Теория Флетчера—Роафа. Пространственная теория звуков
Обновлено: 19.05.2024
Звуковосприятие начинается с рецепторных клеток кортиева органа, которые, являясь вторичночувствующими волосковыми механорецепторными клетками, преобразуют механические звуковые колебания в электрические нервные импульсы. Звуковосприятию соответствуют понятия слухового анализатора (по И.П.Павлову) и слуховой сенсорной системы, объединяющие слуховые рецепторы, проводящие пути и слуховые центры различных уровней ЦНС, включая кору височной доли головного мозга.
Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприятия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы.
Теории периферического анализа звука.
- резонансная теория (Гельмгольц, 1863)
· бегущей волны (Бекеши, 1960)
· столба жидкости (Роаф-Флетчер, 1930)
теория Флока (1977)
теория Ухтомского (1945)
2. Теории центрального анализа звука.
телефонная (Резерфорд, 1886)
стоячих волн (Эвальд, 1899)
Дуалистическая теория (Ребул, 1938)
Теории периферического анализа звука предполагают возможность первичного анализа его свойств в улитке, благодаря ее анатомо-функциональным особенностям.
Резонаторная теория Гельмгольца заключается в том, что базилярная мембрана представляет собой набор "струн" разной длины и натянутости подобно музыкальному инструменту (например, роялю). "Струны" резонируют и реагируют на соответствующие им частоты звуковой волны, как, например, открытый рояль на человеческий голос. Теория Гельмгольца подтверждается морфологическим строением основной мембраны - у основания улитки струны короче (0,16мм), резонируют на высокие звуки, а у верхушки - они длиннее (0,52 мм) и реагируют на низкочастотные сигналы. При подаче сложных звуков одновременно колеблется несколько участков основной мембраны, чем объясняется тембр. От амплитуды колебаний мембраны зависит сила восприятия звука. Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха – определение высоты, силы и тембра звука, но она не объясняет явление маскировки высоких звуков низкочастотными звуками. Вместе с тем, современные знания не подтверждают возможность колебания отдельных “струн” основной мембраны, как и наличие их огромного числа на мембране длиной 35 мм, воспринимающей частоты в диапазоне 0,2-20 кГц.
По гидродинамической теории Бекеши звуковая волна, проходя в перилимфе обеих лестниц, вызывает колебания основной мембраны в виде бегущей волны. В зависимости от частоты звука происходит максимальный изгиб мембраны на ограниченном её участке. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, вызывая максимальное смещение её около верхушки улитки. Среднечастотные тоны максимально смещают середину основной мембраны, а высокие звуки - в области основного завитка спирального органа, где базилярная мембрана более упругая и эластичная.
Гидродинамическая теория Роафа - Флетчера, построенная на опытах Лутца с U - образными трубками и жидкостью, подтверждает выводы Бекеши о том, что звуковые волны с высокой частотой распространяются вблизи основного завитка улитки, а с низкой частотой - до геликотремы.
Флок (1977) считает, что в формировании частотной избирательности главную роль играет базилярная мембрана с наружными волосковыми клетками, а не внутренними, как думают многие авторы. Эти клетки имеют эфферентные связи. Цилии их расположены в виде жесткой на изгиб W-конструкции, поэтому любые изменения длины клетки под воздействием разницы потенциалов будут приводить к смещению базилярной мембраны. В структуре наружных волосковых клеток найдены актин и миозин, необходимые компоненты любой сократительной системы. Биоэлектрическая активность наружных волосковых клеток в механическом раскачивании базилярной мембраны подтверждена опытами W.Brownell, G.Bander et al. (1985). В настоящее время имеются математические и физические модели гидродинамики улитки, включающие нелинейные и активные механизмы (Шупляков B.C. с соавт., 1987; Zwicker E.,1986).
Теория "физиологического резонанса клеток" Ухтомского заключается в неодинаковой физиологической лабильности волосковых клеток, которые избирательно реагируют на разные частоты звуковых волн. При большой лабильности волосковых клеток, они реагируют на высокочастотные звуки и наоборот, что напоминает физиологический резонанс.
Центральные теории Резерфорда и Эвальда в отличие от предыдущих отрицают возможность первичного анализа звука в улитке.
По телефонной теории Резерфорда основой передаточного механизма для всех частот является кортиева покрышка наподобие телефонной мембраны с микрофонным эффектом. При давлении на волосковые клетки мембрана передаёт микрофонные потенциалы в синхронные по частоте сигналы в центры головного мозга, где происходит их анализ. Игнорируется роль механических колебаний основной мембраны.
По теории Эвальда под влиянием звука на основной мембране устанавливаются "стоячие" волны наподобие фигур Хладни (звуковые образы), которые анализируются в мозговых центрах, как соответствующие разнообразные слуховые ощущения.
Дуалистическая теория Ребула состоит в попытке соединить пространственную теорию с телефонной теорией. По его мнению, низкочастотные звуки передаются сразу в высшие слуховые центры, а высокие звуки имеют свою точную локализацию в определённом месте основной мембраны. Это противоречит фактам, так как импульсы высших отделов ЦНС не соответствуют частоте и характеру звуковой волны. Например, частота тонов круглого окна улитки составляет 16000 Гц, слухового нерва - 3500 Гц, продолговатого мозга – 2500 Гц и слуховой коры головного мозга – 100 Гц.
В колебательном процессе и раскачивании основной мембраны, возможно, имеет значение и отоакустическая эмиссия (Kemp D., 1978; Kemp D., Chum R., 1980). Она состоит в генерации акустических сигналов в улитке без звуковой стимуляции или после неё, которые регистрируются с помощью миниатюрного и высокочувствительного низкошумящего микрофона в наружном слуховом проходе. Эти сигналы - различные по частоте и форме волн у разных людей. Индивидуальная картина эмиссии может соответствовать ндивидуальным отклонениям аудиограммы. При патологии внутреннего уха меняются "пороги" эмиссии. Спонтанной эмиссии, возникающей без акустической стимуляции, приписывают роль в острой частотной настройке улитки и активности слуховых рецепторов. Возможно, осуществляется одновременное влияние бегущей волны и резонанса на основную мембрану за счёт отоакустической эмиссии.
В спиральном органе механический процесс звукопроведения трансформируется в электрофизиологический механизм звуковосприятия.
Во время функционального покоя между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны существует мембранный потенциал рецепторной клетки или потенциал покоя (ПП), обусловленный неравномерным распределением ионов натрия и калия между цитоплазмой и окружающей средой. Внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Максимальный потенциал покоя внутренних волосковых клеток –42 мВ в апикальной части улитки (Dallos P., 1985) и –55 мВ – в ее базальной части (Rassel J., 1985), à наружных волосковых клеток – соответственно –71 мВ и –100 мВ. Таким большим потенциалом покоя не обладают другие клетки организма.
Вибрация ушной лимфы вызывает смещение основной мембраны бегущей волной и сгибание стереоцилий волосковых клеток. В результате этого в апикальной части клетки происходит деполяризация ее мембраны. При уменьшении ПП на 10-20% возникает градуальный рецепторный потенциал (РП), который с дектрементом затухания распространяется к основанию клетки и приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. На постсинаптической мембране нервного окончания слухового нерва возникает генераторный потенциал (ГП). Его величина тоже прямо пропорциональна силе раздражителя. ГП электротонически достигает электрогенного участка постсинаптической мембраны нерва, на котором периодически, при достижении ГП критического уровня, возникает потенциал действия (ПД), именуемый во вторичночувствующих рецепторах возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Он подчиняется закону “все или ничего”. Амплитуда его выше амплитуды ПП нерва. Возникновение ПД связано с устремлением ионов натрия в клетку при ее возбуждении. Нисходящая фаза поляризации зависит от потока ионов калия из клетки и исходный заряд восстанавливается. Нервные импульсы по проводящим путям слуховой системы достигают коркового центра слуха височной доли мозга.
Кроме электрических потенциалов рецепторных клеток и слухового нерва, выделяют микрофонный, суммационный и эндокохлеарный электрические потенциалы улитки.
Микрофонный потенциал (МП) представляет собой переменные электрические колебания в жидких средах улитки, повторяющие форму звуковой волны. Впервые их зарегистрировали в 1930 г. Уивер и Брей (Wever E., Bray C), а в 1937 г. - Г.В.Гершуни и ВФ.Ундриц. Эти потенциалы отводятся электродами из улитки, от круглого окна или от стенки наружного слухового прохода, барабанной перепонки. Они отражают функцию волосковых клеток, больше наружных, и подобны техническому микрофону, преобразующему импульсы давления в электрические сигналы.
Суммационный потенциал (СП), связанный с акустической стимуляцией, является постоянным и не воспроизводит форму звуковой волны. Он имеет небольшую величину и не зависит от кислородного обеспечения улитки и других факторов, влияющих на микрофонный эффект.
Эндокохлеарный потенциал (ЭКП) или эндолимфатический потенциал покоя обнаружен Бекеши (Bekesy G., 1952). Он не зависит от стимуляции и составляет от +60 до +80 мВ. Тасаки (Tasaki J., 1960) связывает его с функцией сосудистой полоски. Из всех жидкостей лабиринта по химическому составу одна перилимфа сходна с другими внеклеточными жидкостями, в частности со спинномозговой жидкостью и сывороткой крови, так как перилимфатическое пространство посредством улиткового протока (ductus cochlearis) сообщается с субарахноидальным ликворным пространством. В перилимфе высокая концентрация ионов натрия и низкая – калия. Эндолимфа резко отличается от других внеклеточных жидкостей, так как в ней высокий уровень содержания ионов калия и очень низкий – натрия. Благодаря такому ионному соотношению создается постоянный потенциал покоя, являющийся усилителем всех микроэлектрических процессов в спиральном органе. Так как спиральный орган не имеет сосудов, сосудистая полоска обеспечивает его трофику, насыщая эндолимфу кислородом. Кортилимфа, находящаяся в туннеле и омывающая волосковые клетки и их нервные окончания, богата натрием. Она изолирована от эндолимфы кутикулярной пластинкой. Источником образования кортилимфы, вероятно, является капиллярная сеть, расположенная под базилярной мембраной. Гомеостаз внутрилабиринтных сред зависит от состояния гематолабиринтного барьера.
По мнению В.О.Самойлова (1986), ЭКП возникает благодаря активному транспорту водородный ионов (Н+) в эндолимфу из матрикса митохондрий маргинальных клеток. ЭКП имеет важное значение для нормального функционирования слухового рецептора. Он поддерживает большую разность потенциалов (до 150 мВ) между эндолимфой и цитоплазмой волосковых клеток у основания стереоцилий. Эта разность потенциалов возникает от суммирования положительного ЭКП с отрицатеьным потенциалом покоя рецепторной клетки. Падение его наблюдается при нарушении кислородного снабжения сосудистой полоски (Ланцов А.А., 1982).
Внутренние волосковые клетки (3500–4000) имеют связи преимущественно с афферентными нервными волокнами, а наружные (18000-20000) – c эфферентными волокнами. Слуховой нерв контактирует с волосковыми клетками на основной мембране через синапсы. От одной внутренней клетки отходит 10-20 афферентных волокон, а наружной - 1-2. Небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы преимущественно одной частоты. Если звуковой стимул представляет сложное колебание, то в слуховом нерве активируются все волокна, соответствующие спектру звука. На уровне слуховых рецепторов происходит частотный анализ звуков, а длительность их кодируется временем активации афферентных волокон слухового нерва.
В гуморальной регуляции функции кортиева органа определенное значение имеют особые клетки сосудистой полоски – апудоциты, являющиеся элементами системы эндокринной клеточной регуляции. Апудоциты продуцируют биогенные амины – серотонин, мелатонин и пептидные гормоны – адреналин, норадреналин.
Функция подкорковых слуховых центров изучена сравнительно мало. Через них осуществляется безусловная рефлекторная связь с двигательными реакциями на звук (повороты головы, глаз), кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева, кохлео-пупиллярный рефлекс Шурыгина и др.
Основные сведения по локализации корковых центров получены при помощи условных рефлексов, опытов с экстирпацией коры и отведением биотоков. При поражении корковых центров слуха нарушается высший анализ звуковых сигналов, синтез их в слитный образ, плохая разборчивость речи при удовлетворительном восприятии чистых тонов (Ундриц В.Ф., 1923).
Роль высших центров слуха подтверждается в клинике, когда после тимпанопластики улучшается острота слуха не только на оперированное ухо, но и на другое за счёт снятия торможения слухой зоны коры (Хилов К.Л.; Белов И.М., 1963 /. Тесно связаны с функцией слуховых центров височной коры такие физиологические свойства слуховой системы, как бинауральный пространственный слух, адаптация, маскировка и др.
Пространственный слух, бинауральный слух и ототопика взамосвязаны (Руденко В.П., 1967; Альтман Я.А., 1981).Пространственный слух – способность локализовать и определять направление звука в пространстве, что связано с бинауральным слухом, основанном на двустороннем частичном перекресте слуховых путей. Пространственный слух обусловливается временем или интенсивностью поступления звука в каждое ухо. Со стороны какого уха звук будет интенсивнее или быстрее поступит в слуховую систему, с той стороны и будет локализоваться источник сигнала. Здесь имеет значение расстояние от источника звука до каждого уха, а также фаза и угол звукового луча.
Маскировкой называется явление, заключающееся в увеличении порога тестового сигнала в присутствии другого звука (маскера). Маскировка широко применяется в аудиометрии с целью заглушения лучше слышащего уха. Вследствие связей каждой улитки с обоими высшими центрами слуха часто отмечается маскирующее действие одних звуков на другие в окружающей обстановке. Действие маскера зависит от частоты и интенсивности сигнала. Низкие и более сильные звуки обладают большей маскировкой.
Под слуховой адаптацией понимают временное повышение слуховых порогов в результате звуковой стимуляции. Это приспособительная и защитная реакции. В условиях тишины или при действии очень слабых звуков чувствительность органа слуха может повышаться, что В.Ф.Ундриц (1962) назвал сенсибилизацией чувствительности. Адаптационная способность уха зависит от состояния центральных и периферических отделов слуховой системы, уравновешенности процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга (Вартанян И.А., 1981). Утомление слуховой функции является патологической реакцией, теряющей при длительном (несколько месяцев) действии раздражителя способность обратного развития npoцecca. В кортиевом органе появляются необратимые изменения, приводящие к тугоухости.
Слух для человека является биологическим и социальным фактором развития речи и речевого общения. Центральным звеном всего аппарата речи является кора головного мозга, преимущественно левого полушария, где у правшей находятся речеслуховой и кинестезический центры. Физиологическое восприятие речи осуществляется слуховой и зрительной системами. Слуховая система контролирует интесивность, частоту, тембр и другие качества речи. Речевые сигналы - это совокупность элементов акустической энергии с быстро меняющимися амплитудами и частотами. Средняя частота основного тона речи у мужчин составляет 136 Гц, у женщин - 248 Гц, то есть на октаву выше (Ермолаев В.Г. с соавт. ,1970). Обычная речь у людей имеет частотный диапазон в пределах одной октавы, а у певцов, артистов - до двух октав. Встречаются певцы, имеющие звуковысотный диапазон до трёх и даже четырёх октав (Има Сумак, Маро Робен). Речевые сигналы ограничены частотным диапазоном 1000 - 10000 Гц и интесивностью от 50 до 80 дБ.
Чтобы услышать речь, её уровень должен быть выше порога слышимости или порога обнаружения. Только в этом случае человек начинает различать отдельные слова. С повышением интенсивности речевых сигналов разборчивость их увеличивается. Пороги разборчивости зависят от фонемного состава речевого материала, количества слогов в слове, частоты их употребления, а также наличия и характера шумовой помехи. Примером тесной взаимосвязи слуховой и речевой функций является опыт Ломбарда, когда при чтении текста вставляют в уши трещотки Барани и интенсивность речи резко возрастает, так как человек должен слышать и постоянно контролировать свою речь. С этой же целью в шумной обстановке люди говорят громче.
Следовательно, слуховой орган позволяет человеку воспринимать и адекватно реагировать на звуковые изменения окружаюжей среды. Каждому участку слуховой системы свойственна определённая функция, нарушение которой ведёт к частичной или полной потере слуха.
Теория Флетчера—Роафа. Пространственная теория звуков
Согласно теории Флетчера—Роафа, величина инерции столба ушной лимфы наравне со свойствами самой основной мембраны имеет решающее значение для избирательного действия того или другого звука. Так, при очень медленных колебаниях наблюдается передвижение всего столба жидкости в обеих лестницах. Следовательно, распределение тонов по основной мембране такое, как будто имеет место явление механического резонанса (по А. А. Ухтомскому, это явление псевдорезонанса).
Таким образом, согласно теории Флетчера—Роафа, ширина участка основной перепонки, реагирующего на чистый тон, больше, чем это вытекает из теории Гельмгольца, но меньше, чем это вытекает из концепции Бекеши.
Общим для этих теорий является то, что все они признают пространственное расположение звуков (place theory, Einortstheorie, монолокулярная теория), согласно которой любой чистый тон занимает определенный участок на основной мембране. Как видно, современные теории соответствуют второму постулату Гельмгольца.
Поэтому эти новые гипотезы не опровергают основных выводов из резонансной теории Гельмгольца, а скорее дополняют и уточняют ее с точки зрения современной физики. Прямые опыты для выяснения локализации звуков в улитке были поставлены Л. А. Андреевым, который у собак вырабатывал слюнный условный рефлекс на ряд тонов. Таким путем было доказано, что в улитке имеет место первичный анализ звуков.
Действие изолированной травмы лабиринта было изучено и на других животных (котка, морская свинка), причем функция улитки проверялась при помощи регистрации биотоков улитки (В. Ф. Ундриц и др.). При этом оказалось, что падение потенциалов улитки было наибольшим для звуков, соответствующих по высоте зоне разрушения.
Как видно из вышеизложенного, новейшие теории объясняют избирательное отношение основной мембраны к звукам разной высоты многими факторами--толщиной, эластичностью и натяжением основной перепонки, свойствами лимфы, диаметром лестниц и т. д.
Пространственная теория звуков объясняет в настоящее время наибольшее число фактов. Упомянем некоторые из них. В ее пользу говорят наблюдения с пробелами и островами слуха у больных. Гильд находил при гистологическом исследовании ушей людей, страдавших разными формами тугоухости и у которых он незадолго до смерти исследовал слух, атрофию нервных элементов в определенных местах соответственно пространственному расположению звуков.
При опытах со звуковой травмой также обнаруживаются главные изменения в определенных зонах. Правда, участки дегенеративных изменений занимали большее протяжение, чем можно допустить по теории механического резонанса. Наши опыты с изолированным разрушением определенного участка кортиева органа у морской свинки с последующей регистрацией токов улитки также показали, что даже при разрушении относительно большой зоны основной перепонки мы не получали полного отсутствия биотоков—они только были слабее на звуки, которые соответствовали разрушенным завиткам.
Уивер (Wever) отводил у морской свинки улитковые токи с разных участков основной мембраны и обнаружил, что наиболее сильный ответ получается при тех звуках, которые, согласно пространственной теории, локализуются именно в этой зоне мембраны.
Согласно пространственной теории, каждый чистый тон должен иметь не только свою локализацию на основной мембране, раздельную от всех других тонов, но такое же раздельное от других тонов пространственное расположение должно сохраняться также в волокнах слухового нерва и центральных проводниках. Некоторые авторы допускают даже известное пространственное разделение звуков в корковой слуховой зоне.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Венозный отток лабиринта. Вены внутреннего уха
Венозный отток из внутреннего уха происходит по трем путям: вены водопровода улитки, вены водопровода преддверия и вены внутреннего слухового прохода. Более детально описание венозного кровообращения улитки мы даем по данным К. С. Азнаурьяна. Вены внутреннего уха в области улитки и преддверия имеют вид сплетений, тогда как в полукружных каналах они идут отдельными стволами, мало анастомозируя между собой. Основные пути венозного оттока из улитки—верхняя и нижняя спиральные вены.
Эти вены сопровождают весь улитковый ход и у начала его соединяются в общий ствол—вену водопровода улитки, куда впадают верхнее и нижнее сплетения области преддверия. Вены водопровода улитки вливаются не в луковицу яремной вены (как это обычно описывается), а в нижний каменистый синус вблизи его впадения в луковицу. Вены водопровода преддверия (в количестве двух-трех) вливаются в сигмовидный синус либо непосредственно, либо вместе с мозжечковыми венами.
Вены внутреннего слухового прохода участвуют в венозном оттоке из внутреннего уха лишь за счет анастомозов с венами modiolus у его основания. Они сообщаются с мозжечковыми венами и открываются главным образом в верхний каменистый синус.
Вены костной капсулы лабиринта обильно анастомозируют между собой, образуя переднее и заднее венозные сплетения. Вены переднего сплетения, соединившиеся в один ствол, открываются в нижний каменистый синус. Вены заднего сплетения объединяются в два ствола, сообщающиеся с сигмовидным синусом.
В заключение следует указать на ценные исследования Л. Н. Ямпольского, который установил, что среднее ухо и лабиринтная капсула (все слои) васкуляризуются от одной системы сосудов (a. tympanica, stylomastoidea, auricularis profunda), а лабиринт—от a. auditiva interna. Обе сосудистые системы соприкасаются друг с другом на границе перепончатого лабиринта. Непосредственного перехода сосудов одной системы в другую или анастомозов между ними установить не удалось.
В функциональном отношении ухо выполняет двойную задачу— как орган слуха и как орган стато-кинетический. Рецепторы этих анализаторов расположены в ушном лабиринте. В улитке помещается звуковой рецептор (кортиев орган), а периферический отдел вестибулярного анализатора расположен в ампулах полукружных каналов и отолитовых мешочках преддверия. Наружное и среднее ухо принадлежит к звукопроводящему аппарату, доставляющему звуковые колебания к улитке.
Нервные проводники обоих анализаторов идут в близком соседстве в стволе VIII пары черепных нервов, далее в продолговатом мозгу и стволовой части и передают импульсы в кору височной (отчасти теменной) доли мозга.
При рассмотрении физиологических процессов, лежащих в основе этой сложной деятельности, следует различать, во-первых, доставку звуковой энергии к рецепторному аппарату, т. е. процесс звукопроведения, и, во-вторых, процесс звуковосприятия. При проведении звуков важная роль принадлежит механическим процессам, изучаемым физической акустикой, а также механизмам, изучаемым при помощи методов физио логической акустики.
Основой звуковосприятия являются нейрофизиологические процессы: трансформация механических колебаний в нервный процесс (в рецепторе), проведение нервного возбуждения до центров и процессы в самих центрах, связанные с высшим анализом и синтезом. Суще ствепную роль при этом играет изучение обменных и электрофизиологических процессов.
Функция среднего уха. Трансформация и передача звуков в ухе
Водопровод улитки, по мнению А.И. Ибрагимова, имеет значение не только для сохранения ликворного режима внутреннего уха, но и играет также защитную роль, так как просвет его заполнен ретикуло-эндотелиальными элементами. Благодаря большой узости акведукта звуковые колебания вряд ли вызывают заметные перемещения лимфы в этом канале, так как при этом должно возникнуть сильное трение. Однако роль акведукта в механизме слуха требует дальнейшего изучения.
Поэтому чем большей податливостью обладает мембрана круглого окна, тем более выгодным это оказывается для процесса звукопроведения. Дело усложняется тем, что, как было указано выше, воздушная волна действует одновременно на овальное (через косточки) и круглое окно (через воздух в барабанной полости). Давление на овальное окно стремится переместить столб лимфы в одном направлении, давление на круглое окно в обратном направлении.
Ввиду превалирования давления на овальное окно во время фазы сгущения происходит передвижение лимфы в направлении круглого окна, т. е. основная мембрана выгибается в сторону scala tympani; при фазе разрежения все происходит в обратном направлении.
При этом улучшался слух, что и понятно, так как трансплантат экранировал круглое окно от воздушных волн, а податливость мембраны круглого окна не уменьшалась. Особо сложные взаимоотношения получаются при патологии звукопроводящей системы.
Так, например, при большом дефекте барабанной перепонки слух ухудшается не только вследствие ослабления трансформационного механизма (уменьшение давления на барабанную перепонку), но и в связи с нарушением экранирующей роли барабанной перепонки: звуковая волна оказывает в этом случае более сильное, чем в норме, давление на мем брану круглого окна, и разница в давлениях на оба окна будет благо даря этому уменьшена. В этих случаях закрытие перфорации при помощи искусственной барабанной перепонки ведет к улучшению слуха.
Еще более сложные условия получаются при нарушениях функции других звеньев трансформационной системы. При этом может оказаться что давление звуковой волны на мембрану круглого окна будет превосходить таковое на овальное окно, и тогда передвижение лимфы будет совершаться в обратном направлении.
В этих случаях любые мероприятия (ватный шарик или капля жидко сти в нише круглого окна и т. д.), направленные на усиление воздушного давления на мембрану круглого окна, улучшают слух.
Изложенную выше концепцию подтверждают наблюдения при тимпанопластиках и операции фенестрации. Кроме воздушного пути проведения звуковой волны, существует тканевый или костный путь.
Под влиянием звуковых колебаний, переходящих с воздуха на череп, а также при соприкосновении вибратора (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы, кости черепа, в том числе и костный лабиринт, приходят в колебание. Долгое время шли споры о том, могут ли колебания лабиринтной капсулы, передаваясь на ушную лимфу, непосредственно возбуждать волосковые клетки (чисто оссальная проводимость) или для этого требуется участие звукопроводящего аппарата среднего уха (остеотимпанальная проводимость).
В последнем случае звуковые колебания с костей черепа передаются на барабанную пере понку или по крайней мере на подножную пластинку стремени.
В настоящее время благодаря работам Бекеши, Эрнста Барани (Ваrаnу), Г. Г. Куликовского и др. выяснены многие детали механизма костной проводимости.
Теории периферического анализа звука
Звук – это волнообразное движение частиц воздуха.
Слух – способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды.
Основные функции звукового анализатора – звукопроведение и звуковосприятие.
Звукопроведение – это процесс доставки звуковой энергии к рецепторному аппарату.
Звуковосприятие – это процесс трансформации механических колебаний в нервный процесс с последующим проведением нервного возбуждения в ЦНС, одна из основных функций слухового анализатора (звукопроведение и звуковосприятие).
Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприятия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы.
Известные теории слуха касаются в основном следующих вопросов: в каком участке слуховой системы и как происходит процесс восприятия звуков.
Теории периферического анализа звука
Резонансная теория Гельмгольца
В XIX веке, когда господствующим в медицине было морфологическое направление, в качестве основного критерия, определяющего звуковосприятие, бралась определенная деталь строения слухового органа. Как уже упоминалось, основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, при осмотре ее с помощью увеличительной оптики имеет поперечную исчерченность, как бы состоит из «струн» разной длины. Исходя из этого факта, Гельмгольц в 1863 г. создал так называемую резонансную теорию слуха. Согласно этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса в отношении звуковых колебаний различных частот. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение участок основной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты — в колебательное движение участок мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки (рис. 56). При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувствительные клетки спирального органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам.
На основании изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода: 1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где возникает первичный анализ звуков; 2) каждому простому звуку присущ определенный участок на основной мембране; 3) низкие звуки приводят в колебательное движение участки основной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие — у ее основания.
Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. В свое время эта теория нашла много сторонников и до сих пор считается классической. Действительно, вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный пространственный анализ звуков, полностью соответствует теории И. П. Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном размещении рецепции разных тонов в улитке нашел подтверждение в работах Л. А. Андреева. Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпадение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка — на высокие звуки.
Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные знания не подтверждают возможность резонирования отдельных «струн» основной мембраны; следовательно, необходимы более точные объяснения пространственной рецепции звуков в улитке.
Гидродинамические теории
Исследования последнего времени показывают, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Это послужило основанием для создания Бекеши и Флетчером гидродинамической гипотезы слуха, которая значительно расширяет резонансную теорию Гельмгольца.
Прямое изучение механических свойств основной мембраны показало, что ей не свойственна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают движения основной мембраны на довольно больших ее участках. Прямые наблюдения с регистрацией колебаний основной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают на основной мембране «бегущую волну». Гребню этой волны соответствует большее смещение основной мембраны на одном из ее участков, локализация которого зависит от частоты звуковых колебаний. По мере повышения звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к прогибанию мембраны у верхушки улитки. Основная мембрана смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига в волосковых клетках спирального органа над этим участком мембраны.
Позже теорию Гельмгольца дополнил Флетчер. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере - и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких - ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60 - 80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука - его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.
Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие - замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.
Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям "периферического анализатора".
Теории Флока и Ухтомского кратко в презентации.
Теории центрального анализа звука
В 1886 г. британский физик Э. Резерфорд выдвинул теорию, которой он пытался объяснить принципы кодирования высоты и интенсивности звука. Его теория содержала два утверждения. Во-первых, по его мнению, звуковая волна заставляет вибрировать всю барабанную перепонку (мембрану), и частота вибраций соответствует частоте звука. Во-вторых, частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет мембрану вибрировать 1000 раз в секунду, в результате чего волокна слухового нерва разряжаются с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в данной теории предполагалось, что высота зависит от изменений звука во времени, ее назвали временной теорией (в некоторых литературных источниках ее также называют частотной теорией).
Оказалось, что гипотеза Резерфорда не в состоянии объяснить все феномены слуховых ощущений. Например, было обнаружено, что нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц.
Теория стоячих волн
К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон; ощущению другого тона - возбуждение другой части. Анализ звуков происходит не в улитке, но в центрах головного мозга. Эвальду удалось построить модель основной мембраны, размером приблизительно соответствующей реальной. При возбуждении ее звуком в колебательное движение приходит вся перепонка; возникает "звуковая картина" в виде стоячих волн с длиной тем меньшей, чем выше звук. Несмотря на удачные объяснения некоторых затруднительных частностей, теория Эвальда (как и другие теории "центрального анализатора") плохо согласуется с новейшими физиологическими исследованиями природы нервных импульсов. С. Н. Ржевкин считает, однако, возможной двойственную точку зрения, а именно объяснение восприятия высоких тонов (не встречающее затруднений) в смысле теории "периферического анализатора", а низких - с точки зрения "центрального анализатора".
Дуалистическая теория Ребула изложена вкратце в презентации к докладу.
Каким образом происходит трансформация механической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение, — на этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследователи. Значительный вклад в решение этой задачи сделан отечественными учеными. В основу электрофизиологического метода исследований данной проблемы положено учение Н. Е. Введенского о процессах нервного возбуждения. Согласно его взглядам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раздражения. В результате таких действий появляются электрические колебания, получившие название биотоков, или токов действия. Эти токи, как оказалось, можно регистрировать. Развитие техники позволило не только наблюдать за характером биотоков, но и фиксировать их. При этом оказалось, что улитка способна генерировать определенный переменный электрический потенциал в ответ на определенное звуковое раздражение.
Таким образом, под влиянием деформации волосков рецепторных клеток при давлении покровной (текториальная) мембраны освобождается электрическая энергия синхронно со звуковыми колебаниями — эти потенциалы в виде микрофонных потенциалов отводятся наилучшим образом от самых волосковых клеток, а также от окна улитки благодаря электропроводимости ушной лимфы. Биотоки являются раздражителями тончайших окончаний веточек кохлеарного нерва, оплетающих волосковые клетки. Эти окончания имеют характер синапсов и возбуждение передается при помощи медиаторов (ацетилхолин). Следовательно, спиральный орган работает как детектор, отвечая только на определенный вид энергии (звук), и как трансформатор, превращая звуковую энергию в процесс нервного возбуждения.
Своими опытами по удалению височных долей мозга у собак И. П. Павлов установил, что отдельные элементы слухового анализатора рассеяны по всей коре больших полушарий и в них происходит низший анализ и синтез звуков. Однако высшие процессы анализа и синтеза звуковых раздражений возможны только в центре слухового анализатора, находящегося в коре височных долей.
Читайте также: