секретируется во время различных фаз обработки пищи. В противоположность этим гормонам секретин и глюкагон угнетают моторику тонкого кишечника. Физиологическая роль каждого из этих гормонов до сих пор остается спорной.

Задачами перистальтических волн в тонком кишечнике является не только продвижение химуса по направлению к илеоцекальному клапану, но и распределение химуса по поверхности слизистой кишечника. Как только содержимое из желудка попадает в кишечник и возникает перистальтика, химус немедленно распределяется по кишечнику.

Этот процесс усиливается, когда дополнительная порция химуса попадает в двенадцатиперстную кишку. При достижении илеоцекального клапана продвижение химуса иногда блокируется на несколько часов до тех пор, пока человек не начнет принимать другую пищу. В это время гастроилеальный рефлекс усиливает перистальтику в подвздошной кишке и заставляет остатки химуса проходить через илеоцекальный клапан в слепую кишку толстого кишечника.

д) Пропульсивный эффект сегментарных движений. Сегментарные движения, несмотря на то, что длятся приблизительно несколько секунд, обычно распространяются на расстояние около 1 см в анальном направлении и в это время помогают продвигать пищу вниз по кишечнику. Отличие между сегментацией и перистальтическими движениями не столь значительно.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

2.1. Моторика желудочно – кишечного тракта

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется во всех его отделах и заключается в измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании и продвижении пищи по пищеварительному тракту, сокращении и расслаблении сфинктеров, движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном концах моторика осуществляется с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, в других отделах желудочно-кишечного тракта - с участием гладкой мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются сознательному контролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальном направлении и однонаправленное движение пищеварительных соков. В пищеварительном тракте насчитывается около 35 сфинктеров.

Жевание. Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к неподвижной верхней. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки.

Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная - остается в полости рта.

Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.

Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры.

Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические, систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма.

В препилорической части локализуется второй водитель ритма. Сокращения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют собой систолические сокращения. Эти движения обеспечивают переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны также и антиперистальтические движения, которые наблюдаются при акте рвоты. Рвота - это сложнорефлекторный координированный двигательный процесс, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой.

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок.

Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осуществляется нейрогуморальными механизмами. Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические — угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия. Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон. Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты. Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два «датчика ритма» кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой — в подвздошной кишке. Организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. Парасимпатические нервы преимущественно возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения. Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим рефлексам относятся пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным — кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролиза, особенно жиров. Гуморальные вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят — секретин, ВИП, ГИП.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы: интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, — усиливают. Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем более выражена моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон — стимулирует.

Моторика желудка. Механизм регуляции эвакуации химуса в 12-перстную кишку.

В наполненном пищей желудке различают три типа волн пищевой моторики: тонические, перистальтические и систолические.

Периодические тонические сокращения уменьшают размер желудка, создают давление, под действием которого пища постепенно перемещается в сторону привратника. Перистальтические волны распространяются от кардиальной части к пилорической, по большой кривизне с большой скоростью. Первый час после приема пищи перистальтические сокращения слабые, затем увеличивается их скорость и сила, особенно в области пилорического отдела – систолические сокращения.

Пристеночные слои пищи хорошо доступные для ферментов желудочного сока перевариваются в первую очередь и благодаря перистальтике сползают в дистальную область. В результате этого к слизистой оболочке желудка примыкают более глубокие слои пищевого комка.

Во время систолических сокращений содержимое пилорического отдела окончательно перемешивается, отделяется от тела желудка, давление увеличивается, сфинктер привратника открывается. Меньшая часть химуса переходит в 12-перстную кишку, остальная часть возвращается в проксимальную часть пилорического отдела, обеспечивая фрикционный эффект – перетирание, взбалтывание пищи, её гомогенизацию. Чем грубее пища, тем реже систолы.

Содержимое желудка поступает в 12-перстную кишку отдельными порциями из-за сокращения мускулатуры желудка и открытия сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит из-за раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в 12-перстную кишку, НСl, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в 12-перстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в 12-перстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения 12-перстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в 12-перстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в 12-перстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в 12-перстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет б- 10 ч.

Эвакуация химуса в 12-перстную кишку зависит от объема, состава, консистенции химуса, его осмотичности и кислотности; важен градиент давления, состояние сфинктера привратника и даже аппетит. Эти факторы влияют на согласованную моторику гастродуоденального комплекса, сфинктер привратника играет роль клапана.

1)физическое состояние химуса - пища, покидающая желудок, должна быть в виде кашицы, крупные частицы размером более 3 мм эвакуируются только во время голодной перистальтики;

2)необходимо создание градиента давлений между желудком (пилорическим отделом) и 12-перстной кишкой;

3)быстрее покидает желудок химус изоосмотичный. Тормозный энтерогастральный рефлекс задерживает эвакуацию химуса с рН меньше 5,5, гипертоничный химус (с повышенным содержанием глюкозы и солей), химус, содержащий продукты гидролиза жира и алкоголь;

4)быстрее эвакуируется углеводы, дольше задерживаются в желудке жиры;

5)работа сфинктера регулируется адренергическими симпатическими волокнами, но после перерезки блуждающего нерва опорожнение желудка замедляется (из-за снижения перистальтики). Ускоряет эвакуацию гастрин, тормозят соматостатин, секретин, глюкагон, ВИП, ХЦК.

Читайте также: